Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Titanosaur )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Титанозавры
Временной диапазон: меловой период ,136–66  млн лет
FMNH Patagotitan.jpg
Конный патаготитан на выставке Филдского музея естественной истории , Чикаго, Иллинойс
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Клэйд :† Макронария
Клэйд :† Сомфоспондили
Клэйд :† Titanosauria
Bonaparte & Coria, 1993 г.
Подгруппы

Титанозавры (или титанозавры; члены группы Titanosauria ) были разнообразной группой динозавров зауроподов , включая роды из Африки , Азии , Южной Америки , Северной Америки , Европы , Австралии и Антарктиды . Титанозавры были последней выжившей группой длинношеих зауроподов, таксоны которых все еще процветали во время вымирания в конце мелового периода . В эту группу входят некоторые из самых крупных наземных животных, когда-либо существовавших, таких как патаготитан, длина которого оценивается в 37 м (121 фут).[1] с весом 69 тонн (76 тонн) [2], а также аргентинозавр и пуэртазавр сопоставимого размераиз того же региона .

Название намекает Группы, к мифологическим титанам древней греческой мифологии , через тип рода ( в настоящее время считается потеп dubium ) Titanosaurus . Вместе с брахиозавридами и родственниками титанозавры составляют более крупную кладу зауроподов Titanosauriformes . Титанозавры долгое время были малоизвестной группой, и отношения между видами титанозавров до сих пор не совсем понятны.

Описание [ править ]

Безымянный титанозавр из Японии с надписью « Xinghesaurus »

У титанозавров были маленькие головы, даже по сравнению с другими зауроподами. Голова также была широкой, как у камаразавров и брахиозавров , но несколько более удлиненной. Ноздри титанозавров были большими (« макронарийские »), и у всех были гребни, образованные носовыми костями. Зубы у них были либо несколько лопатообразными (похожи на ложки), либо как колышки или карандаши, но всегда были очень маленькими.

Шеи титанозавров были средней длины для зауроподов, а их хвосты были хлыстовыми, хотя и не такими длинными, как у диплодоцидов . Хотя таз был тоньше, чем у некоторых зауроподов, грудная область (грудная клетка) была намного шире, что придавало им уникальную стойку с «широкими ногами». В результате окаменелые следы титанозавров значительно шире, чем у других зауроподов. Их передние конечности также были коренастыми и часто длиннее задних. В отличие от других зауроподов, у некоторых титанозавров не было пальцев, и они ходили только на подковообразных «пнях», состоящих из столбчатых пястных костей. [3] [4] Их позвонки(кости спины) были твердыми (не выдолбленными), что может быть противоположностью более базальным характеристикам заурисхий . Их позвоночник был относительно гибким, что, вероятно, делало их более подвижными, чем другие зауроподы, и более способными вставать на задние лапы. Одной из наиболее характерных черт, присущих большинству титанозавров, были их проколозные хвостовые позвонки с шарнирно-сочлененными суставами между центрами позвонков.

По отпечаткам кожи, найденным с окаменелостями , было определено, что кожа многих титанозавров была покрыта небольшой мозаикой из маленьких, похожих на бусинки чешуек, окружающих более крупные чешуйки. [5] Хотя большинство титанозавров были очень большими животными, многие из них были довольно средними по размеру по сравнению с другими гигантскими динозаврами. Некоторые островные карликовые титанозавры, такие как Мадьярозавр , вероятно, были результатом аллопатрического видообразования и островной карликовости .

Размер тела [ править ]

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела из всех кладов зауроподов и включают в себя как самых крупных известных зауроподов, так и некоторых из самых маленьких. [6] Один из крупнейших титанозавров, Патаготитан , имел массу тела, оцениваемую в 69 тонн (76 тонн), в то время как один из самых маленьких, мадьярозавр , имел массу примерно 900 килограммов (2000 фунтов). [2] [7] Даже относительно близкородственные титанозавры могли иметь очень разные размеры тела, так как маленькие ринконзавры были тесно связаны с гигантскими логнкозаврами . [2] Самые маленькие титанозавры, такие как мадьярозавр., населяли Европу, которая в меловом периоде в основном состояла из островов и, вероятно, были островными карликами.

Окаменелости, возможно, самого крупного из когда-либо обнаруженных динозавров были обнаружены в 2021 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они от титанозавра. [8] [9]

Череп [ править ]

Головы титанозавров малоизвестны. Однако очевидны несколько различных морфологий черепа. У некоторых видов, таких как сармиентозавр , голова напоминала голову брахиозаврид . [10] У других, таких как Rapetosaurus и Nemegtosaurus , голова напоминала голову диплодоцидов . У некоторых титанозавров череп был особенно диплодоцидоподобным из-за квадратной формы челюстей; [11] титанозавры антарктозавр особенно похож на rebbachisaurid нигерзавр . [12]

Позвонки [ править ]

Спинные позвонки из титанозавров показывают несколько производных функции среди завроподов. Подобно Rebbachisauridae, титанозавры утратили суставы гипосфена и гипантрума , набор поверхностей между позвонками, которые препятствуют дополнительному вращению костей. Андезавр , один из самых низменных титанозавров, демонстрирует нормальный гипосфен. Та же площадь уменьшена у Argentinosaurus до двух гребней и полностью отсутствует у таксонов, как Opisthocoelicaudia и Saltasaurus . И аргентинозавр, и эпахтозавр несут аналогичные промежуточные «гипосфенальные гребни», что позволяет предположить, что они представляют собой более примитивную форму спинных позвонков.[13]

Конечности [ править ]

Манус из Диамантиназавра , единственный известный титанозавр с множественными фалангами

Руки зауроподов уже в значительной степени произошли от других динозавров, уменьшившись до столбчатых пястных костей и блоковых фаланг с меньшим количеством когтей. Однако титанозавры развили кисть еще дальше, полностью потеряв фаланги и сильно изменив пястные кости. Аргирозавр - единственный известный титанозавр, у которого есть запястья . Другие таксоны, такие как Epachthosaurus, показывают уменьшение фаланг до одной или двух костей. Opisthoeoclicaudia показывает даже большее сокращение кисти, чем другие титанозавры, с полностью отсутствующими как запястными, так и фалангными костями. [14] Однако у Diamantinasaurus , хотя и не было запястья, сохраняется ручная формула2–1–1–1–1 , включая коготь большого пальца и фаланги на всех других пальцах. Это, вкупе с сохранением единственной фаланги на пальце IV у Epachthosaurus и потенциально Opisthocoelicaudia (необходимы дальнейшие исследования), показывает, что систематические ошибки в сохранении могут быть ответственны за отсутствие фаланг кисти у этих таксонов. Это говорит о том, что аламосавр , неуквензавр , сальтазавр и рапетозавр - все известные по несовершенным или разрозненным останкам, ранее связанным с отсутствием фаланг, - могли иметь фаланги, но потеряли их после смерти. [15]

У титанозавров плохая палеонтологическая летопись их ступней (ступней), полная только у пяти окончательных титанозавров. Среди них Notocolossus - самый крупный, и у него также есть наиболее специализированные стопы: как и у всех титанозавров, его стопы состоят из коротких толстых плюсневых костей примерно одинаковой длины; однако плюсневые кости I и V заметно более устойчивы, чем у других таксонов. [16]

Остеодермы [ править ]

Ампелозавр , титанозавр с остеодермами, изображен с остеодермами, расположенными в пару рядов.

У некоторых титанозавров были остеодермы . Впервые остеодермы были подтверждены у рода Saltasaurus, но теперь известно, что они присутствовали у множества титанозавров в кладе Lithostrotia. [17] Точное расположение остеодерм на теле титанозавра не известно, но некоторые палеонтологи считают вероятным, что остеодермы располагались на спине животного двумя параллельными рядами, что похоже на расположение пластин стегозавров . [18] Было предложено несколько других вариантов расположения, например, один ряд вдоль средней линии, и возможно, что разные виды имели разное расположение. Остеодермы определенно были гораздо более редкими, чем у анкилозавров., и не полностью покрывали спину щитками. Из-за их редкого расположения маловероятно, что они играли важную роль в обороне. Однако они, возможно, сыграли важную роль в хранении питательных веществ для титанозавров, живущих в сильно сезонном климате, и для самок титанозавров, откладывающих яйца. [19] [20] Остеодермы присутствовали как у крупных, так и у мелких видов, поэтому они не использовались только более мелкими видами в качестве защиты от хищников. [21]

Классификация [ править ]

 

Шунозавр

 
 
 

Маменчизавры

 
 
 

Туриазаврия

 
Neosauropoda
Diplodocoidea
 

Реббахизавры

 
 
 

Dicraeosauridae

 
 

Diplodocidae

 
 
 
Макронария
 

Камаразавр

 
Титанозаврообразные
 

Брахиозавриды

 
Сомфоспондили
 

Euhelopodidae

 
 

Титанозаврия

 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое положение Titanosauria внутри Eusauropoda [22]

Титанозавры классифицируются как динозавры- завроподы . Эта весьма разнообразная группа образует доминирующую кладу зауроподов мелового периода. [23] Внутри зауропода титанозавры когда-то были классифицированы как близкие родственники Diplodocidae из-за их общей характеристики узких зубов, но теперь известно, что это результат конвергентной эволюции. [24] В настоящее время известно, что титанозавры наиболее тесно связаны с эвхелоподидами и брахиозавридами ; вместе они образуют кладу под названием Titanosauriformes. [25]

На протяжении большей части 20 века наиболее известные виды титанозавров относились к семейству Titanosauridae, которое больше не имеет широкого распространения. [26] Титанозаврия была впервые предложена в 1993 году в качестве таксона, охватывающего титанозавридов и их близких родственников. [27] Филогенетически он был определен как клад, состоящий из самых недавних общих предков Saltasaurus и Andesaurus и всех их потомков. [24] [26] [28] [29] [17] [25]Взаимоотношения видов внутри Titanosauria остаются в основном нерешенными, и это считается одной из наиболее плохо изученных областей классификации динозавров. Одна из немногих областей согласия заключается в том, что большинство титанозавров, за исключением Andesaurus и некоторых других базальных видов, образуют кладу под названием Lithostrotia , которую некоторые исследователи считают эквивалентной устаревшим Titanosauridae. [26] [30] [29] К литостротиям относятся титанозавры, такие как аламозавр , исизавр , малавизавр , рапетозавр и сальтазавр . [30]

Ранняя история [ править ]

Лектотип из Titanosaurus Indicus , то номенклатурного род Titanosauria

Titanosaurus indicus был впервые назван британским палеонтологом Ричардом Лайдеккером в 1877 году как новый таксон динозавров, основанный на двух хвостовых частях и бедренной кости, собранных в разных случаях в одном и том же месте в Индии . [31] ПозжеЛайдеккерприсвоил ему статус зауроподов в составе Cetiosauridae в 1888 году , [32] он назвал новоесемейство зауроподов Titanosauridae для этого рода в 1893 году , в которое вошли только титанозавр и аргирозавр , объединенные проколными хвостовыми костями ,опистоцельные пресакралы, отсутствие плевроцелей и открытых шевронов. [33] После этого австро-венгерский палеонтологФранц Нопцав1928годурассмотрел роды рептилийи представил краткую классификацию зауропод, в которой он поместилTitanosaurinae(перегруппировка Titanosauridae Лидеккера) вMorosauridaeи включил родыTitanosaurus, Hypselosaurus и Macrurosaurus потому что все они имели сильно проницаемый хвостовой конец. [34] Немецкий палеонтологФридрих фон Хуэнпредставил значительную ревизию Titanosauridae в следующем году, в1929 году., где он сделал обзор динозавров Аргентины мелового периода и назвал несколько новых родов. Huene включены несколько видов Titanosaurus из Индии, Англии , Франции , Румынии , Мадагаскара и Аргентины, гипселозавр и Aepisaurus из Франции, Macrurosaurus из Англии, аламозавр из Соединенных Штатов , и аргирозавр , антарктозавр и Laplatasaurusот Аргентины. Материал между ними представлял почти все области скелета, что показывало, что они были производными зауроподов, которые Хуен интерпретировал как наиболее близких к Pleurocoelus из различных родов нетитанозаврид. [35]

Скелетное животное Neuquensaurus australis

В своей диссертации 1986 года аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл описал и классифицировал многие новые роды южноамериканских титанозавров. Используя семейство Titanosauridae, чтобы включить их всех, он сгруппировал роды в Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae , Argyrosaurinae и Titanosauridae indet. Titanosaurinae включала Titanosaurus и новый род Aeolosaurus , объединенных множеством особенностей хвостовых позвонков; новая клада Saltasaurinae была создана для включения Saltasaurus и нового рода Neuquensaurusобъединены очень отчетливыми спинными, хвостовыми и подвздошными костей; новая клада Antarctosaurinae была создана, чтобы включить антарктозавров , отличающихся большими размерами, другой формой черепной коробки , более удлиненными костей пояса и более прочными костей конечностей; и Argyrosaurinae были созданы для Argyrosaurus , у них были более крепкие передние конечности и рука и более примитивные спинные части. Новый род Epachthosaurus был назван в честь более базального титанозаврида, классифицированного как Titanosauridae indet. наряду с безымянными экземплярами Clasmodosaurus и Campylodoniscus . [36]

Джон Стэнтон Макинтош представил синопсис взаимоотношений зауропод в 1990 году , используя Titanosauridae как группу, содержащую все таксоны, как и предыдущие авторы. Opisthocoelicaudia была помещена в Opisthocoelicaudiinae в пределах Camarasauridae в соответствии с ее первоначальным описанием, а не более поздними работами, а Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были помещены в Dicraeosaurinae . Titanosauridae включает в себя множество ранее названных родов, а также таксоны, такие как Tornieria и Janenschia . [37] Saltasaurus включал вид, ранее известный как Titanosaurus australis.и T. robustus , которые Пауэлл в 1986 году назвал Neuquensaurus . [26] Макинтош поставил обширный диагноз семейству: «дорсальные кости с плевроцелями неправильной формы и шипами, направленными сильно назад; поперечные отростки, направленные как дорсально, так и латерально, очень устойчивы в поперечном направлении. плечевая область; второй дорсосакральный, ребро сливается с подвздошной костью; каудальные кости сильно проложены с выступающим шаром на дистальном конце центра по всему хвосту; каудальные дуги на передней половине центра; грудины большие пластинки; предацетабулярный отросток подвздошной кости смещен наружу и становится почти горизонтальным , "но подчеркнул, что отношения титанозаврид к другим группам зауропод не могут быть определены из-за недостатка черепного материала. [37]

Краткий обзор предполагаемых титанозавридов из Европы был автором Жана Ле Лёффа в 1993 году и охватывает предполагаемые роды, известные до сих пор. В барреме (средний Раннемеловой) виды Titanosaurus valdensis , названные десятилетия предыдущих по Huene, хранились как старейшие из titanosaurid и получили новое название рода Iuticosaurus . Французский таксон Aepisaurus был удален из семейства и помещен в неопределенную группу Sauropoda. Macrurosaurus считался химеру из titanosaurid и не titanosaurid материала из-за наличия обоих procoelous и amphicoelous caudals. Виды HueneTitanosaurus lydekkeri был оставлен как nomen dubium , но оставлен внутри Titanosauridae. Маастрихтские окаменелости из Франции и Испании были удалены из гипселозавра и титанозавра , причем гипселозавр был объявлен сомнительным, как T. lydekkeri . Разнообразные румынские окаменелости, названные Хуэнэ как Magyarosaurus , также были перенесены в тот же вид, M. dacus, как первоначально назвал Нопца. [38]

Титанозаврия названа [ править ]

Палеонтолог аргентинозавра и зауроподов Мэтт Ведель

Хосе Бонапарт и Родольфо Кориа в 1993 году пришли к выводу, что новая клада производных зауроподов была необходима, потому что аргентинозавр , андезавр и эпахтозавр отличались от титанозавров, поскольку они обладали суставами гипосфена и гипантрума , но все же были очень близки к титанозавридам. Таксоны, которые обладали сочленениями, были объединены в новое семейство Andesauridae , и эти два семейства были объединены в новую кладу Titanosauria. Титанозавры были диагностированы по наличию небольших плевроцелей.с центром в удлиненной переднезадней депрессии и наличием двух четко определенных углублений на задней поверхности нервной дуги. Вся группа была благоприятно по сравнению с cetiosaurids как патагозавр и Volkheimeria . [27]

Не обращая внимания на название Titanosauria, Пол Апчерч в 1995 году назвал кладу Titanosauroida , чтобы включить Opisthocoelicaudia и более производные Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus и Saltasaurus ). Объединены: каудальной частью со смещенными вперед нервными шипами, чрезвычайно крепкими костями предплечья, заметной вогнутостью локтевой кости для сочленения с плечевой костью, расширенной и уплощенной с боков подвздошной кости и менее крепкой лобковой костью; Апчерч считал таксон сестринского клады Diplodocoidea, из-за их общей анатомии зубов, хотя он отметил, что колышковые зубы могли развиться независимо. [39] За этим последовало исследование Апчерча 1998 года по филогенетике зауроподов, в котором дополнительно были восстановлены Phuwiangosaurus и Andesaurus в составе Titanosauroida, а Opisthocoelicaudia признана сестрой Saltasaurus, а не самым базальным титанозавроидом. Этот результат помещает Titanosauroida в группу с Camarasaurus и Brachiosaurus , хотя Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus и Quaesitosaurus) все еще классифицируется как самое базовое семейство диплодокоидов. Апчерч решил использовать Titanosauroida в качестве замены для Titanosauria из-за рекомендованного использования линнеевской таксономии и рангов. [40]

В 1997 году Леонардо Сальгадо и др. опубликовал филогенетическое исследование Titanosauriformes , включая взаимоотношения внутри Titanosauria. Они дали определение клады, «включающей последнего общего предка Andesaurus delgadoi и Titanosauridae и всех его потомков». Титанозавры разрешены, включая те же два субклада, что и Бонапарт и Кориа (1993), где Andesauridae были монотипными, включая только род названия, а Titanosauridae были всеми остальными титанозаврами. Titanosauria дополнительно rediagnosed, с глазами в форме pleurocoels, раздвоенная infradiapophyseal пластинки , Centro-parapophyseal, пластинки procoelous передних caudals, и значительно больше лобка , чемседалищная кость . Titanosauridae были менее четко определены из-за политомии между Malawisaurus и Epachthosaurus , поэтому некоторые диагностические особенности не могли быть решены. Saltasaurinae был определен как самый недавний предок Neuquensaurus , Saltasaurus и его потомков и диагностирован по коротким цервикальным презигапофизам , вертикально сжатым передним каудальным позвонкам и смещению кзади переднего каудального отдела позвоночника. [24]

Конный поднимающийся скелет эпахтозавра
Титанозаврия
 

Андезавр

 
Titanosauridae
 

Малавизавр

 
 

Эпахтозавр

 
 
 
 

Аргентинозавр

 
 
 

Опистоцеликаудия

 
 

Тригонозавр (= "Titanosaurinae indet. DGM Serie B")

 
 
 
 
 

Эолозавр

 
 
 

Аламозавр

 
Saltasaurinae
 

Neuquensaurus

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 
 
 
 

Внося дополнительную работу по систематике титанозавров, испанский палеонтолог Хосе Санз и др. опубликовали дополнительное исследование в 1999 году , в котором для отображения результатов использовались названия Titanosauria и Titanosauroida. Подобно Upchurch (1995), Sanz et al. восстановил Opisthocoelicaudia как титанозавроид за пределами Titanosauria, в то время как Titanosauria было переопределено, чтобы включить только таксоны, классифицированные в их исследовании. Eutitanosauria было предложено в качестве названия для титанозавров, более производных, чем Epachthosaurus , и было отмечено наличие остеодерм как вероятной синапоморфии этой клады. Эолозавр ,Аламозавр , Ampelosaurus и Magyarosaurus смотрели на использование их списка символов, но были признаны слишком неполно , чтобы добавить к заключительному исследованию. [41]

Аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл опубликовал свою диссертацию 1986 года в 2003 году с исправлениями, чтобы обновить свою старую работу, включая добавление большего количества филогенетических данных и признание Titanosauria в качестве названия клады. Используя матрицу данных Sanz et al. (1999) и его модификация , чтобы включать в себя дополнительные таксоны и некоторые изменения характера, Пауэлл обнаружил , что титанозавры формируются в основном один постепенное излучение , начиная с эпахтозаврами как наиболее базальными титанозаврами и Ampelosaurus и изизавркак наиболее производный. Titanosauroida (по Upchurch 1995) отличался пре- и постспинальными пластинками в передних каудальных отделах, расширенной с боков подвздошной кости, боковым расширением верхней бедренной кости и сильно опистоцелированными задними дорсальными отделами. Менее инклюзивный, титанозаврия диагностировалась по горизонтально обращенным дорсальным диапофизам , выступающим процельным передним хвостовым корешкам и гребню на стернальных пластинах . В пределах Titanosauria, Eutitanosauria характеризовалась отсутствием гипосфена-гипантрума, четвертого вертела бедренной кости и остеодерм. Небольшая клада аламозавров , лирайнозавров и «титанозавров Пейрополис» ( Trigonosaurus) был решен и диагностирован только при повороте большеберцовой кости, так что проксимальный конец перпендикулярен дистальному концу. Более производные клады, хотя и разрешены, имели лишь слабую поддержку или характеризовались реверсией диагностических признаков более крупных групп (внизу и слева). [42]

Рапетозавр был описан в 2001 году Кристиной Карри-Роджерс и Кэтрин Форстер , которые дополнительно предоставили новый филогенетический анализ Titanosauriformes (вверху и справа). Титанозаврия получила сильную поддержку, отличаясь до 20 признаками в зависимости от неизвестных признаков в базальных таксонах. Точно так же Saltasaurinae характеризовалась до 16 признаков, а клад Rapetosaurus и родственные таксоны обладали четырьмя уникальными особенностями. Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были впервые обнаружены в Titanosauria после того, как были помещены в Diplodocoidea с помощью множества других анализов, поскольку Rapetosaurusпредоставил первый значительный черепной материал титанозавра с ассоциированной посткранией. Все три рода были разделены в кладу вместе, хотя Карри-Роджерс и Форстер отметили, что возможно, что группа была разделена только потому, что никакие другие титанозавры не имели сопоставимого черепного материала. Opisthocoelicaudia также была глубоко вложена в Saltasaurinae, хотя было предложено дальнейшее исследование взаимоотношений титанозавров. [43]

Конный скелет молодого рапетозавра

Американский палеонтолог Джефф Уилсон представил еще один пересмотр общей филогении зауроподов в 2002 году , решив, что у большинства групп есть сильная поддержка, и аналогичный результат Апчерч (1998), но с Euhelopus, наиболее близким к титанозаврам, а не вне Neosauropoda . Для Titanosauria было выявлено больше внутренних кладов, при этом Nemegtosaurus и Rapetosaurus были объединены в Nemegtosauridae, а Saltasauridae включали два подсемейства, Opisthocoelicaudiinae и Saltasaurinae. Saltasauridae был определен как триплет узел-стебель, где все произошло от общего предка Opisthocoelicaudia и Saltasaurus.был внутри Saltasauridae, а подсемейства Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были для каждого таксона на одной ветви дерева сальтазаврид. [12]

Уилсон и Пол Апчерч продолжили это исследование в 2003 году, сделав значительный пересмотр типового рода Titanosaurus и пересмотрели весь материал, который был отнесен к этому роду, при рассмотрении взаимосвязей между титанозаврами. Потому что они нашли Titanosaurus быть сомнительное название , они предложили Linnaean -named группы Titanosauridae и Titanosauroidea должны быть признаны недействительными , а также. Wilson & Upchurch (2003) поддержали определение Salgado et al. (1997) для Titanosauria, поскольку он был самым старым и наиболее похожим на исходное содержание группы, названное Бонапартом и Кориа (1993). Lithostrotia (Upchurch et al.2004) был определен как Malawisaurus и все более производные от титанозавров, а клады Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) считались возможным синонимом Saltasauridae . Wilson & Upchurch (2003) представили уменьшенную кладограмму Titanosauria, включая только наиболее часто анализируемые таксоны из предыдущих исследований, в результате чего получилось дерево, подобное дереву Wilson (2002), но с исключением Rapetosaurus и Nemegtosaurus и включая Epachthosaurus . Alamosaurus и Opisthocoelicaudia были объединены в Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus и Saltasaurus.сформировали Saltasaurinae, а Isisaurus стал следующим по происхождению титанозавридом. [26]

Голотип скелета Opisthocoelicaudia

В то же время, когда Уилсон и Апчерч переописали вид Titanosaurus , Салдаго (2003) рассмотрел потенциальную недействительность семейства Titanosauridae и переопределил внутренние клады Titanosauria. [26] [44] Титанозаврия была определена как более инклюзивная, чем Titanosauroida, в отличие от ранее использованной Upchurch (1995) и Sanz et al. (1999), так как все таксоны у Somphospondyli ближе к Saltasaurus, чем Euhelopus . Чтобы создать дополнительную стабильность, Салдаго также определил Andesauroida только для Andesaurus , поскольку каждый титанозавр ближе к этому роду, чем Saltasaurus., а также это напротив Titanosauroida, поскольку каждый титанозавр ближе к Saltasaurus, чем к Andesaurus . Следующий наиболее включительно, Сальгадо обновленной Titanosauridae , чтобы включать в себя все , что произошли от предка эпахтозавр и сальтазавр , а для замены узла штока триплет Saltasauridae, определил клады Epachthosaurinae и Eutitanosauria как эпахтозавр > сальтазавр и сальтазавр < эпахтозавр соответственно. Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были сохранены с их первоначальными определениями, но Lithostrotia считалась синонимом Titanosauridae, а Titanosaurinae считаласьпарафилетическая клада неродственных титанозаврид. [44]

Восстановление жизни Ринконзавра , производного титанозавра, обладающего уникальными хвостовыми костями , которые значительно изменяют суставные поверхности по всему хвосту

Следуя определениям клады, предложенным в предыдущих исследованиях Сальгадо, Бернардо Гонсалес-Рига опубликовал в 2003 году две статьи, описывающие новые таксоны в Titanosauria: Mendozasaurus и Rinconsaurus (совместно с Хорхе О. Кальво ). В обоих исследованиях новые таксоны сформировали клады внутри Titanosauridae, хотя ни один из них не был назван, и для этого семейства были предложены новые диагностические признаки. [45] [46] Для Mendozasaurus , новый род, сгруппированный с Malawisaurus в качестве базального в пределах Titanosauridae, но из-за особенностей хвостовых позвонков у этих базальных таксонов Гонсалес-Рига рекомендовал пересмотреть диагноз семейства вместо изменения содержания. [45]Положение хвостовых костей у Rinconsaurus также предполагает, что проколозные хвостовые части больше не являются диагностическими, потому что в хвосте Rinconsaurus позвонки регулярно меняют свои суставные поверхности, происходя от прокелозных хвостовых костей, перемежающихся с амфицелозными, опистоцельными и двояковыпуклыми позвонками. [46] Ринконзавр был затем включен в Aeolosaurini , кладу, названную в следующем году Алдирен Франко-Розас и др. содержащие все, что ближе к эолозавру и гондванатитану, чем сальтазавр или опистоцеликаудия. Только три рода и различные промежуточные экземпляры были включены в Aeolosaurini в их статье 2004 года , при этом считается, что это триба входит в состав Saltasaurinae. [47]

Во второе издание «Динозавров» , опубликованное в 2004 году , были включены недавно описанные титанозавры и другие таксоны, повторно идентифицированные как титанозавры. Написанный Апчерчем, Полом Барреттом и Питером Додсоном , обзор зауроподы включал более обширную титанозаврию для зауроподов, более производных, чем брахиозавридов. Titanosauria, определяемая как все, что ближе к Saltasaurus, чем Brachiosaurus , включает очень большое разнообразие таксонов, а новая клада Lithostrotia была названа в честь большого числа более производных таксонов, хотя Nemegtosauridae был помещен в Diplodocoidea после более ранних публикаций Upchurch. [30]Lithostrotia переняла отличительную черту сильно проницаемых хвостовых костей, ранее использовавшуюся для Titanosauria. [26] [30]

Новые филогенетические рамки [ править ]

В 2005 году Карри-Роджерс предложил новый филогенетический анализ, который сосредоточился на взаимоотношениях Titanosauria и включил наиболее обширный список характеров и таксонов из всех предшествующих исследований. 364 признака были отобраны из всех предыдущих филогенетических анализов и оценены по 29 вероятным титанозаврам, от позднеюрских африканских Janenschia до большого разнообразия глобальных позднемеловых родов. Предлагая свой анализ в качестве основы для новой филогенетической основы Titanosauria, Карри-Роджерс рекомендовала использовать только named для клад, которые получили очень сильную поддержку. Согласно строгому консенсусу, каждый таксон, более производный, чем брахиозавр, находился в неразрешенной политомии, за исключением клады Rapetosaurus.и Nemegtosaurus , и один из Saltasaurinae. В рамках рекомендованных результатов она назвала только Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae из-за слабости поддержки (внизу и слева). [28]

Другая форма составной матрицы была создана Кальво, Гонсалес-Рига и Хуаном Порфири в 2007 году на основе многочисленных предыдущих исследований, проведенных в период с 1997 по 2003 год. Окончательный анализ включал 15 титанозавров и 65 символов, и были выявлены типичные субклады титанозавров с использованием Titanosauridae. над Lithostrotia после Salgado (2003) и новой кладой Rinconsauria для клады Rinconsaurus и Muyelensaurus . Новый класс (определяемый как Rinconsaurus и Muyelensaurus ) был помещен в качестве сестринского таксона Aeolosaurini, который вместе с Rapetosaurus был сестрой Saltasauridae. [29]В том же году Calvo et al. опубликовала еще одну статью, описывающую базального титанозавра Futalognkosaurus . Единственное различие в полученной филогении, основанной на матрице Calvo, González-Riga & Porfiri (2007), заключалось в добавлении Futalognkosaurus в качестве сестринского таксона к Mendozasaurus в кладе Calvo et al. названный Lognkosauria , определяемый двумя классифицированными внутри него родами. [48] Очень похожий результат был получен González-Riga et al. в 2009 г. в филогенетическом анализе, частично основанном на анализе Calvo et al. (2007), хотя Эпахтозавргнездился с рапетозаврами вне клад эолозавров. [49] Дальнейшие обновления и модификации были затем сделаны Palbo Gallina & Apesteguía в 2011 году , с добавлением Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus и Bonitasaura, а также соответствующими обновлениями персонажей, в результате чего общее количество символов составило 77 и 22 таксона. Значительно контрастируя с более ранними результатами, внутренние взаимоотношения Titanosauria изменились. Малавизавр гнездился с Андезавром в кладе самых нижних титанозавров за пределами Титанозаавройда, где Лираинозавр, вместо того, чтобы быть базальным членом ветви сальтазавра, был вместо этого самый базальный титанозавроид. Lognkosauria переместилась в группу rinconsaur, а Nemegtosauridae была определена как сестра Aeolosaurus и Gondwanatitan , а также ветвь rinconsaur-lognkosaur. Антарктозавр был нестабильным, но был помещен в политомию с логнкозаврами и ринконзаврами, прежде чем был исключен. Saltasaurinae и его отношения с Opisthocoelicaudia остались прежними. [50]

Череп Tapuiasaurus macedoi

Nemegtosauridae была дополнительно пересмотрена Hussam Zaher et al. (2011) с описанием Tapuiasaurus , который гнездился ближе к Rapetosaurus, чем Nemegtosaurus , при этом все три образуют кладу производных литозавров. Используя матрицу Вильсона (2002), после добавлений нескольких черепных символов и Diamantinasaurus , Tangvayosaurus и Phuwiangosaurus , остался таким же , как первоначально найден Уилсона , но с Diamantinasaurus сестрой Saltasauridae и двух других родов в базальных титанозаврам вне Lithostrotia, т.к. Titanosauria, хотя и не определена, была помечена как включающая все таксоны, близкие к Saltasaurus.чем Euhelopus . [51] После ревизии черепа тапуазавра Уилсон и др. ( 2016 ) повторили анализ Zaher et al. и получил аналогичные результаты для всего, кроме Nemegtosauridae, где семейство растворилось в более базальных Tapuiasaurus за пределами Lithostrota и Nemegtosaurus за пределами Saltasauridae. В то время как филогения нетитанозавров оставалась идентичной в каждом отдельном результате, топология внутри Titanosauria была очень нестабильной и склонной к изменению с незначительными корректировками. [52]

Конный скелет Futalognkosaurus dukei

Также после анализа Уилсона 2002 года, Хосе Карбаллидо и его коллеги опубликовали переописание чубутизавра в 2011 году и использовали обновленную матрицу Вильсона, расширенную до 289 символов по 41 таксону, включая 15 титанозавров. Основное внимание в анализе уделялось базальным таксонам титанозавров, но Titanosauria была определена как самый недавний общий предок Andesaurus delgadoi и Saltasaurus loricatus , а также всех их потомков, хотя единственной извлеченной аутапоморфией в группе было отсутствие заметных вентральный отросток на лопатке. [53] Эта же матрица и основа символов были в дальнейшем использованы и расширены для анализа Tehuelchesaurus , Comahuesaurus.и связанных с ними реббахизавров, европазавров и падиллазавров , прежде чем в 2017 году их снова расширили Carballido et al. при описании Патаготитана до 405 знаков и 87 таксонов, в том числе 28 титанозавров (вверху и справа). [54] [55] [56] [57] [58] Определение Titanosauria было сохранено после Salgado et al. (1997) как Андезавр плюс Сальтазавр . Eutitanosauria (ближе к Saltasaurus, чем Epachthosaurus) был решен как очень инклюзивная клада, состоящая из двух отдельных ветвей, одна ведет к логнкозаврам с большим телом, а другая - к сальтазаврам с меньшим телом. На ветви логнкозавров Eutitanosauria есть ветвь lognkosauria и одна из Rinconsauria. После Calvo, Гонсалес-Рига и Порфирий (2007), Rinconsauria был определен как Muyelensaurus плюс Rinconsaurus и Lognkosauria был определен как Mendozasaurus плюс футалогнкозавр . Ринконзаурия включала таксоны, обычно встречающиеся в составе Aeolosaurini, поэтому Aeolosaurini был переопределен как Aeolosaurus rionegrinus плюс Gondwanatitan.чтобы сохранить исходный ограниченный контент, в противном случае вся ветвь ринконзавров-логнкозавров будет классифицирована внутри Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae и Saltasaurinae сохранили свои определения из более ранних исследований и включают их типичное содержание. [58]

Филип Мэннион и его коллеги переописали Лузотитан в 2013 году , создав новый анализ 279 символов, взятый из значительных предыдущих анализов Апчерча и Уилсона, дополненных другими исследованиями. Было включено 63 зауропода, с упором на зауроподов, не являющихся титанозаврами, хотя 14 возможных титанозавров были включены. Уникально для Mannion et al. , непрерывные символы были выделены в прогоне матрицы, которая разрешила почти все Somphospondyli в пределах Titanosauria из-за Andesaurusразмещение очень базальных в большой группе Andesauroida. Titanosauroida предварительно сохранен как противоположный класс титанозавров, который включал всех других традиционных титанозавров, хотя это было отмечено из-за недействительности Titanosaurus , Titanosauroida также следует считать недействительным названием. [25] В то время как первоначальный анализ не фокусировался на титанозаврах, она была использована при описании Savannasaurus и Diamantinasaurus , Yongjinglong , в остеологии Mendozasaurus и redescribing Tendaguria . [15] [59] [60] [61] [22]На основе этих обновлений Mannion et al. Опубликовали анализ 548 признаков и 124 таксонов . в 2019 году для переописания Jiangshanosaurus и Dongyangosaurus , а также были внесены дополнительные изменения в Ruyangosaurus . Никакого различия между непрерывными и дискретными символами не проводилось, как это было сделано Mannion et al. (2013), но большая клада Andesauroida все еще была решена с помощью предполагаемых весов. Оба переописанных азиатских таксона, а также Yongjinglong , ранее считавшиеся производными титанозавров, связанных с Saltasauridae, были удалены за пределы клады. [62]

Титанозаврия
 

Андезавр

 
 
 

Руянгозавр

 
 
 
 

Даксиатитан

 
 

Xianshanosaurus

 
 
Литостротия
 

Малавизавр

 
 
 
 
 

Тапуиазавр

 
 

Немегтозавр

 
 
 
 
 

Эолозавр

 
 

Рапетозавр

 
 
 
 

Аламозавр

 
 
 

Исизавр

 
 
 

Сальтазавр

 
 
 

Опистоцеликаудия

 
 
 

Саванназавр

 
 

Диамантиназавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эпахтозавр

 
 
 
 
 

Muyelensaurus

 
 

Ринконзавр

 
 
 
 

Питекунзавр

 
 
 

Антарктозавр

 
 
 

Джайнозавр

 
 

Вахины

 
 
 
 
 
 
 

Норманниазавр

 
 
Логнкозаврия
 

Аргентинозавр

 
 

Футалогкозавр

 
 

Мендозазавр

 
 
 

Notocolossus

 
 

Патаготитан

 
 

Пуэртазавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В описании Mansourasaurus Саллам и др. (2017) опубликовали филогенетический анализ Titanosauria, включая большинство таксонов из всех анализов клады. [63] В обновленной версии анализа, с добавлением таксона Mnyamawamtuka , Gorscak & O'Connor (2019) получили аналогичные результаты с немного другими отношениями внутри небольших клад. [64]

Плечевая кость Ampelosaurus (слева) и Magyarosaurus (справа), а также бедра (слева направо) Magyarosaurus , Lirainosaurus и Ampelosaurus
Титанозаврия
 
 

Каронгазавр

 
 
 
 

Аргентинозавр

 
 
 

Андезавр

 
 

Лигабуезавр

 
 
 
 
 

Цзяншанозавр

 
 
 
 

Ангольский

 
 

Маларгезавр

 
 
 
 

Чубутизавр

 
 

Винтонотитан

 
 
 
 
 
 
 
 

Таставинзавр

 
Литостротия
 
 

Малавизавр

 
 

Мнямавамтука

 
 
 
 

Тапуиазавр

 
 
 

Норманниазавр

 
 
 
 
 

Ринконзавр

 
 
 

Исизавр

 
 

Рапетозавр

 
 
 
 
 

Muyelensaurus

 
 
 

Bonitasaura

 
 
 

Гондванатитан

 
 
 
 

Панамериканзавр

 
 
 

Оверозавр

 
 

Шингопана

 
 
 
 
 

Тригонозавр

 
 
 

Эолозавр

 
 

Аргирозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Диамантиназавр

 
 
 

Патаготитан

 
Saltasauridae
 
 

Паралититан

 
 
 

Maxakalisaurus

 
 
 

Neuquensaurus

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 
 
 
 

Эпахтозавр

 
 
 

Футалогкозавр

 
 
 

Мендозазавр

 
 
 

Ацинганозавр

 
 

Notocolossus

 
 
 
 
 
 
 

Рукватитан

 
 
 
 

Lohuecotitan

 
 

Немегтозавр

 
 
 
 
 

Лираинозавр

 
 

Опистоцеликаудия

 
 
 
 
 

Ампелозавр

 
 
 

Мансуразавр

 
 

Палудититан

 
 
 
 
 

Пеллегринозавр

 
 
 

Дредноутус

 
 
 

Аламозавр

 
 

Баурутитан

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

В окаменелом навозе, связанном с титанозавридами позднего мела, были обнаружены фитолиты, окремненные фрагменты растений, которые дают ключ к разгадке широкого неселективного питания растений. Помимо ожидаемых растительных остатков, таких как саговники и хвойные деревья , открытия, опубликованные в 2005 г. [65], выявили неожиданно широкий спектр однодольных растений , включая пальмы и травы ( Poaceae ), включая предков риса и бамбука , которые дали начало к предположению, что травоядные динозавры и травы эволюционировали одновременно .

Вложенность [ править ]

Схема, показывающая раскопки гнезда титанозавра и кладку яиц

Большое гнездовье титанозавридов было обнаружено в Аука Махуэво в Патагонии , Аргентина, а еще одна колония, как сообщается, была обнаружена в Испании. Несколько сотен самок сальтазавров рыли ямы задними лапами, откладывали яйца в кладки, в среднем по 25 яиц каждая, и зарывали гнезда под землей и растительностью. Маленькие яйца , около 11–12 сантиметров (4,3–4,7 дюйма) в диаметре , содержали окаменелые эмбрионы с отпечатками кожи . Отпечатки показали, что титанозавры были покрыты мозаичным панцирем из мелких бусинчатых чешуек. [5] Огромное количество особей свидетельствует о стадеповедение, которое вместе с их доспехами могло помочь обеспечить защиту от крупных хищников, таких как Abelisaurus . [66]

Диапазон [ править ]

Отлитый скелет патаготитана выставлен в Американском музее естественной истории

Титанозавры были последней большой группой зауроподов, существовавшей примерно от 136 [67] до 66 миллионов лет назад , до вымирания мелового – палеогенового периода , и были доминирующими травоядными животными своего времени. [ необходима цитата ] Ископаемые свидетельства предполагают, что они заменили других зауроподов, таких как диплодоциды и брахиозавриды , которые вымерли между поздним юрским и средним меловым периодами.

Титанозавры были широко распространены. В декабре 2011 года аргентинские ученые объявили, что окаменелости титанозавра были найдены в Антарктиде, а это означает, что окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах. Они особенно многочисленны в южных континентах (то часть суперконтинента из Гондваны ). Около 96 миллионов лет назад в Австралии были титанозавры: в Квинсленде были обнаружены окаменелости существа длиной около 25 метров (82 фута). [68] [69] Останки также были обнаружены в Новой Зеландии. [70] В 2016 году в пустыне Гоби был обнаружен один из самых больших следов титанозавра . [71]Один из самых старых остатков этой группы была найдено из долины Динозавров , Параиб состояния Бразилии , представляющие собой 136-миллионного-летнего неполовозрелых человека. [67]

Палеопатология [ править ]

Окаменелость титанозавра из Бразилии предполагает, что люди разных родов были подвержены таким заболеваниям, как остеомиелит и паразитарные инвазии. Образец происходит из позднемеловой формации Адамантина и был описан в октябре 2020 года в журнале Cretaceous Research Алин Гиларди и др . Исследование костей титанозавра показало, что это паразитические кровяные черви, похожие на доисторических палеолейшманий, но в 10-100 раз крупнее, что, по-видимому, вызвало остеомиелит. Если верно, то окаменелость была бы первым известным случаем агрессивного остеомиелита, вызванного кровяными червями у доисторического животного. [72] [73][74]

Экспонаты [ править ]

  1. В Филдском музее естественной истории в Чикаго есть постоянная экспозиция скелета титанозавра по имени Максимо длиной 37,2 метра (122 фута). [75] Образец принадлежит одному из крупнейших известных динозавров, Патаготитану . [76] [77] На выставке был сброшен знаменитый скелет тираннозавра рекса по имени Сью . В Полевом музее также есть гора настоящего скелета молодого рапетозавра с Мадагаскара и правая бедренная кость аргирозавра из Аргентины длиной 2,0 м .
  2. Зенкенбергский музей в Германии Argentinosaurus huinculensis
  3. Королевский музей Онтарио , Торонто, Канада Футалогнозавр

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Гигантский динозавр похудеет ... немного" . BBC News . 10 августа 2017 . Проверено 8 апреля 2020 .
  2. ^ a b c Carballido, JL; Pol, D .; Отеро, А .; Cerda, IA; Salgado, L .; Гарридо, AC; Ramezani, J .; Cúneo, NR; Краузе, JM (2017). «Новый гигантский титанозавр проливает свет на эволюцию массы тела динозавров зауроподов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1860): 20171219. DOI : 10.1098 / rspb.2017.1219 . PMC 5563814 . PMID 28794222 .  
  3. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция пястной кости титанозавра». Стр. 321–345 в Tidwell, V. и Carpenter, K. (eds.) Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Индианаполис: Издательство Индианского университета.
  4. ^ День, JJ; Норман, ДБ; Гейл, А.С.; Upchurch, P .; Пауэлл, HP (2004). «Следы динозавров в Средней юре из Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 47 (2): 319–348. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00366.x .
  5. ^ а б Кориа Р.А., Чиаппе Л.М. (2007). «Эмбриональная кожа от позднемеловых зауроподов (динозавров) Аука Махуэво, Патгония, Аргентина». Журнал палеонтологии . 81 (6): 1528–1532. DOI : 10.1666 / 05-150.1 . S2CID 131612932 . 
  6. Перейти ↑ Wilson, JA (2006). «Обзор эволюции и филогении титанозавров». Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su Entorno . Салас-де-лос-Инфантес, Бургос, Испания. С. 169–190.
  7. ^ Stein, K .; Csiki, Z .; Роджерс, KC; Weishampel, DB; Redelstorff, R .; Carballido, JL; Сандер, PM (30 апреля 2010 г.). «Небольшой размер тела и чрезмерное ремоделирование кортикальной кости указывают на филетическую карликовость у Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria)» . Труды Национальной академии наук . 107 (20): 9258–9263. Bibcode : 2010PNAS..107.9258S . DOI : 10.1073 / pnas.1000781107 . PMC 2889090 . PMID 20435913 .  
  8. ^ Бейкер, Гарри (2021). «Массивный новый динозавр может быть самым большим существом, когда - либо бродят Земли» . LiveScience.com . Проверено 22 января 2021 года .
  9. ↑ Отеро, Алехандро; Carballido, José L .; Сальгадо, Леонардо; Канудо, Хосе Игнасио; Гарридо, Альберто К. (январь 2021 г.). «Отчет о гигантском зауроподе-титанозавре из верхнего мела провинции Неукен, Аргентина». Меловой Исследование : 104754. дои : 10.1016 / j.cretres.2021.104754 .
  10. ^ Рубен Д.Ф. Мартинес, Мэтью К. Ламанна, Фернандо Э. Новас, Райан К. Риджели, Габриэль А. Казаль, Хавьер Э. Мартинес, Хавьер Р. Вита и Лоуренс М. Уитмер (2016). «Базальный литостротийский титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) с полным черепом: последствия для эволюции и палеобиологии титанозавров» . PLOS ONE . 11 (4): e0151661. Bibcode : 2016PLoSO..1151661M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0151661 . PMC 4846048 . PMID 27115989 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Apesteguía, Себастьян (10 сентября 2004). "Bonitasaura salgadoi gen. Et sp. Nov .: клювовидный зауропод из позднего мела Патагонии". Naturwissenschaften . 91 (10): 493–497. Bibcode : 2004NW ..... 91..493A . DOI : 10.1007 / s00114-004-0560-6 . PMID 15729763 . S2CID 33590452 .  
  12. ^ a b Уилсон, JA (2002). "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ" . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 215–275. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00029.x .
  13. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция комплекса гипосфен-гипантрум внутри зауропода». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа . Издательство Индианского университета. С. 248–267. ISBN 0-253-34542-1.
  14. ^ Apesteguía, S. (2005). «Эволюция пясти титанозавра». В Tidwell, V .; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа . Издательство Индианского университета. С. 321–345. ISBN 0-253-34542-1.
  15. ^ а б Поропат, СФ; Upchurch, P .; Маннион, Полицейский; Hocknull, SA; Кир, BP; Sloan, T .; Sinapius, GHK; Эллиот, Д.А. (2014). «Пересмотр динозавра зауроподов Diamantinasaurus matildae Hocknull et al. 2009 из среднего мелового периода Австралии: последствия для распространения титанозавров в Гондване» . Гондванские исследования . 27 (3): 995–1033. DOI : 10.1016 / j.gr.2014.03.014 .
  16. ↑ Гонсалес-Рига, Би Джей; Ламанна, MC; Дэвид, LO; Кальво, Джо; Кориа, JP (2016). «Гигантский новый динозавр из Аргентины и эволюция задней лапы зауроподов» . Научные отчеты . 6 : 19165. Bibcode : 2016NatSR ... 619165G . DOI : 10.1038 / srep19165 . PMC 4725985 . PMID 26777391 .  
  17. ^ a b D'Emic, Майкл Д. (2012). "Ранняя эволюция титанозавров динозавров зауроподов" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
  18. ^ Видаль, Даниэль; Ортега, Франсиско; Санс, Хосе Луис (13 августа 2014 г.). Питер Додсон (ред.). «Остеодермы титанозавров из верхнего мела Ло-Уэко (Испания) и их влияние на доспехи лауразийских титанозавров» . PLOS ONE . 9 (8): –102488. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j2488V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0102488 . ISSN 1932-6203 . PMC 4131861 . PMID 25118985 .   
  19. ^ Карри Роджерс, Кристина; Д'Эмик, Майкл; Роджерс, Раймонд; Викариус, Мэтью; Каган, Аманда (29 ноября 2011 г.). «Остеодермы динозавров зауроподов из позднего мела Мадагаскара» . Nature Communications . 2 : 564. Bibcode : 2011NatCo ... 2..564C . DOI : 10.1038 / ncomms1578 . ISSN 2041-1723 . PMID 22127060 .  
  20. ^ Видаль, Даниэль; Ортега, Франсиско; Гаско, Франсиско; Серрано-Мартинес, Алехандро; Санс, Хосе Луис (7 февраля 2017 г.). «Внутренняя анатомия остеодермы титанозавра из верхнего мела Испании совместима с ролью в оогенезе» . Научные отчеты . 7 : 42035. Bibcode : 2017NatSR ... 742035V . DOI : 10.1038 / srep42035 . ISSN 2045-2322 . PMC 5294579 . PMID 28169348 .   
  21. ^ Каррано, Мэтью Т .; Д'Эмик, Майкл Д. (3 февраля 2015 г.). "Остеодермы титанозавра динозавра зауроподов Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922". Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e901334. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.901334 . S2CID 86797277 . 
  22. ^ a b Маннион, PD; Upchurch, P .; Schwarz, D .; Крылья, О. (2019). «Таксономическое сходство предполагаемых титанозавров из позднеюрской формации Тендагуру в Танзании: филогенетические и биогеографические последствия для эволюции эусавропод динозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 185 (3): 784–909. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zly068 .
  23. ^ Гонсалес Рига, Бернардо Дж .; Ламанна, Мэтью С .; Отеро, Алехандро; Ортис Дэвид, Леонардо Д.; Келлнер, Александр WA; Ибирику, Лучио М. (2019). «Обзор аппендикулярной анатомии скелета южноамериканских титанозавров зауроподов с определением недавно признанной клады» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (приложение 2): e20180374. DOI : 10.1590 / 0001-3765201920180374 . PMID 31340217 . 
  24. ^ a b c Salgado, L .; Кориа, РА; Кальво, JO (1997). «Эволюция зауроподов титанозавров. I: Филогенетический анализ на основе посткраниальных данных». Амегиниана . 34 (1): 3–32.
  25. ^ a b c Mannion, PD; Upchurch, P .; Барнс, РН; Матеус, О. (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра зауроподов Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и эволюционная история базальных титанозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 : 98–206. DOI : 10.1111 / zoj.12029 .
  26. ^ Б с д е е г Вильсона, JA и Upchurch, P. (2003). «Пересмотр Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), первого рода динозавров с« гондванским »распределением» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 1 (3): 125–160. DOI : 10.1017 / S1477201903001044 . S2CID 53997295 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ a b Бонапарт, JF; Кориа, РА (1993). "Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Аргентина". Амегиниана . 30 (3): 271–282.
  28. ^ a b Карри-Роджерс, К. (2005). «Титанозаврия: филогенетический обзор». В Curry-Rogers, K .; Уилсон, Дж. (Ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Индианского университета. С. 50–103. ISBN 0-520-24623-3.
  29. ^ a b c Кальво, JO; Гонсалес-Рига, Б. Дж.; Порфири, JD (2007). «Новый зауропод-титанозавр из позднего мела Неукен, Патагония, Аргентина». Arquivos do Museu Nacional, Рио-де-Жанейро . 65 (4): 485–504.
  30. ^ a b c d Upchurch, P .; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 259–322. ISBN 0-520-24209-2.
  31. ^ Lydekker, R. (1877). «Уведомление о новых и других позвоночных из индийских третичных и вторичных пород». Записи Геологической службы Индии . 10 (1): 30–43.
  32. ^ Lydekker, Р. (1888). «Часть I. Содержит отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Proterosauria». Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история) . Британский музей естественной истории. С. 134–136.
  33. ^ Lydekker, Р. (1893). «Часть I. Динозавры Патагонии». Вклад в изучение ископаемых позвоночных животных Аргентины . 2 . Anales del Museo de La Plata. С. 1–14.
  34. ^ Нопса, Ф. (1928). «Роды рептилий». Palaeobiologica . 1 : 184.
  35. ^ Huene, Ф. фон (1929). "Los Saurisquios y Ornitisquios del Cretáceo Argentino". Anales del Museo de la Plata . 3 (2): 1–196.
  36. ^ Пауэлл, JE (1986). "Revision de los Titanosauridos de America del Sur". Кандидатская диссертация . Национальный университет Тукумана Facultad de Ciencas Naturales: 1–340.
  37. ^ а б Макинтош, JS (1990). «Зауропода». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 345–402. ISBN 0-520-06726-6.
  38. ^ Le Loeuff, J. (1993). «Европейские титанозавриды». Revue de Paléobiologie . Spécial (7): 105–117.
  39. ^ Апчерч, P. (1995). «Эволюционная история динозавров зауроподов». Философские труды Королевского общества Лондона B . 349 (1330): 365–390. Bibcode : 1995RSPTB.349..365U . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0125 .
  40. ^ Апчерч, P. (1998). «Филогенетические взаимоотношения динозавров зауроподов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (1): 43–103. DOI : 10.1006 / zjls.1997.0138 .
  41. ^ Санс, JL; Пауэлл, Дж. Э .; Le Loeuff, J .; Martinez, R .; Переда-Субербиола, X. (1999). «Останки зауроподов из верхнего мела Ланьо (Северо-Центральная Испания). Филогенетические отношения титанозавров». Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava . 14 (1): 235–255.
  42. ^ Пауэлл, JE (2003). «Ревизия южноамериканских динозавров-титанозавридов: палеобиологические, палеобиогеографические и филогенетические аспекты». Записи музея королевы Виктории . 111 : 1–173.
  43. ^ Карри-Роджерс, К .; Форстер, Калифорния (2001). «Последний из титанов динозавров: новый зауропод с Мадагаскара». Природа . 412 (6846): 530–534. Bibcode : 2001Natur.412..530C . DOI : 10.1038 / 35087566 . PMID 11484051 . S2CID 4347583 .  
  44. ^ a b Сальгадо, Л. (2003). «Следует ли нам отказаться от названия Titanosauridae? Некоторые комментарии к таксономии титанозавров зауроподов (динозавров)». Revista Española de Paleontología . 18 (1): 15–21.
  45. ^ a b Гонсалес-Рига, Би Джей (2003). «Новый титанозавр (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела провинции Мендоса, Аргентина». Амегиниана . 40 (2): 155–172.
  46. ^ а б Кальво, Джо; Гонсалес-Рига, Би Джей (2003). « Rinconsaurus caudamirus gen. Et sp. Nov., Новый титанозаврид (Dinosauria, Sauropoda) из позднего мелового периода Патагонии, Аргентина» . Revista Geológica de Chile . 30 (2): 333–353. DOI : 10.4067 / S0716-02082003000200011 .
  47. ^ Franco-Rosas, AC; Salgado, L .; Росас, CF; Карвалью, IS (2004). "Nuevos materiales de Titanosaurios (Sauropoda) en el Cretácico Superior de Mato Grosso, Бразилия" . Revista Brasileira de Paleontologia . 7 (3): 329–336. DOI : 10,4072 / rbp.2004.3.04 .
  48. ^ Кальво, Джо; Porfiri, JD; Гонсалес-Рига, Б. Дж.; Келлнер, А.В. (2007). «Новая наземная экосистема мелового периода из Гондваны с описанием нового динозавра-завропода» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 79 (3): 529–541. DOI : 10.1590 / S0001-37652007000300013 . PMID 17768539 . 
  49. ↑ Гонсалес-Рига, Би Джей; Previtera, E .; Пирроне, Калифорния (2009). « Malarguesaurus florenciae gen. Et sp. Nov., Новая форма титанозавра (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина». Меловые исследования . 30 (1): 135–148. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.06.006 .
  50. ^ Галлина, Пенсильвания; Апестегия, С. (2011). «Анатомия черепа и филогенетическое положение титанозавра зауропод Bonitasaura salgadoi » . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 45–60. DOI : 10,4202 / app.2010.0011 .
  51. ^ Zaher, H .; Pol, D .; Carvalho, AB; Насименто, PM; Riccomini, C .; Larson, P .; Juarez-Valieri, R .; Pires-Dominigues, R .; да Силва младший, штат Нью-Джерси; Кампос, Д.А. (2011). «Полный череп раннемелового зауропода и эволюция продвинутых титанозавров» . PLOS ONE . 6 (2): e16663. Bibcode : 2011PLoSO ... 616663Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016663 . PMC 3034730 . PMID 21326881 .  
  52. ^ Wilson, JA; Pol, D .; Carvalho, AB; Захер, Х. (2016). «Череп титанозавра Tapuiasaurus macedoi (Dinosauria: Sauropoda), базального титанозавра из нижнего мела Бразилии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 611–662. DOI : 10.1111 / zoj.12420 .
  53. ^ Карбаллидо, Хосе Л .; Пол, Диего; Серда, Игнасио; Сальгадо, Леонардо (10 февраля 2011 г.). «Остеология Chubutisaurus insignis del Corro, 1975 (Dinosauria: Neosauropoda) из« среднего »мела центральной Патагонии, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (1): 93–110. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.539651 . S2CID 86055386 . 
  54. ^ Carballido, JL; Раухут, OWM; Pol, D .; Сальгадо, Л. (2011). «Остеология и филогенетические отношения Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Патагонии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (2): 605–662. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00723.x .
  55. ^ Carballido, JL; Salgado, L .; Pol, D .; Canudo, JI; Гарридо, А. (2012). «Новый базальный реббахизаврид (Sauropoda, Diplodocoidea) из раннего мела бассейна Неукен; эволюция и биогеография группы». Историческая биология . 24 (6): 631–654. DOI : 10.1080 / 08912963.2012.672416 . S2CID 130423764 . 
  56. ^ Carballido, JL; Сандер, депутат (2014). «Посткраниальный осевой скелет Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Германии: значение для онтогенеза зауроподов и филогенетических отношений базальных макронариев». Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 335–387. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . S2CID 85087382 . 
  57. ^ Carballido, JL; Pol, D .; Парра-Руге, ML; Бернал, ИП; Парамо-Фонсека, Мэн; Этайо-Серна, Ф. (2015). «Новый раннемеловой брахиозаврид (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных . e980505 (5): 1–12. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.980505 . S2CID 129498917 . 
  58. ^ a b Carballido, JL; Pol, D .; Отеро, А .; Cerda, IA; Salgado, L .; Гарридо, AC; Ramezani, J .; Cúneo, NR; Краузе, младший (2017). «Новый гигантский титанозавр проливает свет на эволюцию массы тела динозавров-завропод» . Труды Королевского общества B . 284 (1860): 20171219. DOI : 10.1098 / rspb.2017.1219 . PMC 5563814 . PMID 28794222 .  
  59. ^ Поропат, SF; Маннион, Полицейский; Upchurch, P .; Hocknull, SA; Кир, BP; Kundrát, M .; Tischler, TR; Sloan, T .; Sinapius, GHK; Elliott, JA; Эллиотт, Д.А. (2016). «Новые австралийские зауроподы пролили свет на палеобиогеографию динозавров мелового периода» . Научные отчеты . 6 : 34467. Bibcode : 2016NatSR ... 634467P . DOI : 10.1038 / srep34467 . PMC 5072287 . PMID 27763598 .  
  60. ^ Ли, LG; Li, DQ; Вы, HL; Додсон, П. (2014). «Новый титанозавр зауропод из группы Хэкоу (нижний мел) бассейна Ланьчжоу-Минхэ, провинция Ганьсу, Китай» . PLOS ONE . 9 (1): e85979. Bibcode : 2014PLoSO ... 985979L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0085979 . PMC 3906019 . PMID 24489684 .  
  61. ↑ Гонсалес-Рига, Би Джей; Маннион, Полицейский; Поропат, СФ; Ортис Дэвид, Л .; Кориа, JP (2018). "Остеология позднемелового аргентинского динозавра зауроподов Mendozasaurus neguyelap : значение для базальных взаимоотношений титанозавров". Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 136–181. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx103 . hdl : 10044/1/53967 .
  62. ^ Маннион, PD; Upchurch, P .; Джин, X .; Чжэн, В. (2019). «Новая информация о динозаврах-зауроподах мелового периода в провинции Чжэцзян, Китай: влияние на филогению и биогеографию лауразийских титанозавров» . Королевское общество открытой науки . 6 (8): 191057. Bibcode : 2019RSOS .... 691057M . DOI : 10,1098 / rsos.191057 . PMC 6731702 . PMID 31598266 .  
  63. ^ Sallam, H .; Gorscak, E .; О'Коннор, П .; Эль-Давуди, I .; Эль-Сайед, С .; Сабер, С. (26 июня 2017 г.). «Новый египетский зауропод показывает расселение динозавров позднего мелового периода между Европой и Африкой». Природа . 2 (3): 445–451. DOI : 10.1038 / s41559-017-0455-5 . PMID 29379183 . S2CID 3375335 .  
  64. ^ Gorscak, E .; О'Коннор, П. (2019). «Новый африканский титанозавр динозавр зауропод из формации Галула среднего мела (пачка Мтука), рифтовый бассейн Руква, юго-запад Танзании» . PLOS ONE . 14 (2): e0211412. Bibcode : 2019PLoSO..1411412G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0211412 . PMC 6374010 . PMID 30759122 .  
  65. ↑ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн А.Е .; Алимохаммадян, Хабиб; Сахни, Ашок (18 ноября 2005 г.). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode : 2005Sci ... 310.1177P . DOI : 10.1126 / science.1118806 . PMID 16293759 . S2CID 1816461 .  
  66. ^ Вила, Бернат; Джексон, Фрэнки Д.; Фортуни, Жозеп; Sellés, Albert G .; Галобарт, Ангел (2010). «Трехмерное моделирование кладок мегалоолитов: понимание строительства гнезд и поведения динозавров» . PLOS ONE . 5 (5): e10362. Bibcode : 2010PLoSO ... 510362V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010362 . PMC 2864735 . PMID 20463953 .  
  67. ^ a b Ghilardi, Aline M .; Аурелиано, Тито; Duque, Rudah RC; Фернандес, Марсело А .; Barreto, Alcina MF; Чинсами, Анусуя (1 декабря 2016 г.). «Новый титанозавр из нижнего мела Бразилии». Меловые исследования . 67 : 16–24. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.07.001 .
  68. ↑ Робертс, Грег (3 мая 2007 г.). «Кости раскрывают доисторических титанов Квинсленда» . Австралийский . Проверено 4 мая 2007 года .
  69. ^ Молнар, RE; Солсбери, SW (2005). «Наблюдения за меловыми зауроподами из Австралии». Карпентер, Кеннет; Тидсуэлл, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа . Издательство Индианского университета. С. 454–465. ISBN 978-0-253-34542-4.
  70. ^ "Открытие костей подтверждает, что большой динозавр бродил по Новой Зеландии" . The New Zealand Herald . 24 июня 2008 . Проверено 18 января 2009 года .
  71. ^ «Гигантский след может пролить свет на поведение титанозавра» . BBC News Online . 5 октября 2016 . Дата обращения 5 октября 2016 .
  72. ^ Аурелиано, Тито; Насименто, Каролина С.И.; Фернандес, Марсело А .; Рикарди-Бранко, Фрезия; Гиларди, Алин М. «Паразиты крови и острый остеомиелит у нептичьих динозавров (Sauropoda, Titanosauria) из формации Адамантина верхнего мела, бассейн Бауру, Юго-Восточная Бразилия» . Меловые исследования . 118 : 104672. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104672 - через ScienceDirect.
  73. ^ Баранюк, Крис. «Ужасные« кровавые черви »вторглись в кость ноги динозавра, предполагает ископаемое» . Scientific American .
  74. ^ «Титанозавр мелового периода страдал от паразитов крови и серьезного воспаления костей | Палеонтология | Sci-News.com» . Последние новости науки | Sci-News.com .
  75. ^ Bentle, Кайл. «Насколько велик новый динозавр Полевого музея? Убедитесь сами» . chicagotribune.com . Проверено 22 июня 2018 .
  76. ^ Geggel, Лаура (15 января 2016). "122-футовый титанозавр: поразительно большой динозавр едва помещается в музей" . Scientific American .
  77. ^ "Титанозавр" . AMNH . Проверено 16 января +2016 .

Внешние ссылки [ править ]

Титанозаврия в Британской энциклопедии