Hymenophyllaceae , в пленочных папоротниках и щетина папоротники , представляют собой семейство двух до девяти родов ( в зависимости от системы классификации) и около 650 известных видов [1] из папоротники , с subcosmopolitan распределения, но в целом ограничен до очень сырых мест или места там, где они смачиваются брызгами из водопадов или источников. Недавняя находка окаменелостей показывает, что папоротники Hymenophyllaceae существовали, по крайней мере, с верхнего триаса . [2]
Hymenophyllaceae | |
---|---|
Hymenophyllum tunbrigense в Люксембурге | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | Полиподиофита |
Класс: | Полиподиопсиды |
Подкласс: | Полиподииды |
Заказ: | Гименофиллы А. Б. Франк |
Семья: | Hymenophyllaceae Ссылка |
Роды | |
См. Текст |
Описание
Они часто выглядят как очень темно-зеленые или даже черные комки и могут быть ошибочно приняты за крепкий мох или печеночник . Корневища , как правило , тонкие и проволочным и ветви по- разному перистые с одной цепью ( «нерва») из сосудистой ткани . Как и у большинства папоротников, молодые листья имеют округлую вернацию . У большинства видов вайя, за исключением сосудистой ткани, имеет толщину всего лишь в одну клетку, и у них нет устьиц . Кутикулы также значительно снижается или отсутствует, [3] оставляя Filmy папоротники очень чувствительны к высыханию , где надежность подачи воды нет. Листья иногда покрываются волосками, но чешуйки обычно отсутствуют. [3] В сорусы ложатся на краях листьев [3] в конце нерва. Они защищены конической, двустворчатой или трубчатой индустрией . Внутри соруса спорангии созревают, начиная с вершины соруса и переходя к основанию. Они имеют непрерывное косое кольцо и выделяют круглые зеленые трилетные споры. Споры превращаются в нитевидные или ленточные гаметофиты ; у многих видов гаметофит имеет продолжительную независимую продолжительность жизни и может воспроизводиться бесполым путем, фрагментируя или высвобождая геммы . [3]
Отдельные растения могут сохраняться долгие годы.
Таксономия
В молекулярно-филогенетической классификации Smith et al. в 2006 г. Hymenophyllales, входящие в состав единственного семейства Hymenophyllaceae, были отнесены к классу Polypodiopsida sensu stricto ( лептоспорангиатные папоротники ). [3] Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009) [4], которая поместила все наземные растения в Equisetopsida [5], переклассифицировала Polypodiopsida Смита в подкласс Polypodiidae и поместила туда Hymenophyllales. Ограничение отряда и его семейств не изменилось [4], и это ограничение и размещение у Polypodiidae впоследствии было учтено в классификациях Christenhusz and Chase (2014) [6] и PPG I (2016). [7]
Hymenophyllaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филограмма родов Hymenophyllaceae [8] |
Разделение семьи на роды оспаривалось, по состоянию на октябрь 2019 г.[Обновить]. Традиционно были признаны только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми обертками и (2) Trichomanes sl с трубчатыми обертками. Последующие предложения создали 34 рода (Copeland 1938), 6 родов (Morton 1968), 47 родов (Sermolli 1977) и 8 родов (Iwatsuki 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярно-филогенетические исследования действительно показывают две отдельные монофилетические клады довольно равного размера, но они лишь приблизительно соответствуют двум традиционным родам. Например, традиционный Trichomanes Подвид Pleuromanes и Cardiomanes было показано , что принадлежат к «hymenophylloid» клады. Чтобы отразить эти недавние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, поместив все виды «гименофиллоидной» клады в один род Hymenophyllum и поместив восемь четких «трихоманоидных» субкладов в восемь соответствующих родов. [8]
Это подразделение было признано Smith et al. в 2006 г. [3] и Christenhusz et al. в 2011, [4] но Кристенхуз и Чейз в 2014 вернулись к объединению трихоманоидных клад в трихоманы . [6] Классификация PPG I от 2016 г. снова признает отдельные роды (и рассматривает две клады как подсемейства, Hymenophylloideae и Trichomanoideae), [7] хотя отдельные роды не всегда принимаются современными флорами; например, по состоянию на 2016 год Флора Новой Зеландии предпочла признать Trichomanes sl из-за сложности морфологического различения отдельных родов. [9]
Роды
Роды, используемые в PPG I, и подроды, выделенные системой Ebihara et al. находятся:
- Hymenophylloideae («гименофиллоидная» клада):
- Hymenophyllum Sm. 1793 г. - около 250 видов
- подг. Hymenophyllum - около 100 видов
- подг. Sphaerocionium (C.Presl) C.Chr. 1934 г. - около 70 видов
- подг. Мекодиум C.Presl ex Copel. 1937 г. - более 35 видов
- подг. Globosa (Prantl) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - около 25 видов
- подг. Pleuromanes (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - 5 видов
- подг. Myrmecostylum (C.Presl) Ebihara & K. Iwats. 2006 г. - не менее 8 видов
- подг. Hymenoglossum (C.Presl) RMTryon & AFTryon 1981 - не менее 3 видов
- подг. Fuciformia Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - 2 вида
- подг. Diploöphyllum (Bosch) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - 1 вид
- подг. Кардиоманы (К. Пресли ) Эбихара и К. Иватс. 2006 г. - 1 вид
- Hymenophyllum Sm. 1793 г. - около 250 видов
- Trichomanoideae («трихоманоидная» клада) (иногда все они входят в один широкий род Trichomanes, насчитывающий около 400 видов):
- Didymoglossum Desv. 1827 г. - более 30 видов
- подг. Didymoglossum - более 20 видов
- подг. Microgonium (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - более 10 видов
- Crepidomanes (C.Presl) C.Presl 1849 - более 30 видов
- подг. Крепидоман
- подг. Nesopteris (Copel.) Ebihara & K.Iwats. 2006 г.
- Polyphlebium Copel. 1938 г. - около 15 видов
- Vandenboschia Copel. 1938 г. - более 15 видов
- подг. Vandenboschia - более 15 видов
- подг. Lacosteopsis (Prantl) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - минимум 2 вида
- Abrodictyum C.Presl 1843 - около 25 видов
- подг. Abrodictyum - около 15 видов.
- подг. Pachychaetum (C.Presl) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - более 10 видов
- Trichomanes L. 1753 - более 60 видов.
- подг. Трихоманы - более 30 видов
- подг. Feea (Bory) Крюк. 1844 г. - более 5 видов
- подг. Davalliopsis (Bosch) Ebihara & K.Iwats. 2006 г. - не менее 1 вида
- подг. Lacostea (Bosch) C. Chr. 1906 г. - более 4 видов
- Cephalomanes C.Presl 1843 - около 4 видов
- Callistopteris Copel. 1938 г. - около 5 видов
- Didymoglossum Desv. 1827 г. - более 30 видов
Распространение и среда обитания
Подавляющее большинство видов обитает в тропических лесах , но некоторые также встречаются в тропических лесах умеренного пояса (особенно в Новой Зеландии , где обитает 25 видов) и в немного более засушливых лесных регионах. В Европе они ограничены краями континента в Атлантическом океане , особенно на Азорских островах , в Ирландии и западной части Великобритании , но один вид ( Hymenophyllum tunbrigense ) локально к востоку от Люксембурга , другой ( H. wilsonii ) так далеко на север, как Западная Норвегия. , Фарерские острова и Южная Исландия , в то время как в Северной Америке они ограничены (часто встречаются исключительно как гаметофиты ) влажной восточной третью континента и тропическими лесами северо-запада Тихого океана.
Рекомендации
- ^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Пленочной папоротник из верхнего триаса Северной Каролины (США) - Axsmith и др. 88 (9): 1558 - Американский журнал ботаники
- ^ а б в г д е Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (август 2006 г.). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR 25065646 .
- ^ а б в Christenhusz, Maarten JM ; Чжан, Сиань-Чун; Шнайдер, Харальд (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотакса . 19 : 7–54. DOI : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
- ^ Чейз, Марк В .; Открой, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
- ^ а б Christenhusz, Maarten JM; Чейз, Марк В. (13 февраля 2014 г.). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC 3936591 . PMID 24532607 .
- ^ а б Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 .
- ^ а б Эбихара, Ацуши; Дюбюиссон, Жан-Ив; Ивацуки, Кунио; Хеннекен, Сабина; Ито, Мотоми (июль 2006 г.). «Таксономическая ревизия Hymenophyllaceae» . Blumea . 51 (2): 221–280. DOI : 10.3767 / 000651906x622210 .
- ^ "Hymenophyllaceae Mart" . Флора Новой Зеландии . Проверено 22 декабря +2016 .
- Профиль растений USDA: Распространение в США
- EBCopeland. 1947. Genera Filicum . Уолтем.
- К. Майкл Хоган. 2010. Папоротник . Энциклопедия Земли. ред. Сайкат Басу и К.Клевленд. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон.
- HAHyde, AEWade и SGHarrison. 1978. Валлийские папоротники . Национальный музей Уэльса. ISBN 0-7200-0210-9 .