Теризинозавры (когда-то называемые сегнозаврами ) были маленькими или гигантскими, в основном травоядными динозаврами- теропод , которые были обнаружены в отложениях раннего и позднего мелового периода в Монголии , Китае и Северной Америке . Различные черты передних конечностей, черепа и таза объединяют эти находки как теропод, так и манираптора , близких родственников птиц . Представительный род, Therizinosaurus , происходит от греческого θερίζω ( теризо , что означает коса, жать или разрезать) и σαῦρος ( sauros , что означает ящерица). Более старый представитель, Segnosaurus , происходит от латинского слова segnis (что означает медленный) и греческого σαῦρος (sauros, что означает ящерица).
Теризинозавры | |
---|---|
Коллекция из пяти теризинозавров, по часовой стрелке от верхнего левого угла : Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius и Jianchangosaurus . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Клэйд : | Манираптора |
Клэйд : | † Теризинозаврия Рассел , 1997 |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
История исследования
Теризинозавры долгое время считались загадочной группой, чья мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и нехватка их окаменелостей приводили к спорам об их эволюционных отношениях в течение десятилетий после их первоначального открытия. Первый род, Therizinosaurus , был первоначально идентифицирован как черепаха при описании элементов передних конечностей в 1954 году. [2] Перл отметил в 1979 году, что окаменелости сегнозавра, возможно, были представителями нового семейства динозавров, которые он предварительно классифицировал как теропод (традиционно считалось как "мясоеды" динозавров). Он назвал семейство Segnosauridae, с Segnosaurus в качестве типового рода и единственного члена. Он отличил Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae (тогда известных только из родов Deinocheirus и Therizinosaurus , которые в основном представлены большими передними конечностями, обнаруженными в Монголии) по особенностям их плечевых и ручных когтей. [3] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что особенности таза сегнозаврид и дромеозаврид настолько отличаются от таковых у «настоящих» теропод, что их следует разделить на три таксона одного и того же ранга, возможно, на уровне инфраотряда внутри заурисхий (один двух основных подразделений динозавров, другой из которых является орнитишия ). [4]
В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету), который они предварительно считали сегнозавридом, и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозавра, оба из той же формации, что и Segnosaurus . В совокупности образцы предоставили относительно полные данные по этой группе; их объединяли опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминают черты орнитисхий и зауроподов, это сходство было поверхностным и различалось при детальном рассмотрении. Хотя они существенно отличались от других теропод (возможно, из-за того, что отошли от них относительно рано) и, следовательно, требовали нового инфраотряда, они действительно демонстрировали с ними сходство. Поскольку у экземпляра Erlikosaurus не было таза, авторы не были уверены, может ли таз неопределенного сегнозавра принадлежать ему, и в этом случае они сочли бы его частью отдельного семейства. [5] Хотя Эрликозавра было трудно напрямую сравнивать с Сегнозавром из-за неполноты их останков, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для разделения его на другую семью. [6]
В 1982 году Перл сообщил о фрагментах задних конечностей, похожих на фрагменты Сегнозавра , и отнес их к Теризинозавру , чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Сегнозавр и теризинозавр были особенно похожи, что позволило Перле предположить, что они принадлежали к семейству, за исключением Deinocheiridae (сегодня Deinocheirus признан орнитомимозавром ). [7] [8] Барсболд сохранил сегнозавров и эрликозавров в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров, который он поместил в его собственное семейство, Enigmosauridae, внутри сегнозавров. Хотя структура таза эрликозавра была неизвестна, Барсболд счел маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, поскольку эрликозавр и сегнозавр были так похожи в других отношениях, в то время как таз энигмозавра сильно отличался от таза сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразными по сравнению с более типичными тероподами, что были либо очень значительным отклонением в эволюции теропод, либо что они вышли «за пределы» этой группы, но предпочли сохранить их в составе теропод. [9] В том же году Барсболд заявил, что таз сегнозавров сильно отклоняется от нормы теропод, и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом сходна с таковой у зауроподов . [10]
В 1984 году палеонтолог Грегори С. Пол пришел к выводу, что сегнозавры не обладали какими-либо тероподовыми чертами, а были производными, поздне выжившими меловыми прозауроподами с адаптациями, подобными орнитишианам. Он нашел сегнозавров, похожих на прозауроподов по морфологии морфологии, нижней челюсти и задней части стопы, и на орнитисхийцев по щеке, нёбу, лобке и лодыжке, а также схожих с ранними динозаврами в других отношениях. Он предположил, что орнитишианы произошли от прозауропод, и что сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно имел место в триасовый период . Таким образом, он считал сегнозавров для травоядных динозавров тем же, что и монотремы для млекопитающих. Он не исключил, что сегнозавры могли происходить от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхи независимо произошли от ранних динозавров, но счел эти варианты маловероятными. Он рассматривал общее происхождение этих групп как поддержку идеи о том, что динозавры были монофилетической (естественной) группой, которая оспаривалась некоторыми палеонтологами в то время (которые вместо этого считали, что разные группы динозавров развивались независимо от текодонтов ). [11] Палеонтолог Дэвид Б. Норман считается идеей Павла спорного утверждением «неизбежно вызовут много аргумента» в 1985 году [12] В 1988 годе Павел утверждал , что сегнозавры опоздали выживание птицетазовых типа prosauropods, и предложил segnosaurian идентичности для теризинозавр . Он также поместил сегнозаврию в Phytodinosauria , надотряд, который палаонтолог Роберт Баккер создал в 1985 году для сохранения всех динозавров, питающихся растениями. [13] В 1986 году в исследовании взаимоотношений заурисховых динозавров палеонтолог Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозауроподами. Хотя он признал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти признаки развились независимо. [14] В тезисе конференции 1989 года о взаимоотношениях зауроподоморфов палеонтолог Пол Серено также считал сегнозавров прозауроподами, основываясь на чертах черепа. [15]
В обзорной статье 1990 года Барсболд и палеонтолог Тереза Марьянска обнаружили, что сегнозавры являются редкой и аберрантной группой заурисхий, занимающей нерешенное положение среди зауроподоморфов и теропод, вероятно, ближе к первым. Поэтому они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis («положение может быть изменено»). Хотя они согласились на задних конечностях , назначенные теризинозавр в 1982 году были segnosaurian, они не считают это оправдание теризинозавра сам будучи segnosaur, так как было известно только из передних конечностей. [16] В 1993 году палеонтологи Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus из Китая, который в то время был наиболее полным тероподом своего времени и места. Хотя в некоторых отношениях он был похож на прозауроподов, детальная морфология его конечностей связала его с теризинозавром и сегнозаврами. Поскольку он сохранил как передние, так и задние конечности, Alxasaurus показал, что отнесение Перлом сегнозавров к теризинозаврам, вероятно, было правильным. Рассел и Донг поэтому предположили, что Segnosauridae был младшим синонимом Therizinosauridae (поскольку последнее название было более старым), причем Alxasaurus был наиболее известным представителем до сих пор, обеспечивая лучшее понимание группы. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroida, содержащий Alxasaurus и Therizinosauridae (поскольку новый род несколько отличался от своих родственников), которые они поместили в группу Tetanurae внутри Theropoda. Они считали теризинозавров наиболее близкими родственниками орнитомимидам, троодонтидам и овирапторидам, которых они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (поскольку они обнаружили Maniraptora , традиционная группировка их недействительна, а таксономия теропод более высокого уровня в то время находилась в движении) . [17] [18]
Синонимия Segnosauridae с Therizinosauridae была принята самим Перлом и соавторами переописания голотипа черепа Erlikosaurus в 1994 году, и они считали теризинозавров манирапторными тероподами, группой, в которую также входят современные птицы (поскольку они действительно сочли Maniraptora действительной. через их анализ). Они также подробно обсудили предыдущие гипотезы орнитисхийцев и зауроподов о родстве теризинозавров и продемонстрировали различные их недостатки. [19] Палеонтолог Лев Александрович Несов отрицал, что теризинозавры были тероподами в 1995 году, и вместо этого считал их отдельной группой внутри заурисхий. [20] В 1996 году палеонтолог Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры объединяются с овирапторозаврами в филогенетическом анализе целурозавров. [21] В 1999 году палеонтолог Син Сюй и его коллеги описали небольшого базального теризинозавроида из Китая, Beipiaosaurus , что подтвердило принадлежность этой группы к целурозаврам-теропод и что сходство с прозауроподами развилось независимо. Они опубликовали первую кладограмму, показывающую эволюционные отношения теризинозавров , и продемонстрировали, что у бейпиаозавра были черты более базальных теропод, целурозавров и теризинозавров. [22]
К началу 21 века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе за пределами Азии (первым из них был Nothronychus из Северной Америки), а также различные базальные таксоны, которые помогли понять раннюю эволюцию группы (например, Falcarius , также сформировавшие Северная Америка). Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, но более разнообразными, чем считалось ранее (в том числе по размеру), и их классификация как теропод-манирапторанов была общепринятой. [23] [24] [25] Расположение Therizinosauria в Maniraptora оставалось неясным; в 2017 году палеонтолог Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как Занно и его коллеги обнаружили, что в 2009 году они были самой базальной кладой в пределах Манираптора, заключенной в скобки с орнитомимозаврами и альвареззавридами . [26] [27] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимоотношения внутри группы также оставались неопределенными к 2010 году, когда Занно провел наиболее подробный филогенетический анализ теризинозавров до этого момента. Она назвала недоступность, повреждение, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как наиболее значительные препятствия на пути к разрешению эволюционных отношений внутри группы. [28]
Описание
Теризинозавры имели широкий диапазон размеров: от меньшего Beipiaosaurus (2,2 м (7,2 фута) в длину) [22] и Jianchangosaurus (2 м (6,6 фута) в длину) [29] до более крупных 6-7 м (20–7 футов). 23 фута) длинных сегнозавров и сужозавров . [30] [31] Сам теризинозавр получил высшие размеры в группе, вырастая до 10 м (33 фута) в длину и весом более 5 т (11 000 фунтов), размеры, которые делают этот род одним из самых крупных известных теропод . [31]
У теризинозавров был очень характерный, часто сбивающий с толку набор характеристик. Их длинные шеи, широкие туловища и задние лапы с четырьмя пальцами, используемые при ходьбе, напоминали таковые у базальных динозавров- зауроподоморфов . Их уникальные тазобедренные кости, которые были направлены назад и частично срослись вместе, первоначально напомнили палеонтологам орнитисхий с « птичьим шипом» . Среди наиболее ярких характеристик теризинозавров являются огромными когтями на руках, которые достигали длины около одного метра в теризинозавр . Необычный диапазон движений передних конечностей теризинозавров, который позволял им вытягиваться вперед до такой степени, которой не могли достичь другие тероподы, также поддерживает идею о том, что они были в основном травоядными. Теризинозавры, возможно, использовали свои длинные и сильно изогнутые когти, чтобы хватать и стричь лиственные ветви, подобно тому, как это делали крупные млекопитающие, которые жили позже, такие как халикотеры , наземные ленивцы , человекообразные обезьяны и гигантские панды . [32] впечатление от кожи бэйпяозавра показывает , что теризинозавры были покрыты слоем примитивно, вниз -подобных перьев , подобных тем , которые наблюдаются в compsognathid Sinosauropteryx , а также дольше, проще, перо, как перья , которые могли быть использованы в дисплее. [22] [33]
Классификация и систематика
Таксономия
Барсболд и Перл назвали группу Segnosauria инфраотрядом Theropoda в 1980 году. [5] Дун Чжиминг пошел дальше, поместив сегнозавров в их собственный порядок, Segnosaurischia . [34] От этого названия отказались после того, как было обнаружено, что сегнозавры представляют собой специализированную группу внутри подотряда Theropoda. Кларк и др. 2004 г. считал Segnosaurischia синонимом Therizinosauroida. [19]
Инфраотряд Therizinosauria был впервые введен Дейлом Расселом в 1997 году, фактически заменив более старое название Segnosauria, которое еще не было определено как кладу, и содержало всех динозавров теризинозавров. [35] Надсемейство Therizinosauroida было впервые создано в 1993 году как надсемейство без филогенетического определения. [17] Семейство Therizinosauridae было создано Малеевым в 1954 году и включает в себя только причудливого теропода Therizinosaurus с гигантскими когтями . [2] Последующий анализ показал, что это семейство более разнообразно и является синонимом Segnosauridae. [28] [36]
Следующая таксономия следует за Zanno 2010, если не указано иное. [28]
- Филиал Теризинозаврия
- Род Falcarius
- Род Martharaptor [37]
- Род Jianchangosaurus [29]
- Надсемейство Therizinosauroida
- Род Beipiaosaurus
- Род Enigmosaurus
- Род Erliansaurus (более близок к Therizinosauridae)
- Род Neimongosaurus (более близок к Therizinosauridae)
- Род Suzhousaurus
- Семья Alxasauridae (сомнительная полезность)
- Семья Therizinosauridae
Филогения
Теризинозаврия определяется как Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus и все таксоны, более близкие к ним, чем к овирапторозаврам , орнитомимидам и троодонтидам . [35] Пол Серено в 2005 году изменил это определение на наиболее инклюзивную кладу, содержащую теризинозавра, но не орнитомима , овираптора , шувуиа , тираннозавра или троодона . [38]
Когда он позже поняли , что теризинозавр был передовыми теризинозаврами более связан с Alxasaurus , чем в других динозавр родословные, Therizinosauroidea был придуман , чтобы включить Alxasaurus и теризинозаврида, и в значительной степени заменить использование старых имен Segnosauria в филогенетических исследованиях, в основном из - за ассоциации название Segnosauria с опровергнутым представлением о том, что эти животные были родственниками прозауропод . [17] Therizinosauroida был впервые определен Zhang et al. в 2001 г. - клады, содержащей всех теропод, более близких к теризинозаврам, чем к птицам. Это определение, однако, определяет ту же группу, что и ранее существовавшая теризинозаврия. Альтернативное определение было дано Кларком в 2004 году ( в качестве последнего общего предка теризинозавра и бэйпяозавра и всех его потомков), включающим в себя более узкую группу , которая не включает более примитивные теризинозавры, такие как фалкарий и позволяет имени Therizinosauria оставаться в использовании для большая группа, включающая всех теризинозавров. [39] Этого определения придерживались Sereno (2005), Zanno et al. (2009) и Zanno (2010), [28] [38] [40], хотя другие последующие исследования, такие как Senter (2007, 2012), продолжали использовать Therizinosauroida для «всей группы» теризинозавров. [41]
Приведенная ниже кладограмма следует за обширным филогенетическим анализом теризинозавров, проведенным Линдси Э. Занно в 2010 г. [28]
Теризинозаврия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлен недавно проведенный филогенетический анализ, выполненный Hartman et al. 2019 с использованием данных, предоставленных Zanno в 2010 г .: [36]
Теризинозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Чувства
КТ, опубликованные Stephan Lautenschlager et al. 2012 был посвящен черепу и полости мозга эрликозавра , обнаружив, что у него большой передний мозг, и предположил, что у него хорошо развиты чувства равновесия, слуха и обоняния, которые были бы полезны для уклонения от хищников, поиска пищи или выполнения сложное социальное поведение . Эти чувства были также хорошо развиты у более ранних целурозавров и других теропод, что указывает на то, что теризинозавры, возможно, унаследовали многие из этих свойств от своих хищных предков и использовали их для своих специальных диетических целей. [42]
Размножение
Яйца динозавров с зародышами типа Dendroolithidae из формации Наньчао были идентифицированы как принадлежащие к теризинозаврам на основании анатомических особенностей и описаны палеонтологом Мартином Кундратом и его коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов (их кости сильно окостенели) и тот факт, что нет взрослых не были обнаружены в связи с Гнездом указует , что theirzinosaur птенцы были выводковыми , capabale локомоции от рождения, и в состоянии оставить свои гнезда кормить самостоятельно, независимо от своих родителей. Развитие зубов у вылупившихся птенцов соответствовало всеядной диете. Гнезда, построенные под землей, также свидетельствуют об отсутствии родительской заботы во время инкубационного периода. [43] [44]
В тезисе конференции 2013 года палеонтолог Ёсицугу Кобаяши и его коллеги сообщили о месте гнездования тероподных динозавров в формации Джавхлант , в котором было по крайней мере 17 кладок яиц из того же слоя на площади 22 х 52 м. Каждая кладка содержала 8 сферических яиц с шероховатыми поверхностями, которые контактировали друг с другом и располагались в форме круга без центрального отверстия. Основываясь на микроскопических особенностях яичной скорлупы, исследователи идентифицировали яйца как тип Dendroolithidae, который ранее относили к теризинозаврам. Хотя теризинозавры не известны из формации Джавхлант, она лежит над формацией Баян Ширех, где были обнаружены сегнозавры , эрликозавры и энигмозавры . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, например гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы, и тот факт, что они были обнаружены в одном стратиграфическом слое, предполагает, что динозавры гнездились на этом участке только один раз и, следовательно, не демонстрировали верность сайту . Это открытие стало первым свидетельством колониального гнездования нептичьих теропод из Азии, а также крупнейшей из известных колоний нептичьих теропод. [45]
Хронология описаний родов
Рекомендации
- ^ Сюй, X .; Чжао, X .; Кларк, Дж. (2001). «Новый теризинозавр из нижнеюрской формации Нижний Луфэн провинции Юньнань, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 477–483. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0477: antftl] 2.0.co; 2 . JSTOR 2006-1976 гг .
- ^ а б Малеев Е.А. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии". Природа (3): 106–108. Переведенная статья
- ^ Перле, А. (1979). Перевод Siskron, C .; Уэллс, С.П. «Segnosauridae - новое семейство теропод и посднего мела Монголии» [Segnosauridae - новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF) . Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция . 8 : 45–55. Архивации (PDF) с оригинала на 2012-11-28 . Проверено 18 октября 2016 .
- ^ Barsbold, R .; Перле, А. (1979). «Модификаций таса сайрис и параллельное развитие зищнич диносавров. МОДИФИКАЦИЯ В ЗАВРИЧЕСКОМ ТАНЕ И ПАРАЛЛЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ХИЩНЫХ ДИНОЗАВРОВ». Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.
- ^ а б Barsbold, R .; Перле, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
- ^ Алтангерел Перле (1981). "Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии". Труды - Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция . 15 : 50–59.
- ^ Перле, А. (1982). «Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии». Проблемы монгольской геологии . 5 : 94–98. Переведенная статья
- ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд Р .; Карри, П.Дж .; Kobayashi, Y .; Ли, HJ; Годфройт, П .; Escuillié, FO; Чинзориг, Т. (2014). «Решение давних загадок гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus ». Природа . 515 (7526): 257–260. Bibcode : 2014Natur.515..257L . DOI : 10,1038 / природа13874 . PMID 25337880 .
- ^ Барсболд Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Плотоядные динозавры из мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 89. Переведенная статья
- ^ Барсболд Р. (1983). "О птичьих чертах в строении хищных динозавров". Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 96–103. Переведенная статья
- ^ Пол, GS (1984). "Динозавры сегнозавров: Реликвии перехода между прозавроподами и орнитишами?". Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .
- ^ Норман, ДБ (1985). «Дромеозавриды». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в королевстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. С. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
- ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
- ^ Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц» . Воспоминания Калифорнийской академии наук . 8 : 45. Архивировано 16 августа 2019 года . Проверено 3 декабря 2019 .
- ^ Серено, П. (1989). «Прозавропод монофилия и базальная филогения зауроподоморфа». Реферат статей. Сорок девятое ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3 приложение). п. 39А. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523276 .
- ^ Барсболд Р. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H .; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
- ^ а б в Рассел, Д.А.; Донг, З.-М. (1993). «Родство нового теропода из пустыни Алкса, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . DOI : 10.1139 / e93-183 .
- ^ Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ а б Кларк, JM; Perle, A .; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового« сегнозавра »(Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». Американский музей "Новитатес" . 3115 : 1–39. hdl : 2246/3712 .
- ^ Несов, Л.А., 1995, Динозавры Северной Евразии: Новые данные о сообществах, экологии и палеобиогеографии. Санкт-Петербург
- ^ Хольц, Т.Р. (1996). «Филогенетическая таксономия целурозавров (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536–538. DOI : 10.1017 / S0022336000038506 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306452 .
- ^ а б в Сюй, X .; Tang, Z .; Ван, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 399 (6734): 350–354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 .
- ^ Киркланд, Джеймс I; Вулф, Дуглас Г. (2001). «Первый окончательный теризинозаврид (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410–414. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0410: FDTDTF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 2006-1971 .
- ^ Zhang, X.-H .; Сюй, X .; Zhao, Z.-J .; Серено, ПК; Куанг, X.-W .; Тан, Л. (2001). «Теризинозавроидный динозавр с длинной шеей из формации Ирен Дабасу верхнего мела в Ней Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282–290.
- ^ Киркланд, JI; Zanno, LE; Sampson, SD; Кларк, JM; ДеБлие, Д. Д. (2005). «Примитивный теризинозавроидный динозавр из раннего мела штата Юта». Природа . 435 (7038): 84–87. Bibcode : 2005Natur.435 ... 84K . DOI : 10,1038 / природа03468 . PMID 15875020 .
- ^ Тернер, AH; Pol, D .; Clarke, JA; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальные дромеозавриды и эволюция размеров, предшествующая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 .
- ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров» . Труды: Биологические науки . 276 (1672): 3505–3511. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 30244145 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .
- ^ а б в г д Занно, Л. Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 .
- ^ а б Pu, H .; Kobayashi, Y .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). "Необычный динозавр базального теризинозавра с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая" . PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO ... 863423P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID 23734177 .
- ^ Holtz, TR; Рей, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197. Список родов для информации о весе Holtz 2012
- ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 162–168. ISBN 9780691167664.
- ^ * Берч, С. (2006). «Диапазон движений плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)». Чикагский биологический исследователь , 3 (2): 20. (Аннотация).
- ^ Сюй, X .; Чжэн, X .; Вы, HL (2009). «Новый тип перьев у теропод и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. Bibcode : 2009PNAS..106..832X . DOI : 10.1073 / pnas.0810055106 . PMC 2630069 . PMID 19139401 .
- ^ Донг, З. (1992). Фауна динозавров Китая . Пекин: China Ocean Press. п. 187. ISBN. 3-540-52084-8.
- ^ а б Рассел, Д.А. (1997). «Теризинозаврия». В Currie, PJ; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. С. 729-730. ISBN 978-0-12-226810-6.
- ^ а б Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .
- ^ Senter, P .; Киркланд, JI; Дебльё, Д. Д. (2012). «Martharaptor greenriverensis, новый динозавр теропод из нижнего мела штата Юта» . PLOS ONE . 7 (8): e43911. Bibcode : 2012PLoSO ... 743911S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0043911 . PMC 3430620 . PMID 22952806 .
- ^ a b Sereno, PC 2005. Стеблевая архозаврия — TaxonSearch Архивировано 15 января 2009 г. в Wayback Machine [версия 1.0, 7 ноября 2005 г.]
- Перейти ↑ Clark, JM, Maryanska, T. , and Barsbold, R. (2004). «Теризинозауроидеа». Стр. 151–164 в Weishampel, DB, Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). Динозаврия , второе издание. Калифорнийский университет Press., 861 стр.
- ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции хищных динозавров» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505-3511. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . JSTOR 30244145 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .
- ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 : 429–463. DOI : 10.1017 / S1477201907002143 .
- ^ Lautenschlager, S .; Эмили-младший; Perle, A .; Линдси, штат Эз. Лоуренс, MW (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозаврии и ее значение для сенсорной и когнитивной функции» . PLoS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO ... 752289L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052289 . PMC 3526574 . PMID 23284972 .
- ^ Kundrát, M .; Cruickshank, ARI; Manning, TW; Nudds, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ закономерностей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231–251. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00311.x .
- ^ Кларк, JM; Марьянская, Т .; Барсболд Р. (2004). «Теризинозауроидеа». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ «Первое упоминание о гнездовой колонии динозавров из Монголии показывает гнездовое поведение теризинозавроидов» . Университет Хоккайдо . 2013.
Внешние ссылки
- Therizinosauroidae - UCMP, Беркли