Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Jianianhualong
Временной диапазон: Апт ,124,4  млн лет
Голотип Цзяньяньхуалун тенги fossil.jpg
Типовой экземпляр J. tengi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Troodontidae
Род:† Jianianhualong
Xu et al. , 2017 г.
Типовой вид
Цзяньянхуалун тенги
Xu et al. , 2017 г.

Jianianhualong (означает «Jianianhua дракон») является родом из troodontid тероподовой динозавр из раннего мела из Китая . Он содержит единственный вид, Jianianhualong tengi , названный в 2017 году Сюй Син и его коллегами на основе сочлененного скелета, сохраняющего перья. Перья в середине хвоста Jianianhualong асимметричны, что является первым упоминанием об асимметричных перьях среди троодонтид. Несмотря на аэродинамические отличия от маховых перьев современных птиц, перья в хвостовой лопасти Цзяньянхуалунга могли функционировать вуменьшение сопротивления при движении животного. Открытие Цзяньяньхуалун подтверждает идею о том, что асимметричные перья появились в начале эволюционной истории паравов .

Jianianhualong обладает сочетанием черт, наблюдаемых у базальных, а также у производных троодонтид. Это согласуется с его филогенетически промежуточным положением среди троодонтид. Эта смесь черт демонстрирует отчетливую пространственную организацию, при этом основные черты присутствуют на передних конечностях и тазе, а производные черты присутствуют на черепе и задних конечностях. Это может представлять собой случай мозаичной эволюции , когда естественный отбор действует на форму тела модульным образом. Подобные переходные паттерны признаков наблюдаются у троодонтида Sinusonasus , близкого родственника Jianianhualong . Экологически говоря, Цзяньяньхуалуни Sinusonasus являются частью значительного разнообразия троодонтид, присутствующих в формации Исянь .

Открытие и наименование [ править ]

Штриховой рисунок типового образца

Цзяньяньхуалун известен по типу и единственному экземпляру, почти целому скелету, сохраняющему перья, у которого отсутствует только конец хвоста. Он шарнирно закреплен и сжат на каменной плите. Этот образец голотипа хранится под номером коллекции DLXH 1218 в Даляньском музее Синхай, провинция Ляонин , Китай . Он был раскопан с использованием механических инструментов ( молотков и долот геолога ) из раннемеловых [1] пород формации Исянь в местности Байкай Гоу ( китайский :白菜 溝), расположенной в округе Исянь.Ляонина. [2] Слой Дакангпу (эквивалент пластов Давангчжанцзи, Даксинфангзи, Хэцзясин, Сичаку и Сенджиру), [3] частью которого является Байкай Гоу, [4] расположен в середине формации. Конкретная часть пластов, из которых происходит происхождение Цзяньяньхуалун, была датирована в 2006 и 2008 годах примерно 124,4 миллиона лет назад, что соответствует раннему апту . [5] [6] [7]

В 2017 году Цзяньяньхуалун был назван и описан группой исследователей, в которую входили Сюй Син , Филип Дж. Карри , Майкл Питтман, Син Лида, Мэн Цинджин, Лю Цзюньчан , Ху Дунъюй и Ю Цунюй, в исследовательской статье, опубликованной в Nature Communications . Чтобы исследовать сохранившееся оперение образца, Сюй и его коллеги использовали лазерно-стимулированную флуоресценцию с использованием лазера 405 нм. [8] Название рода объединяет название компании, спонсировавшей исследования этого таксона, Jianianhua ( китайский :嘉年華), и суффикс long (Китайский :龍), что означает «дракон». В имени конкретного , Тенг , почести г - ж Дэн Fangfang, приобретшие образец и сделали его доступным для изучения. [2]

Описание [ править ]

Типовой образец из Цзяньяньхуалун в сохраненном виде имеет размеры примерно 1 метр (3 фута 3 дюйма); поскольку задняя часть хвоста отсутствует, животное, вероятно, при жизни было бы в длину около 1,12 метра (3 фута 8 дюймов). Удаление зубного камня с длины бедренной кости 11,7 см (4,6 дюйма), Xu et al. обнаружил, что он весил 2,4 кг (5,3 фунта). [2] [9] Несмотря на свой небольшой размер, образец был зрелым, о чем свидетельствует сращение швов на позвонках. [2] [10] [11]

Череп Дж. Тенги в сохранившемся виде

Череп [ править ]

Череп Цзяньяньхуалуна небольшой и субтреугольный , с короткой мордой и широкой крышей, как у Мэй . Самая передняя сохранившаяся кость морды - это верхняя челюсть , основная часть которой выше, чем длинная. Это отличает Jianianhualong от всех других представителей Troodontidae , так как верхний край кости образует большой угол 45 ° с нижним краем. Задняя ветвь кости также глубокая, как производные троодонтиды, но в отличие от синовенатора . [2]

Позади верхней челюсти в углублении, известном как анторбитальная ямка, есть два больших отверстия ( анторбитальное отверстие и удлиненное увеличенное верхнечелюстное отверстие), которые простираются от верхнего края к нижнему краю ямки; Sinovenator , Sinornithoides и Sinusonasus имеют еще одно отверстие, известное как переднечелюстное отверстие. [12] [13] [14] Перемычка, разделяющая отверстия, узкая, как у Синовенатора . [2]

Слезная кость , опоясывающая ямку сверху и сзади, имеет длинный вперед выступающую ветвь много , как и другого троодонтид. Однако нисходящая ветвь кости также почти такой же длины, и нисходящая ветвь также несет уникальный гребень на передней части. [2] Носовая кость короткая и широкая , как Мэй . Внутренняя поверхность лобной части предлагает подробные сведения о мозговой оболочке , включая расширенный обонятельный тракт и заднюю часть головного мозга . По сравнению с Синовенатором передняя ветвь заглазничной кости не такая длинная. [2]

Окаменевший скелет Мэй длинный , демонстрирующий подтреугольный череп.

В целом нижняя челюсть при взгляде сбоку подтреугольная, с прямым верхним краем и изогнутым нижним краем; он не понижен, в отличие от Синовенатора . Зубная кость кость давно (занимая половину длины челюсти), мелкий и треугольную форму, и она имеет канавку , которая расширяется в направлении задней частью кости. Отчетливая ямка на верхней поверхности надугловой кости отделяет Jianianhualong от других троодонтид. Угловая кость выступает вверх за нижнечелюстной, как Sinovenator и различными другими члены дейнонихозавров . [2]

На верхней челюсти Цзяньяньхуалун было по 21 зубу с каждой стороны, а на зубной - по 25 с каждой стороны. Как и у других троодонтид, зубы короткие, сильно загнутые и неравномерно распределены. Зубы на передней части челюстей расположены более плотно, чем на задних зубах, которые также имеют мелкие зубцы на их задних краях. Эти зазубрины прекрасные, как у Sinovenator , а не крепкие, как у производных троодонтидов. Необычно то, что первые несколько зубов в зубной части кажутся наклоненными вперед или выступающими. Это состояние присутствует у нескольких современных дромеозаврид. [2] [15]

Осевой скелет [ править ]

Позвоночный столб Цзяньяньхуалун почти завершен. Однако отдельные позвонки не всегда можно различить. Шея (т. Е. Шейные позвонки ) имеет длину 16 см (6,3 дюйма), туловище (т. Е. Спинные позвонки ) - 17 см (6,7 дюйма), а хвост (т. Е. Хвостовые позвонки) - 54 см (21 дюйм). длинный. В целом, всего, возможно, был 31 хвостовой позвонок. [2]

Шея, туловище (а) и хвост (б) J. tengi

Уникально среди троодонтида, то нейронная позвоночника от оси , то второй шейный позвонок, имеет выпуклое верхнее поле. Также уникальным является то, что передний край нервного отростка утолщен, а задняя часть сильно расширена вверху. Длина шейных позвонков увеличивается до пятого-седьмого шейных позвонков, которые имеют наибольшую длину. Дальше остальные шейки матки значительно короче. Передние и спинные позвонки относительно короткие, при этом средний и задний спинные позвонки длиннее. Спинные ребра лишены крючковидного отростка , а грудина также неокостеневшая, как и у других троодонтид. Как и у других теропод, первая пара гастралиивозле передней части туловища заметно более крепкий, особенно в центральной части. [2]

Подобно другим паравианам , хвостовые позвонки Jianianhualong становятся все длиннее по направлению к задней части хвоста; например, пятнадцатый хвостовой кость примерно вдвое длиннее шестого. От двадцать третьей стороны хвоста назад стороны хвостовых костей сжимаются так, что становятся подтреугольными. По направлению к задней части хвоста передняя и задняя части шевронов примерно равны по длине. В отличие от Sinusonasus , где шевроны соприкасаются друг с другом [13] , между шевронами Jianianhualong есть промежутки . [2]

Конечности [ править ]

Плечо (а) и рука (б) Дж. Тенги

Дно большого четырехстороннего коракоида простирается назад с крючкообразным выступом, постгленоидным отростком, который по длине похож на таковой у Sinornithoides, но длиннее, чем у Sinovenator . В отличие от Sinornithoides, но, как и у Мэй , фуркула в Цзяньяньхуалуне крепкая, уплощенная и U-образная, как у Мэй . Подобно производным троодонтидам тонкая плечевая кость короче бедренной кости. Локтевой имеет небольшой обратный лук; Мэйимеет гораздо более сильный лук, в то время как лук отсутствует у большинства других троодонтид вообще. В отличие от большинства других теропод, верхняя часть лучевой кости имеет изогнутую назад дугу, похожую на локтевую. [2]

На руке три пальца, типичные для манирапторов, на которых соответственно 2, 3 и 4 фаланги . Общая длина руки 112 мм (4,4 дюйма). Среди фаланг можно найти несколько отличительных характеристик Jianianhualong . Первая фаланга первого пальца необычно длинная; он имеет «пятку» на верхнем конце, а также большую канавку на внутренней поверхности, которая простирается более чем на половину длины кости. Кроме того, вторая фаланга второго пальца тоже очень длинная, она длиннее пястной кости соответствующего пальца . Когти очень прочные, ширина их основания не менее половины их общей длины; коготь первой цифры самый большой. [2]

Таз (c) и стопа (d) J. tengi

Таз Jianianhualong в целом похож на Sinovenator . Как у археоптерикса и базальных дромеозаврид, подвздошная кость мала. Отличительной чертой является то, что верхний край подвздошной кости слегка вогнутый. Ниже подвздошной кости левый и правый лобковые части сливаются в необычно широкий «лобковый фартук», характерный для троодонтид, с гребнем на задней поверхности, как у Sinovenator . За лобком у основания кости располагается выступающий вперед запирательный отросток седалищной кости. На краю отростка есть небольшая выемка или пластинка - еще одна отличительная чертаJianianhualong . [2]

Среди четырех плюсневых костей вторая самая короткая и тонкая после первой (соответствует большому пальцу стопы ). Третья плюсневая кость короче бедренной кости, чем у Sinovenator . В отличие от других троодонтид, на нижнем конце второй плюсневой кости отсутствует шарнирный сустав , а также отсутствует фланец на дне IV плюсневой кости. Последнее является отличительной чертой. Ниже, подобно производным троодонтидам и дромеозавридам, «серповидный коготь» второго пальца сильно изогнут и несет на себе выступающий сгибательный бугорок (часть, которая сочленяется с фалангой). Кроме того, он намного больше других фаланг пальца; он длиннее первой фаланги, при этом они имеют одинаковую длину вСиновенатор . [2]

Перья J. tengi в сохранившемся виде на спине (а) и основании хвоста (б); фотография (в) и диаграмма (г) асимметричного пера; фотографии (д, е) хвостовой вайи

Растушевка [ править ]

Перья сохранились вдоль всего позвоночника Цзяньянхуалун . На нижней части шеи сохранились перья длиной не менее 30 мм (1,2 дюйма). Те, которые расположены вдоль спины и над бедром, длиннее, около 75 мм (3,0 дюйма). За большеберцовой костью также есть перья длиной 70 мм (2,8 дюйма). Кроме того, с плечевой и локтевой костями связаны некоторые плохо сохранившиеся перья, длина которых неизвестна. [2]

Подобно Jinfengopteryx , Anchiornis и Archeopteryx , хвост Jianianhualong поддерживает веер из перистых перьев по всей его длине. В отличие от археоптерикса и, возможно, джинфенгоптерикса , перья изогнуты. Перья от середины хвоста имеют длину 120 мм (4,7 дюйма). По крайней мере, некоторые из длинных перистых перьев, выстилающих хвост, асимметричны; одно перо имеет заднюю (заднюю) лопатку, которая примерно в два раза шире передней (передней) лопатки, при этом зазубрины расположены под углами соответственно 10 ° и 15 ° для двух лопаток. [2]

Классификация [ править ]

Ряд характеристик позволяет идентифицировать Jianianhualong как члена Troodontidae. К ним относятся длинная выступающая вперед ветвь и фланец слезной кости; отверстие на носовой кости; плавный переход между глазницей и выступающей назад ветвью лобной кости; гребень на выступающей вперед ветви скуловой кости; треугольная зубная кость с расширяющейся бороздкой; мощная выступающая вперед ветвь надугловой кости; относительно большое количество неравномерно расположенных зубов; уплощенные шевроны с тупыми выступами вперед и раздвоенными выступами назад; и широкий и плоский «лобковый фартук», образованный лобковыми костями. [2] [16]

Размер Jianianhualong по сравнению с человеческой рукой

Внутри троодонтид Jianianhualong демонстрирует уникальную комбинацию характеристик как от базальных («неспециализированных»), так и от производных («специализированных») троодонтид, организованных в различных областях его тела. Передние конечности и таз во многом напоминают базальные троодонтиды, такие как Sinovenator : короткий дельто-грудной гребень на плечевой кости; длинная кисть, пястная кость II и фаланга III-2 на кисти; малая подвздошная кость; гребень на лобковом фартуке; и короткая седалищная кость с двумя выступами и запирательным отростком у основания кости. [16] [15]В то же время череп и задние конечности напоминают производные троодонтиды: глубокая скуловая ветвь верхней челюсти с выступающей бороздой, субтреугольной анторбитальной ямкой; относительно длинное верхнечелюстное отверстие; короткая скуловая ветвь заглазничной кости; длинный большой палец; тонкая и короткая плюсневая кость II; «пятка» на фаланге II-2; и большой изогнутый серповидный коготь. [16] Sinosonasus демонстрирует аналогичное состояние: череп как у базальных троодонтид, а таз и задние конечности как у производных троодонтидов. В филогенетическом анализе Xu и его коллеги обнаружили Jianianhualong в политомии с Sinusonasus и несколькими другими промежуточными троодонтидами. [2]

Для описания Hesperornithoides в 2019 году Скотт Хартман и его коллеги добавили Jianianhualong к расширенной и обновленной версии филогенетического набора данных, который использовался для анализа Сюй и его коллег. Они нашли его как члена Sinovenatorinae , группы, названной в 2017 году Цайжи Шеном и его коллегами в их описании Далианзавра . Однако Хартман и его коллеги отметили, что позиция, аналогичная той, что была обнаружена Сюй и его коллегами, также была правдоподобной: чтобы заставить Цзяньяньхуалун быть ближе к более производным Troodontinae, требовалось филогенетическое дерево.это было всего на один шаг длиннее и, следовательно, несколько менее вероятно в соответствии с принципом максимальной экономии . [17]

Филогенетическое дерево строгого консенсуса, восстановленное Сюй и его коллегами, воспроизводится ниже слева. Частично расширенное дерево строгого консенсуса, восстановленное Хартманом и его коллегами, воспроизводится ниже справа (обратите внимание, что Troodontinae включает Troodon , Saurornithoides и Zanabazar ). [2] [17]

Топология A: Xu et al. (2017) [2]

Паравес
 

Scansoriopterygidae Симметричный хвост , крыло неизвестно

 
 

Avialae Асимметричное крыло и хвост

 
 
 

Wellnhoferia grandis

 
 

Archeopteryx lithographica Асимметричные крыло и хвост

 
 
 

Сяотия чжэнги

 
 

Anchiornis huxleyi Симметричное крыло , хвост неизвестен

 
 
 

Dromaeosauridae Асимметричные крыло и хвост

 
Troodontidae
 

Мэй Лонг

 
 
 

Синовенатор чанджии

 
 
 

Sinusonasus magnodens

 
 

Цзяньяньхуалун тенги Асимметричный хвост ,
крыло неизвестно

 
 

СПС 100/44 («ЭК троодонтид»)

 
 

Sinornithoides youngi

 
 

Байронозавр jaffei

 
 
 

Занабазар младший

 
 

Saurornithoides mongoliensis

 
 

Troodon formosus

 
 
 
 
 
 
 

Топология B: Hartman et al. (2019) [17]

Паравес
 

Avialae (включая Scansoriopterygidae )

 
 
 

Археоптеригиды

 
 
 
 

Halszkaraptorinae

 
 

Unenlagiinae

 
 
 
 

Dromaeosauridae

 
Troodontidae
Sinovenatorinae
 

Мэй Лонг

 
 
 

Сяотия чжэнги

 
 
 

Синовенатор чанджии

 
 

Цзяньянхуалун тенги

 
 
 
 
 
 

Алмас ухаа

 
 

Liaoningvenator curriei

 
 
 
 

Далианзавр liaoningensis

 
 
 

Hesperornithoides miessleri

 
 

Sinusonasus magnodens

 
 
 
 
 

Байронозавр jaffei

 
 

Sinornithoides youngi

 
 
 
 

Gobivenator mongoliensis

 
 
 

Близнецы суарец

 
 

Urbacodon itemirensis

 
 

Troodontinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Последствия для эволюции троодонтид [ править ]

Соединение базальных и производных черт как отдельных областей тела в Jianianhualong и Sinosonasus представляет собой возможный случай мозаичной эволюции , в которой естественный отбор действует на отдельные «модули» тела. [18] В самом деле, паттерн, в котором присутствуют базальные и производные признаки, по-видимому, следует доменам тела, которые регулируются генами Hox , которые ранее обсуждались в контексте птерозавров, таких как Darwinopterus . [19] Однако эта гипотеза ослабляется наличием у обоих троодонтид характеристик, которые не соответствуют образцу. ВJianianhualong , например, большое анторбитальное отверстие, длинный зубной ряд верхней челюсти и мелко зазубренные зубы представляют базальные характеристики черепа, полученного иным образом. Точно так же палец II стопы у Sinusonasus не так специализирован, как у производных троодонтид, несмотря на то, что задняя конечность в целом является производной. Напротив, передняя конечность Jianianhualong в целом короткая, как и у производных троодонтидов, несмотря на наличие базальных признаков. [2]

Родовое состояние реконструкция проведена вместе с филогенетического анализа (результаты обозначены в приведенном выше филогенетического дерева) предполагает , что крыло перо асимметрии развивались только один раз, в последнего общего предка из Paraves. Тогда асимметричные рулевые перья тоже могли бы однажды развиться у общего предка всех паравианцев, за исключением скансориоптеригид.и авиалайнеры. Однако, учитывая неуверенность в том, обладали ли дромеозавриды асимметричными перьями крыльев, поддержка единственного появления асимметричных перьев крыльев у общего предка паравов сомнительна, альтернативный сценарий, согласно которому он эволюционировал дважды, представляется правдоподобным. Таким образом, остается явная возможность, что троодонтиды имели асимметричные рулевые перья, но симметричные перья на руках, что позволяет предположить, что асимметрия в хвосте появилась первой, но это не подтверждается реконструкцией предкового состояния. [2]

Палеобиология [ править ]

Реставрация

Jianianhualong сохраняет первое доказательство перьев в несомненной troodontid, с troodontid сродством таксонов , такими как анхиорнис , Eosinopteryx , Jinfengopteryx и Xiaotingia будучи допрошен в различных исследованиях. [20] [21] [22] [23] Кроме того, Цзяньяньхуалун представляет собой первую запись об асимметричных перьях среди троодонтид, что делает троодонтидов второй группой среди нептичьих теропод, обладающих асимметричными перьями; асимметричные перья рук встречаются у микрорапторов Microraptor , Changyuraptor и, возможно,Чжэньюаньлун . [24] [25] Асимметричные перья коррелируют с летными способностями паравианцев, [26] и их появление стало важным шагом в эволюции современных птичьих перьев. [27] [28] [29] Эта черта могла быть выбрана из-за того, что она усиливает передвижение по земле или в воздухе. [2] [30]

Однако наличие асимметричных перьев у Цзяньяньхуалун не гарантирует, что он был способен летать на самолете или летать на приводе . [31] Перья в хвосте Цзяньяньхуалунга, безусловно, могли функционировать либо для поддержания устойчивости пера (зазубрины на передней кромке, имеющие небольшой угол в 10 °, увеличивали жесткость лопасти [32] ), либо для управления воздушным потоком (посредством изменения шага лезвия перьев ). [33] [34] Однако эти перья отличаются от перьев современных птиц тем, что зазубрины на задней кромке также имеют относительно небольшой угол, примерно 15 °. Таким образом, с точки зрения аэродинамики, перья в хвосте Цзяньяньхуалунавероятно, не имел той же функции, что и у современных птиц. [31] Тем не менее, подтреугольный контур хвостового валика, а также прорези, разделяющие кончики отдельных перьев, обеспечили бы уменьшение сопротивления при использовании хвоста. [2] [35] [36]

Палеоэкология [ править ]

Гадрозавроид Jinzhousaurus был современником Jianianhualong

После того, как Мэй , Sinovenator , Sinusonasus и Jinfengopteryx , Jianianhualong является пятым по имени troodontid , который был обнаружен в Жэхэ~d биоты в целом, причем первые три троодонтида также происходящий из Исяни свиты. С Jianianhualong и Sinusonasus, представляющими «переходные» и более производные формы троодонтидов по сравнению с Mei и Sinovenator , разнообразие троодонтид в пределах Jehol было значительным. [2]Помимо троодонтид, формация Исянь также хранит разнообразные сообщества других животных, как динозавров, так и нединозавров. Hadrosauroid Jinzhousaurus известно из Baicai Гоу, одной и той же местности, что и Jianianhualong , как это манирапторы Yixianosaurus , а также сотни образцов из choristodere Hyphalosaurus .

Из других в Dakangpu / Dawangzhangzi Кровати образцы были обнаружены принадлежащие к птицам Confuciusornis , Hongshanornis , Grabauornis , Liaoxiornis , Longicrusavis , Shanweiniao , Shenqiornis и Zhongornis ; нептивичный теропод Sinosauropteryx ; цератопсы Psittacosaurus ; птерозавр Cathayopterus ; ящерицы Dalinghosaurus и Yabeinosaurus ; в choristoderes Hyphalosaurus и Monjurosuchus, из которых первые весьма многочисленны; черепаха Manchurochelys ; млекопитающие Acristatherium , Akidolestes , Chaoyangodens , Eomaia , Sinobaatar и Sinodelphys ; лягушка Liaobatrachus ; и рыб, включая Lycoptera (из которых много L. davidi ), Peipiaosteus и Protopsephurus .

С экологической точки зрения Цзяньяньхуалун жил в озерной зоне, о чем свидетельствует туфогенный песчаник, присутствующий в слоях Давангжанцзы. Как и в остальной части формации Исянь, среда, представленная этими сообществами, была сезонно полузасушливой с низкой средней температурой воздуха 10 ± 4 ° C (50 ± 7 ° F). Местная флора состоит из смешанной сборки голосеменных , такие как Сгекапо , Schizolepis , и ephedroids Amphiephedra , Chengia , Ephedrites и Liaoxia ; а также ранние покрытосеменные, включая Archaefructus , Hyrcantha (ранее Sinocarpus ), Leefructus и Potamogeton . Leefructus - это , в частности, эвдикот , являющийся одним из самых ранних записей группы.

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований троодонтидов
  • 2017 в палеонтологии архозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Swisher, CC; Ван, X .; Чжоу, З .; Wang, Y .; Jin, F .; Zhang, J .; Сюй, X .; Zhang, J .; Ван, Ю. (2002). «Дальнейшее подтверждение мелового возраста пластов пернатых динозавров в Ляонине, Китай: новое датирование 40 Ar / 39 Ar формаций Исиань и Тучэнцзы». Китайский научный бюллетень . 47 (2): 136–139. DOI : 10.1360 / 02tb9031 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Xu, X .; Currie, P .; Pittman, M .; Xing, L .; Meng, Q .; Lü, J .; Hu, D .; Ю., Ц. (2017). «Эволюция мозаики у троодонтидного динозавра с асимметричными перьями и переходными чертами» . Nature Communications . 8 : 14972. Bibcode : 2017NatCo ... 814972X . DOI : 10.1038 / ncomms14972. PMC  5418581 . PMID  28463233 .
  3. ^ Ван, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Мезозойские Помпеи» . Ин Чанг, М.-М .; Chen, P.-J .; Wang, Y.-Q .; Wang, Y .; Мяо, Д.-С. (ред.). Ископаемые останки Джехола: появление пернатых динозавров, клювовидных птиц и цветущих растений (2-е изд.). Амстердам: Academic Press. С. 19–38. ISBN 9780123741738.
  4. ^ Ван, X.-L .; Сюй, X. (2001). «Новый игуанодонтид ( Jinzhousaurus yangi gen. Et sp. Nov.) Из формации Исянь в западном Ляонине, Китай». Китайский научный бюллетень . 46 (19): 1669–1672. Bibcode : 2001ChSBu..46.1669W . DOI : 10.1007 / BF02900633 . S2CID 128837848 . 
  5. ^ Sun, G .; Дилчер, DL; Wang, H .; Чен, З. (2011). «Эвдикот из раннего мела Китая». Природа . 471 (7340): 625–628. Bibcode : 2011Natur.471..625S . DOI : 10,1038 / природа09811 . PMID 21455178 . S2CID 205224036 .  
  6. ^ Лю, Ю.; Liu, Y .; Ji, S .; Ян, З. (2006). «Возраст циркона U-Pb для биоты Даохугоу в Нинчэне Внутренней Монголии и комментарии по связанным вопросам». Китайский научный бюллетень . 51 (21): 2634–2644. Bibcode : 2006ChSBu..51.2634L . DOI : 10.1007 / s11434-006-2165-2 . S2CID 96442710 . 
  7. ^ Мэн, FX; Gao, S .; Лю, XM (2008). «Геохронология U-Pb циркона и геохимия вулканических пород формации Исянь в районе Линюань, западный Ляонин, Китай». Геологический вестник Китая . 27 : 364–373.
  8. ^ Кэй, TG; Фальк, АР; Pittman, M .; Серено, ПК; Мартин, LD; Бернем, Д.А.; Gong, E .; Сюй, X .; Ван, Ю. (2015). «Лазерно-стимулированная флуоресценция в палеонтологии» . PLOS ONE . 10 (5): e0125923. Bibcode : 2015PLoSO..1025923K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125923 . PMC 4446324 . PMID 26016843 .  
  9. ^ Кампионе, NE; Эванс, округ Колумбия; Коричневый, см; Каррано, MT (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в пропорции стилоподиальных четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12226 .
  10. ^ Брошу, CA (1996). «Закрытие нейроцентральных швов во время онтогенеза крокодилов: значение для оценки зрелости у ископаемых архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 49–62. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011283 .
  11. ^ Ирмис, РБ (2007). «Онтогенез осевого скелета в Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) и его значение для онтогенетической детерминации у архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 350–361. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [350: ASOITP] 2.0.CO; 2 .
  12. ^ Сюй, X .; Норелл, Массачусетс; W., X.-L .; Makovicky, PJ; Ву, X.-C. (2002). «Базальный троодонтид из раннего мела Китая». Природа . 415 (6873): 780–784. Bibcode : 2002Natur.415..780X . DOI : 10.1038 / 415780a . PMID 11845206 . S2CID 4417515 .  
  13. ^ a b Xu, X .; Ван, X.-L. (2004). "Новый Troodontid (Theropoda: Troodontidae) из формации Yixian нижнего мела в Западном Ляонине, Китай". Acta Geologica Sinica . 78 (1): 22–26. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2004.tb00671.x .
  14. ^ Рассел, Д .; Донг, З. (1993). «Почти полный скелет нового динозавра троодонтид из раннего мела бассейна Ордос, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2163–2173. Bibcode : 1993CaJES..30.2163R . DOI : 10.1139 / e93-187 .
  15. ^ а б Сюй, X. (2002). Окаменелости дейнонихозавров из группы Джехол Западного Ляонина и целурозавровская эволюция (докторская диссертация). Пекин: Высшая школа Китайской академии наук. С. 1–322.
  16. ^ a b c Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (2004). "Troodontidae" . В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 184–195.
  17. ^ a b c Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .  
  18. Перейти ↑ Brandon, RN (1999). «Возвращение к единицам отбора: модули отбора». Биология и философия . 14 (2): 167–180. DOI : 10,1023 / A: 1006682200831 . S2CID 82718663 . 
  19. ^ Lü, J .; Анвин, DM; Джин, X .; Liu, Y .; Джи, К. (2010). «Доказательства модульной эволюции длиннохвостого птерозавра с птеродактилоидным черепом» . Труды Королевского общества B . 277 (1680): 383–389. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1603 . PMC 2842655 . PMID 19828548 .  
  20. ^ Foth, C .; Tischlinger, H .; Раухут, OWM (2014). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014Natur.511 ... 79F . DOI : 10,1038 / природа13467 . PMID 24990749 . S2CID 4464659 .  
  21. ^ Godefroit, P .; Cau, A .; Hu, D.-Y .; Escuillié, F .; Wu, W .; Дайк, Г. (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .  
  22. ^ Сюй, X .; Вы, H .; Ду, К .; Хан, Ф. (2011). « Теропод, похожий на археоптерикса, из Китая и происхождение Avialae». Природа . 475 (7357): 465–470. DOI : 10,1038 / природа10288 . PMID 21796204 . S2CID 205225790 .  
  23. ^ Аньолин, Флорида; Новас, ИП (2013). Птичьи предки: Обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . Краткие сведения Springer по наукам о земных системах. Springer Нидерланды. С. 1–96. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087 .
  24. ^ Сюй, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  25. ^ Lü, J .; Брусатте, SL (2015). «Большой короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Китая и его значение для эволюции перьев» . Научные отчеты . 5 : 11775. Bibcode : 2015NatSR ... 511775L . DOI : 10.1038 / srep11775 . PMC 4504142 . PMID 26181289 .  
  26. ^ Feduccia, A .; Тордофф, HB (1979). «Перья археоптерикса : асимметричные лопатки указывают на аэродинамическую функцию». Наука . 203 (4384): 1021–1022. Bibcode : 1979Sci ... 203.1021F . DOI : 10.1126 / science.203.4384.1021 . PMID 17811125 . S2CID 20444096 .  
  27. ^ Сюй, X .; Чжоу, З .; Dudley, R .; Mackem, S .; Чуонг, Ч.-М. ; Эриксон, GM; Варриккио, ди-джей (2014). «Интегративный подход к пониманию происхождения птиц». Наука . 346 (6215): 1253293. DOI : 10.1126 / science.1253293 . PMID 25504729 . S2CID 24228777 .  
  28. ^ Сюй, X .; Го, Ю. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из недавних палеонтологических и неонтологических данных» . Vertebrata PalAsiatica . 47 (4): 311–329.
  29. Перейти ↑ Prum, RO (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 285 (4): 291–306. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9 . PMID 10578107 . 
  30. ^ Dececchi, TA; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц» . PeerJ . 4 : e2159. DOI : 10,7717 / peerj.2159 . PMC 4941780 . PMID 27441115 .  
  31. ^ a b Feo, TJ; Филд, DJ; Прум, РО (2015). «Геометрия зазубринов асимметричных перьев показывает переходную морфологию в эволюции полета птиц» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 282 (1803): 20142864. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2864 . ISSN 0962-8452 . PMC 4345455 . PMID 25673687 .   
  32. ^ Ennos, A .; Hickson, J .; Робертс, А. (1995). «Функциональная морфология лопастей маховых перьев голубя Columba livia » . Журнал экспериментальной биологии . 198 (5): 1219–1228. PMID 9319072 . 
  33. ^ Норберг, УМ (1995). «Как длинный хвост, изменение массы и формы крыльев влияет на стоимость полета у животных». Функциональная экология . 9 (1): 48–54. DOI : 10.2307 / 2390089 . JSTOR 2390089 . 
  34. ^ Norberg, RA (1995). «Асимметрия перьев у археоптерикса ». Природа . 374 (6519): 211. Bibcode : 1995Natur.374..211M . DOI : 10.1038 / 374211a0 . S2CID 4352260 . 
  35. ^ Томас, ALR (1997). «На хвосте у птиц» . Бионаука . 47 (4): 215–225. DOI : 10.2307 / 1313075 . JSTOR 1313075 . 
  36. Перейти ↑ Tucker, VA (1995). «Снижение лобового сопротивления за счет прорезей на законцовках крыла у планирующего ястреба Харриса Parabuteo unicinctus » . Журнал экспериментальной зоологии . 198 (3): 775–781. PMID 9318544 .