| Турфанозух | |
|---|---|
 | |
| Несколько изображений голотипа черепа Turfanosuchus dabanensis | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Псевдозухии |
| Клэйд : | Сучия |
| Семья: | † Gracilisuchidae |
| Род: | † Turfanosuchus Young , 1973 |
| Разновидность | |
| |
Turfanosuchus является родом из archosauriform рептилии , скорее всего, gracilisuchid , жившая в среднем триасе ( анизийский ярус ) на северозапад Китая . В типовом виде , Т. dabanensis , был описан CC Young в 1973 году,основе частично полныйно расчлененный ископаемого скелет (ИВПП V.32237)найденном в формировании Kelamayi из Турфанского бассейна . [1]
Turfanosuchus обладал своеобразной комбинацией особенностей, из-за которой в прошлом было трудно классифицировать. У него были зубы на небе и внутренние сонные артерии, которые входили в черепную коробку снизу, две черты, которые были чрезвычайно редки среди архозавров (настоящих архозавров коронной группы ) и более похожи на неархозавров архозавров, таких как Euparkeria . [2] С другой стороны, лодыжка была намного более развитой, чем у таких животных, как Euparkeria , а некоторые особенности черепа наблюдались только у настоящих архозавров, особенно у ранних сучий (далеких предков современных крокодилов ).[3] Из этой группы Turfanosuchus имеет наибольшее сходство с Gracilisuchus и Yonghesuchus , а исследование 2014 года сгруппировало эти три рода в семейство Gracilisuchidae. Некоторые особенности черепа, ранее считавшиеся уникальными для Turfanosuchus , теперь считаются характерными для Gracilisuchidae, но Turfanosuchus сохраняет несколько уникальных черт челюсти и области щек. [4]
Описание [ править ]
Череп [ править ]
Череп Turfanosuchus был пропорционально похож на череп других небольших обобщенных архозавриформ, таких как Euparkeria и Gracilisuchus . РгаетахШаге (зубчатые кости у кончика носа) прогнозирует небольшой зубец позади ноздри (ноздря дырок). Этот зубец, известный как постеродорсальный отросток, рассекает соответствующую ветвь носовых костей пополам (которые образуют верхнюю поверхность рыла). [2] Как и у других архозавров и их родственников, на боковой стороне морды есть отверстие (известное как анторбитальное отверстие ), окруженное опущенным костным тазом (известным как анторбитальная ямка). верхнечелюстной(основная зубная кость рыла) также имела постеродорсальный отросток, гораздо более редкий признак по сравнению с постеродорсальным отростком предчелюстной кости (который присутствовал у большинства архозавроморфов ). Постеродорсальный отросток верхней челюсти представлял собой небольшую треугольную вершину кости, которая образовывала нижний задний угол анторбитальной ямки и соединялась со слезной костью (которая находится между анторбитальной ямкой и глазницей). [4]
Эти постеродорсальные отростки очень характерны, поскольку они либо рассекают носовую часть пополам (в случае верхней челюсти), либо существуют в первую очередь (в случае верхней челюсти). Таким образом, Ву и Рассел (2001) считали их аутапоморфиями (уникальными отличительными чертами) Turfanosuchus. [2] Однако теперь известно, что оба они присутствуют у Yonghesuchus и (в меньшей степени) Gracilisuchus , поэтому они, вероятно, диагностируют все семейство Gracilisuchidae, [4] или, возможно, даже более крупные подмножества Archosauria. Например, предчелюстной постеродорсальный отросток Revueltosaurus также рассекает его носовую часть, а постеродорсальный отросток верхней челюсти присутствует у некоторыхаэтозавры и попозавроиды . [3]
На предчелюстной кости, вероятно, было пять зубов, а на верхней челюсти - минимум 13. Сохранившиеся зубы были изогнутыми и мелко зазубренными. [2] Носовые кости выступают за боковую часть морды и образуют верхнюю границу англазничной ямки. В лобные кости (которые образуют часть выше глазницы черепа) клин в носовых как большой, V-образный шов. Обе эти черты присутствуют и у Gracilisuchus . [4] С другой стороны, форма скуловой кости действительно уникальна для Turfanosuchus . Часть скуловой кости, которая возвышается за глазницей, имеет очень широкое основание, а ее поверхность расположена внутрь относительно части под глазницей. [2]Как и у других диапсид, Turfanosuchus имел пару отверстий в задней части черепа, известных как височные отверстия. Кость, разделяющая два отверстия, чешуйчатая , имела нижнюю ветвь, которая загибалась вперед, чтобы контактировать с скуловой костью и разделять нижнее височное отверстие на два отдельных отверстия, оставляя в общей сложности три отверстия в задней части черепа. Эта черта также известна у рауйсухидов, таких как Postosuchus.. Похожая ситуация наблюдается и у других грацилисухид, у которых есть широкий контакт между скуловой костью и нижней ветвью чешуи. Однако они не сохранили верхнюю часть нижнего височного окна, оставив лишь небольшой треугольный остаток нижнего височного окна под плоскоклеточно-скуловым контактом. [4]
Сохранившиеся части неба ( нёба ) в целом были похожи на Euparkeria . Одно особое сходство - наличие зубов на крыловидной кости . Традиционно, крыловидные зубы считаются отсутствующими в коронном - архозаврах . Ву и Рассел (2001) использовали это для обоснования классификации Turfanosuchus как архозавров, не относящихся к архозаврам . [2] Однако, в последнее время крыловидных зубы были зарегистрированы в крауне-археозаврах , такие как Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus , [3] эодромеус и Yonghesuchus. [4] Следовательно, их присутствие в Turfanosuchus не исключает его классификации как коронного архозавра. Другая, казалось бы, неархозавровая черта, о которой сообщается у Turfanosuchus, заключается в том, что его внутренние сонные артерии входят в черепную коробку снизу, а не сбоку, как у почти всех других архозавров (включая Gracilisuchus и Yonghesuchus [4] ). Однако известно, что эта черта встречается и у других коронных архозавров, таких как Arizonasaurus , Qianosuchus и Silesaurus . В остальном черепная коробка в целом похожа на других архозавров. [3]
Нижняя челюсть была тонкой, с эллиптическим отверстием, известным как нижнечелюстное отверстие. Зубчатая зубная кость имела два задних зубца, окружавших нижнечелюстное отверстие. Уникальный для Turfanosuchus среди gracilisuchids, нижний зубец был намного длиннее верхнего. Это имело дополнительный эффект исключения угловой кости (которая образовывала задний нижний край челюсти) из формирования нижней границы нижнечелюстного отверстия. Надугловая кость , которая образует верхнюю заднюю часть челюсти (и верхней границы нижней челюсти FENESTRA), была большой. Другая аутапоморфия Turfanosuchus заключается в том, что внешняя поверхность надугловой кости была сильно вогнутой. [4]В нижней челюсти было не менее 16 зубов, и они были похожи по форме на верхнюю. [2]
Посткраниальный скелет [ править ]
Позвонки из Turfanosuchus были аналогичны эупаркерией и pseudosuchians с углублениями по бокам и остистыми отростками с расширенными вершинами. Было два крестцовых (тазобедренных) позвонка, которые соединялись с подвздошной костью (верхней пластиной бедра) большими веерообразными крестцовыми ребрами. Межцентров не сохранилось, а у позвонков не было скошенных краев, но поскольку позвонки разъединены, а некоторые эвпаркерииды сохраняют межцентровую поверхность без скошенных краев, их отсутствие у Turfanosuchus не может быть доказано. Подвздошная кость была похожа на таковую у Ticinosuchus, с коротким выступом вперед, гораздо большим задним выступом и большой костной вертлужной впадиной (тазобедренная впадина ). Лобок (нижняя передняя пластинка бедра) был умеренной длины и также сходен с таковым у Ticinosuchus . Первоначально сообщалось, что остеодермы (костные пластины) отсутствуют, но позже была обнаружена такая остеодерма . Эта остеодерма была широкой, с гребнем на верхней поверхности, заканчивающимся заостренным передним зубцом. На нижней поверхности имелось соответствующее углубление в виде канавки. [2]
Плечевая кость (верхняя кость руки) имела дельтовиднопекторальный гребень , который был слабо дифференцированным от головки плечевой кости . Бедренная кость (бедренная кость) была аналогична эупаркерия и большинство pseudosuchians, но в ней отсутствует смещение головки бедренной кости и подняла четвертый вертел из avemetatarsalians или в начале крокодиломорфов . [2] пяточная кость (пяточная кость) имели много общего с «из crurotarsan » archosauriforms (т.е. те , с crurotarsal лодыжки , как фитозаврыи сученицы). Они включают в себя полуцилиндрические (бочкообразный) мыщелок для малоберцовой кости (внешняя кость голени), непрерывная грань между этим мыщелком и фаской для четвертой дистальной предплюсны (незначительные лодыжки кости), [2] и задний выступ , известный как пяточный бугорок шире, чем высота, с расширенными краями. Некоторые из этих характеристик не считались присутствующими до повторной оценки образца в 2011 году [3].
Классификация [ править ]
Классификация Turfanosuchus в прошлом претерпела значительные изменения из-за сочетания в ней черт как сучских архозавров, так и более ранних родственников архозавров, таких как Euparkeria . Первоначально Янг считал, что окаменелости принадлежат животному, похожему на Euparkeria , и относил его к семейству Euparkeriidae . Однако ископаемое не было полностью подготовлено. Последующий анализ, проведенный Пэрришем в 1993 году, показал, что окаменелости представляли собой таковых . Предполагаемый второй вид, "Turfanosuchus" shageduensis., был описан в 1982 году. Однако из-за большого интерцентра этот вид не считается близким родственником Turfanosuchus и, вероятно, является неопределенным эупаркериидом, связанным с Halazhaisuchus . [5]
В 2001 году Сяо-Чун Ву (из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине) и Энтони Рассел (из Университета Калгари ) повторно описали окаменелость. Ву и Рассел подготовили окаменелость и отметили, что кости конечностей (бедренная и плечевая кость) напоминают кости Ticinosuchus и Euparkeria , а пяточная кость - нет. Дальнейшая подготовка выявила частичную остеодерму . Ву и Рассел пришли к выводу, что Turfanosuchus не был ни сицианом, ни даже членом Pseudosuchia (архозавры, более близкие к крокодилам, чем к динозаврам, также известные как круротарси в публикациях, которые включаютфитозавры в группе). Этот вывод подтверждается такими особенностями, как зубы на небе и внутренние сонные артерии, которые входят в мозговой мозг снизу, а не сбоку. Однако они также исключили возможность тесной связи с Euparkeria , отметив несколько апоморфных («продвинутых») особенностей, таких как бугорок пяточной кости, направленный дальше назад. [2]
В 2010 году палеонтологи Мартин Эскурра, Агустина Лекуона и Августин Мартинелли снова обнаружили, что Turfanosuchus является псевдозухом, во время изучения недавно обнаруженного архозаврида Koilamasuchus . Это переназначение было основано на структуре пяточной кости (пяточной кости), которая похожа на структуру других ранних псевдозухий, особенно этозавров . [6] Этот вывод был также подтвержден в 2011 году всесторонним анализом архозавров и архозавров, проведенным Стерлингом Несбиттом . Этот анализ показал, что некоторые архозавры (например, Eoraptor ) также имели небные зубы, а другие (например, Silesaurus и ранние попозавроиды)) имел внутренние сонные артерии, входившие в мозг снизу. Кроме того, была проведена повторная оценка пяточной кости и подтверждены наблюдения Пэрриша за голеностопом. [3]
В 2014 году было обнаружено , что Turfanosuchus тесно связан с небольшими сицианами Gracilisuchus и Yonghesuchus во вновь созданном семействе Gracilisuchidae. Большинство сходств, оправдывающих эту классификацию, присутствовало в черепе, а некоторые изначально считались уникальными для Turfanosuchus . [4]
Ссылки [ править ]
- ^ Turfanosuchus в Fossilworks .org
- ^ Б с д е е г ч я J K Ву, Xiao-Chun; Рассел, Энтони (2001). « Переописание Turfanosuchus dabanensis (Archosauriformes) и новая информация о его филогенетических отношениях» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 40–50. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0040: ROTDAA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 8 июня 2008 .
- ^ Б с д е е Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ a b c d e f g h я Батлер, Ричард Дж; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д.; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о ранней псевдозухийской филогении и биогеографии излучения архозавров» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 128. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117 . PMID 24916124 .
- ^ Сукиас, РБ; Салливан, К .; Liu, J .; Батлер, RJ (2014). «Систематика предполагаемых euparkeriids (Diapsida: Archosauriformes) из триаса Китая» . PeerJ . 2 : e658. DOI : 10,7717 / peerj.658 . PMC 4250070 . PMID 25469319 .
- ^ Ezcurra, MD; Lecuona, A .; Мартинелли, А. (2010). «Новый базальный диапсид архозавровидной формы из нижнего триаса Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1433–1450. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501446 .
