Troodontidae

Троодонтиды Временной диапазон: поздняя юра - поздний мел ,150–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Коллекция из четырех троодонтид, по часовой стрелке от верхнего левого угла: Мэй , неназванный Аляскинский troodontid, Jianianhualong , Sinovenator .
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Клэйд :	Eumaniraptora
Семья:	† Troodontidae Gilmore , 1924 г.
Типовой вид
† Troodon formosus Лейди , 1856 г.
Подгруппы
† Альбертавенатор † Алмас † Archaeornithoides ? † Близнецы † Гесперорнитоидес † Цзяньянхуалун † Копарион ? † Ляонингвенатор † Парониходон ? † Sinornithoides † Талос † Точизавр † Ксиксиазавр † Jinfengopteryginae † Sinovenatorinae † Troodontinae
Синонимы
Saurornithoididae Barsbold , 1974.

Troodontidae / t r oʊ . ə д ɒ н т ɪ д я / является семья птицы , как- тероподовых динозавров . На протяжении большей части 20-го века окаменелости троодонтид были немногочисленными и неполными, поэтому они в разное время были связаны со многими динозаврами . Более поздние находки окаменелостей полных и сочлененных образцов (включая образцы, сохраняющие перья , яйца , эмбрионы)., и полные подростки), помогли лучше понять эту группу. Анатомические исследования, особенно исследования самых примитивных троодонтидов, таких как синовенатор , демонстрируют поразительное анатомическое сходство с археоптериксом и примитивными дромеозавридами и демонстрируют, что они являются родственниками, составляющими кладу, называемую паравес .

Описание [ править ]

Троодонтиды - это группа маленьких птицеподобных изящных манирапторанов . Все троодонтиды обладают уникальными чертами черепа, такими как большое количество близко расположенных зубов на нижней челюсти. Троодонтид имеет серповидно-клешню и хищные руки , и некоторые из самых высоких не- птичьей энцефализации дробей , предполагая , что они были поведенческий передовыми и имели острые чувства. ^[1] У них были необычно длинные ноги по сравнению с другими тероподами, с большим изогнутым когтем на выдвижных вторых пальцах ноги, похожим на «серповидный коготь» у дромеозаврид.. Однако серповидные когти троодонтид не были такими большими или загнутыми, как у дромеозаврид, и в некоторых случаях их нельзя было удерживать от земли и «втягивать» в такой же степени. По крайней мере, у одного троодонтида, Borogovia , второй палец ноги вообще нельзя было держать далеко от земли, а коготь был прямым, а не изогнутым или серповидным.

У троодонтид был необычно большой среди динозавров мозг, сравнимый с мозгом живых нелетающих птиц. Их глаза также были большими и смотрели вперед, что указывало на хорошее бинокулярное зрение . Уши троодонтид также были необычны среди теропод, поскольку имели увеличенные полости среднего уха, что свидетельствовало об острой слуховой способности. Размещение этой полости рядом с барабанной перепонкой могло помочь в обнаружении низкочастотных звуков. ^[2] У некоторых троодонтид уши также были асимметричными: одно ухо располагалось выше на черепе, чем другое, что характерно только для некоторых сов . Специализация ушей может указывать на то, что троодонтиды охотились так же, как совы, используя свой слух для обнаружения мелкой добычи. ^[3]

Диета [ править ]

Хотя большинство палеонтологов считают, что они были хищными плотоядными животными , наличие множества маленьких, крупно зазубренных зубов, большого размера зубцов и U-образных челюстей некоторых видов (особенно троодонов ) позволяет предположить, что некоторые виды могли быть всеядными или травоядными . Некоторые предполагают, что большой размер зубцов напоминает зубы современных ящериц- игуанинов . ^{[4] [5]} Напротив, у некоторых видов, таких как Byronosaurus , было большое количество игольчатых зубов, которые, по-видимому, лучше всего подходят для захвата мелкой добычи, такой как птицы, ящерицы и мелкие млекопитающие.. Другие морфологические характеристики зубов, такие как детализированная форма зубчиков и наличие кровеносных канавок, также, по-видимому, указывают на хищничество. ^[6] Хотя непосредственно о хищном поведении троодонтид известно немного, Фаулер и его коллеги предполагают, что более длинные ноги и меньшие серповидные когти (по сравнению с дромеозавридами) указывают на более поверхностный образ жизни, хотя исследование показывает, что троодонтиды все еще могли иметь использовал ногтидля манипуляции с добычей. Пропорции плюсневых, предплюсневых и когтевых костей троодонтид указывают на то, что у них более подвижные, но более слабые лапы, возможно, лучше приспособленные для поимки и покорения более мелкой добычи. Это предполагает экологическое отделение от более медленных, но более мощных Dromaeosauridae. ^[7]

Классификация [ править ]

Окаменелости троодонтид были одними из первых описанных останков динозавров. Первоначально Лейди (1856) предположил , что они были lacertilian (ящерицы), но, к 1924 году они были переданы Dinosauria по Гилмору , который предположил , что они были орнитисхими и союзным их с pachycephalosaurian стегоцерасом в троодонтиды. Только в 1945 г. С.М. Штернберг признал Troodontidae семейством теропод. С 1969 года Troodontidae обычно были связаны с Dromaeosauridae в кладе (естественной группе), известной как Deinonychosauria , но это ни в коем случае не было консенсусом.Хольц (в 1994 г.) построил кладу Bullatosauria, объединив Ornithomimosauria («страус-динозавр») и Troodontidae, на основе характеристик, включая, среди прочего, надутую черепную коробку ( парабазисфеноид ) и длинное низкое отверстие в верхней челюсти ( верхнечелюстной Fenestra ). Особенности таза также свидетельствовали о том, что они были менее развитыми, чем дромеозавриды. Новые открытия примитивных троодонтид из Китая (таких как Sinovenator и Mei ), однако, демонстрируют сильное сходство между Troodontidae, Dromaeosauridae и примитивной птицей Archeopteryx., и большинство палеонтологов, включая Хольца, теперь считают троодонтид гораздо более близкими родственниками птицам, чем орнитомимозаврам, в результате чего клада Bullatosauria была прекращена.

Одно исследование систематики теропод, проведенное членами Рабочей группы теропод , обнаружило поразительное сходство между большинством базальных дромеозаврид, троодонтид и археоптериксов . Новас и Поль вместе называют эту кладу Паравес . ^[8] Обширный кладистический анализ, проведенный Turner et al. (2012) поддержали монофилию Troodontidae. ^[9]

Таксономия [ править ]

• Семья Troodontidae
  • † Альбертавенатор
  • † Алмас
  • † Близнецы
  • † Цзяньянхуалун
  • † Ляонингвенатор
  • † Sinornithoides
  • † Талос
  • † Точизавр
  • † Ксиксиазавр
  • Подсемейство Jinfengopteryginae
    • † Джинфенгоптерикс
    • IGM 100/1128
  • Подсемейство Sinovenatorinae
    • † Далианзавр
    • † Мэй
    • † Sinovenator
    • † Sinusonasus
  • Подсемейство Troodontinae
    • † Бороговия
    • † Байронозавр ?
    • † Гобивенатор
    • † Латенивенатрикс
    • † Линевенатор
    • † Пектинодон
    • † Филовенатор
    • † Заурорнитоидес
    • † Стенонихозавр
    • † Троодон
    • † Урбакодон
    • † Занабазар

Филогения [ править ]

Есть несколько возможностей родов, включенных в Troodontidae, а также их родства. Различные исследования также обнаружили, что очень примитивные виды, такие как Anchiornis huxleyi , являются ранними троодонтидами, ранними членами близкородственной группы Avialae или более примитивными паравианами. Приведенная ниже кладограмма соответствует результатам исследования Lefèvre et al., 2017 г. ^[10]

Шен и др. (2017a) исследовали филогению троодонтид, используя модифицированную версию Tsuihiji et al. (2014) анализ. ^[11] Это, в свою очередь, было основано на данных, опубликованных Gao et al. (2012), слегка измененная версия Xu et al. (2011) анализ, ^[12] сосредоточив внимание на продвинутых троодонтидах. Упрощенная версия показана ниже. ^[13]

В 2014 году Brusatte, Lloyd, Wang и Norell опубликовали анализ целурозаурии , основанный на данных Turner et al. (2012), которые назвали третье подсемейство троодонтид, Jinfengopteryginae. ^[9] Их анализ включал больше базальных видов троодонтид, но не смог разрешить многие из их взаимосвязей, что привело к большим « политомиям » (наборы видов, у которых порядок ветвления в генеалогическом древе не определен). ^[14] Обновленная версия Brusatte et al. анализ был предоставлен Shen et al. (2017b), которые включили больше таксонов и восстановили более высокое разрешение. Shen et at.назвал четвертое подсемейство троодонтид - Sinovenatorinae. Ниже представлена ​​упрощенная версия их анализа. ^[15]

Палеобиология [ править ]

Описано множество гнезд троодонтид, включая яйца, содержащие окаменелые зародыши. Гипотезы о размножении троодонтид были разработаны на основе этих данных (см. Troodon ). Несколько окаменелостей троодонтов , в том числе образцы Mei и Sinornithoides , демонстрируют, что эти животные гнездились, как птицы, с зажатыми головами под передними конечностями. ^[16] Эти окаменелости, а также многочисленные сходства скелетов с птицами и родственными пернатыми динозаврами подтверждают идею о том, что троодонтиды, вероятно, носили пернатую шерсть, похожую на птичьи. Обнаружение полностью оперенных примитивных троодонтид, таких как Цзяньянхуалонг , подтверждает это.

В 2004 г. Марк Норелл и его коллеги описали два частичных черепа троодонтид (номера экземпляров IGM 100/972 и IGM 100/974), обнаруженные в гнезде яиц овирапторид в джадохтинской свите Монголии. Это, безусловно, гнездо овирапторозавра , поскольку в одном из яиц все еще сохраняется эмбрион овирапторозавра. Два частичных черепа троодонтид были впервые описаны Norell et al. (1994) как дромеозавриды, но после дальнейшего изучения были отнесены к троодонтидам Byronosaurus . ^{[4] [17]}Троодонтиды были либо вылупившимися птенцами, либо зародышами, и к ним прилипли фрагменты яичной скорлупы, хотя это, по-видимому, яичная скорлупа овирапторид. Присутствие крохотных троодонтид в гнезде овирапторид - загадка. Гипотезы, объясняющие, как они оказались там, включают то, что они были добычей взрослых овирапторид, что они были здесь, чтобы охотиться на вылупившихся детенышей овирапторид, или что некоторые троодонтиды могли быть гнездовыми паразитами . ^[18]

Кормление [ править ]

Было обнаружено, что питание троодонтидов типично для теропод целурозавров, с характерным методом кормления «колоть и тянуть», наблюдаемым также у таких теропод, как dromaeosauridae и tyrannosauridae . Исследования рисунков износа зубов дромеозаврид, проведенные Анжеликой Торисес и соавт. , указывают на то, что зубы дромеозаврид имеют сходную структуру износа с зубами вышеупомянутых групп. Однако микроизнашивание зубов указывало на то, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупные предметы добычи, чем троодонтиды, с которыми они часто делили свою среду обитания. Такие различия в диетических предпочтениях, вероятно, позволили им жить в одних и тех же экосистемах. Это же исследование также показало, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus иSaurornitholestes (два дромеозаврида, проанализированные в исследовании), вероятно, включали в свой рацион кости и были лучше приспособлены к борьбе с добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на животных с более мягким телом и предметы добычи, такие как беспозвоночные и падаль, которые либо были неподвижны, либо может быть проглочен целиком. ^{[19] [20]}

Полет [ править ]

По сравнению с большинством других паравианцев троодонтиды не умеют перемещаться в воздухе. Тем не менее, Jinfengopteryx находится в одном ряду с нептичьими тероподами, которые, как известно, участвуют в механическом полете, такими как Microraptor и Rahonavis . ^[21]

Эволюция птиц [ править ]

Троодонтиды играют важную роль в исследовании происхождения птиц, потому что они имеют много общих анатомических характеристик с ранними птицами. Важно отметить, что практически полный Hesperornithoides («Lori») - это троодонтид из позднеюрской формации Моррисон , близкий ко времени археоптерикса . Открытие юрских троодонтов является убедительным физическим доказательством того, что производные дейнонихозавры существовали до появления птиц. Этот факт сильно опровергает « временной парадокс », цитируемый немногими оставшимися противниками идеи о том, что птицы тесно связаны с динозаврами. ^[22]

См. Также [ править ]

• Хронология исследований троодонтидов

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Troodontidae .