Офиокордицепс китайский | |
---|---|
Ophiocordyceps sinensis (слева) растет из головы мертвой гусеницы. | |
Научная классификация | |
Царство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Учебный класс: | сордариомицеты |
Заказ: | Гипокреалес |
Семья: | Офиокордиципитовые |
Род: | Офиокордицепс |
Разновидность: | О. китайский |
Биномиальное имя | |
Офиокордицепс китайский ( Berk. ) GHSung, JMSung, Hywel-Jones & Spatafora (2007) | |
Синонимы [1] | |
Sphaeria sinensis Berk. (1843) |
Ophiocordyceps sinensis (ранее известный как Cordyceps sinensis ) известен на английском языке в просторечии как гусеничный гриб или под его более известными именами dōng chóng xià cǎo ( китайский :冬蟲夏草), буквально «зимний червь, летняя трава»), или ярца гунбу ( тибетский : དབྱར་ རྩྭ་ དགུན་ འབུ་ , Wylie : dbyar rtswa dgun 'bu , или yarsa-gumba или yarcha- gumba , ( непальские : याा тведа(грибок, который растет на насекомых) из семейства Ophiocordycipitaceae . В основном он встречается на лугах на высоте более 3500 метров (11500 футов) на Тибетском плато на юго-западе Китая и в гималайских регионах Бутана и Непала . Он паразитирует на личинках мотыльков-призраков и производит плодовое тело , которое раньше ценилось как лекарственное средство на травах и в традиционной китайской медицине . Гусеничный гриб содержит соединение кордицепин , производное аденозина . [2]Однако плодовые тела, собранные в природе, обычно содержат большое количество мышьяка и других тяжелых металлов, поэтому они потенциально токсичны, и с 2016 года продажи строго регулируются CFDA ( Китайское управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов ) .
O. sinensis паразитирует на личинках бабочек семейства Hepialidae , в частности родов, обитающих на Тибетском плато и в Гималаях, на высоте от 3000 до 5000 метров (от 10 000 до 16 000 футов). Гриб прорастает в живую личинку, убивает и мумифицирует ее, после чего из трупа выходит темно-коричневое стеблевидное плодовое тело длиной несколько сантиметров, стоящее вертикально.
O. sinensis классифицируется как лекарственный гриб , и его использование имеет долгую историю в традиционной китайской медицине , а также в традиционной тибетской медицине . [4] Собранное вручную неповрежденное тело гриба-гусеницы ценится травниками как лекарство, и из-за его стоимости его использование также является символом статуса. [5] [6]
Плодовые тела гриба еще не культивируются в коммерческих целях [7] , но форма мицелия может культивироваться in vitro. [8] [9] Чрезмерный сбор и чрезмерная эксплуатация привели к классификации O. sinensis как исчезающего вида в Китае. [10] Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы понять его морфологию и особенности роста для сохранения и оптимального использования.
Ophiocordyceps sinensis состоит из двух частей: грибкового эндосклероция ( внутри гусеницы) и стромы . [11] Строма представляет собой верхнюю часть гриба и имеет темно-коричневый или черный цвет, но может быть желтого цвета в свежем виде и длиннее самой гусеницы, обычно на 4–10 см. Он растет поодиночке от головы личинки, имеет булавовидную, субланцетную или веретеновидную форму и отличается от ножки (стебля). [12] Ножка тонкая, голая и продольно бороздчатая или ребристая.
Фертильной частью стромы является головка. Головка зернистая из-за устьев вложенных перитециев . [11] Перитеции расположены обыкновенно и имеют яйцевидную форму. [12] Аски имеют цилиндрическую форму или слегка сужаются к обоим концам, могут быть прямыми или изогнутыми, с головчатой и полусферической вершиной, и могут иметь от двух до четырех спор. [11] Точно так же аскоспоры гиалиновые, нитевидные, многосегментные, длиной 5-12 мкм и недоразвитые с обеих сторон. [12] Перитециальные признаки, аски и аскоспоры в плодовых телах являются ключевыми идентификационными характеристиками O. sinensis .
Ophiocordyceps ( Petch ) виды Kobayasi производят целые аскоспоры и не разделяются на части спор. Это отличается от других видов Cordyceps , которые производят либо погруженные, либо поверхностные перитеции, перпендикулярные поверхности стромы, а аскоспоры при созревании распадаются на части спор. [13] Обычно виды Cordyceps обладают ярко окрашенными и мясистыми стромами, но O. sinensis имеет темные пигменты и жесткие или гибкие стромы, что является типичной характерной чертой большинства видов Ophiocordyceps . [7]
Этот вид был впервые научно описан Майлзом Беркли в 1843 году как Sphaeria sinensis ; [14] Пьер Андреа Саккардо перенес этот вид в род Cordyceps в 1878 году . [15] Гриб был известен как Cordyceps sinensis до 2007 года, когда молекулярный анализ был использован для внесения поправок в классификацию Cordycipitaceae и Clavicipitaceae , что привело к названию новое семейство Ophiocordycipitaceae и перенос нескольких видов Cordyceps , включая C. sinensis , в родОфиокордицепс . [13]
В Тибете он известен как ярца гунбу , དབྱར་རྩྭ་དགུན་འབུ་ ( Wylie : dbyar rtswa dgun 'bu , ZYPY : ' yarza g̈unbu' , лхасский диалект :[jɑ̀ːt͡sɑ kỹ̀pu] , «летняя трава, зимний червь»). Имя впервые было записано в 15 веке тибетским врачом Зурхаром Намни Дордже . В разговорном тибетском ярца гунбу часто сокращают до просто «бу» или «ярца». Тибетское имя транслитерируется на непальском как यार्चागुन्बू, яршагумба , ярчагумба или ярсагумба . Транслитерация в Бутане — yartsa guenboob .
В Индии он известен как кира джхар , кида джади , кида гха или гхаас фафонд на непальском, хинди и гархвали .
Он известен на китайском языке как dōng chóng xià cǎo (冬蟲夏草), что означает «зимний червь, летняя трава», что является дословным переводом оригинального тибетского названия. В традиционной китайской медицине его название часто сокращается как чонг цао (蟲草 «растение-насекомое»), название, которое также применяется к другим видам кордицепса , таким как C. militaris . В японском языке это известно благодаря японскому прочтению иероглифов китайского имени точукасо (冬虫夏草) . Как ни странно, иногда в китайских англоязычных текстах Cordyceps sinensis упоминается как aweto , то есть маори .название для Ophiocordyceps robertsii , вида из Новой Зеландии . [16]
Английский термин «овощная гусеница» является неправильным, поскольку в нем не участвует растение. Предпочтительным термином является «гусеничный грибок».
С 1980-х годов 22 вида в 13 родах были отнесены к анаморфам (бесполым способом размножающимся плесневым формам) O. sinensis . Из 22 видов Cephalosporium acreomonium является зигомицетовидным видом Umbelopsis , Chrysosporium sinense имеет очень низкое сходство в полиморфизме RAPD, следовательно, это не анаморфа. Точно так же Cephalosporium dongchongxiacae , C. sp. sensu , Hirsutella sinensis и H. hepiali и Synnematium sinnense являются синонимами, и только H. sinensisкорректно публикуется только в статьях. Cephalosporium sinensis , возможно, может быть синонимом H. sinensis , но достоверной информации нет. Isaria farinosa объединена с Paecilomyces farinosus и не является анаморфой. Несколько изолятов Isaria sp., Verticella sp., Scydalium sp. и Stachybotrys sp. были идентифицированы только до родового уровня, и сомнительно, чтобы они были анаморфами. Mortierella hepiali отбрасывается как анаморфа, поскольку принадлежит к Zygomycota . Paecilomyces sinensis иSporothrix sectorum отбраковываются на основании молекулярных данных. P. lingi появился только в одной статье и поэтому отбрасывается из-за неполной информации. Tolypocladium sinense, P. hepiali и Scydalium hepiali не имеют достоверной информации и поэтому не считаются анаморфами Ophiocordyceps sinensis. V. sinensis не считается анаморфой, поскольку нет достоверной опубликованной информации. Точно так же Metarhizium anisopliae не считается анаморфой, поскольку имеет широко распространенный диапазон хозяев и не ограничивается только большой высотой. [17]
Таким образом , Hirsutella sinensis считается официально опубликованным анаморфом O. sinensis, Cordyceps nepalensis и C. multiaxialis , которые имели сходные морфологические характеристики с O. sinensis , а также имели почти идентичные или идентичные последовательности ITS и его предполагаемый анаморф, H. sinensis . Это также подтверждает , что H. sinensis является анаморфой O. sinensis , и предполагает, что C. nepalensis и C. multiaxialis являются синонимами. [18] Данные, основанные на микроциклической конидиации аскоспор и молекулярных исследованиях [11] , подтверждают наличие H. sinensis.как анаморфа гусеничного гриба O. sinensis .
Гусеницы , подверженные заражению O. sinensis , обычно живут на глубине 15 см (5,9 дюйма) под землей [ 19] в альпийских травах и кустарниках на Тибетском плато и в Гималаях на высоте от 3000 до 5000 м (от 9800 до 16400 футов). Гриб зарегистрирован из северного ареала Непала, Бутана, а также из северных штатов Индии, кроме северной провинции Юньнань, восточного Цинхая, восточного Тибета, западной Сычуани, юго-западной провинции Ганьсу. [19] Пятьдесят семь таксонов из нескольких родов (37 Thitarodes , 1 Bipectilus , 1 Endoclita , 1 Gazoryctra , 3 Pharmacis )., и 14 других, не идентифицированных правильно к роду [7] ), признаны потенциальными хозяевами O. sinensis .
Стеблевидное плодовое тело (или гриб) от темно-коричневого до черного вырастает из головы мертвой гусеницы и ранней весной выходит из почвы на альпийских лугах. [20] В конце лета плодовое тело рассеивает споры. Гусеницы, которые живут под землей, питаясь корнями, наиболее уязвимы для грибка после того, как сбрасывают кожу в конце лета. Поздней осенью химические вещества на коже гусеницы взаимодействуют со спорами грибов и выделяют грибной мицелий , который затем заражает гусеницу. [19]
Зараженные личинки, как правило, остаются под землей вертикально к поверхности почвы с поднятой головой. После вторжения в личинку хозяина гриб разветвляется по всему хозяину и в конечном итоге убивает его. Постепенно личинки-хозяева становятся ригидными из-за продукции грибковых склероций. Склероции грибов представляют собой мультигифальные структуры, которые могут оставаться в состоянии покоя, а затем прорастать, образуя споры. После перезимовки гриб разрывает тело хозяина, образуя плодовое тело, половую спорообразующую структуру (перитециальную строму) из головы личинки, которая соединяется со склероциями (мертвой личинкой) под землей и растет вверх, чтобы выйти из почвы для завершения. цикл. [21]
Медленнорастущий O. sinensis растет при сравнительно низкой температуре, т. е. ниже 21 °С. Требования к температуре и скорость роста являются решающими факторами, которые отличают O. sinensis от других подобных грибов. [7] Предполагается, что изменение климата негативно влияет на горный организм. [22] [6]
Использование гусеничного гриба в качестве народной медицины , по-видимому, зародилось в Тибете и Непале. До сих пор самый старый известный текст, документирующий его использование, был написан в конце 15 века тибетским врачом Зурхаром Ньямни Дордже (Wylie: Zur mkhar mnyam nyid rdo rje ) [1439-1475]) в его тексте: Man ngag bye ba ring bsrel ( «Инструкции по множеству лекарств»), где он описывает его использование в качестве афродизиака. [23]
Первое упоминание об Ophiocordyceps sinensis в традиционной китайской медицине было в сборнике materia medica Ван Анга 1694 года, Ben Cao Bei Yao . [24] В 18 веке он был указан в « Бэнь цао конг син » У Илуо («Новый сборник Материи медики»). [25] Документально подтверждены этномикологические знания о гусеничном грибке у непальцев. [26] Вся комбинация грибов и гусениц собирается вручную для медицинских целей.
В традиционной китайской медицине считается, что он имеет превосходный баланс инь и ян , поскольку считается, что он состоит как из животного, так и из овоща. [ править ] В настоящее время их выращивают в промышленных масштабах для использования в традиционной китайской медицине. Однако до сих пор никому не удалось вырастить гриб путем заражения культурных гусениц; [7] все продукты, полученные из культивируемых Ophiocordyceps , получены из мицелия, выращенного на зернах или в жидкостях.
Соединение кордицепин , производное нуклеозида аденозина , содержится в гусеничном грибе, а также в других видах кордицепса . Кордицепин имеет несколько потенциальных медицинских и терапевтических применений, он также показал цитотоксичность в отношении некоторых лейкозных клеток in vitro . По крайней мере, одно клиническое испытание кордицепина для лечения лейкемии находится в процессе. [2]
В сельской местности Тибета ярца гунбу стала самым важным источником денежного дохода. В 2004 году грибы приносили 40% годового денежного дохода местным домохозяйствам и 8,5% ВВП. Цены постоянно росли, особенно с конца 1990-х годов . В 2008 году один килограмм продавался от 3000 долларов США (самое низкое качество) до более 18000 долларов США (лучшее качество, самые крупные личинки). Годовая добыча на Тибетском нагорье оценивалась в 2009 г. в 80–175 тонн. [27] Производство гималайских Ophiocordyceps не может превышать нескольких тонн.
В 2004 году стоимость килограмма гусениц оценивалась от 30 000 до 60 000 непальских рупий в Непале и около 100 000 рупий в Индии. [28] В 2011 году стоимость килограмма гусениц в Непале оценивалась от 350 000 до 450 000 непальских рупий. В статье BBC 2012 года указывалось, что в деревнях северной Индии один гриб стоил 150 рупий (около 2 фунтов стерлингов или 3 долларов), что больше, чем дневная заработная плата рабочего. [29] В 2012 году розничная цена фунта высококачественной ярцы достигла 50 000 долларов. [30]
Сообщается, что цена на Ophiocordyceps sinensis резко возросла на Тибетском плато , примерно на 900% в период с 1998 по 2008 год, в среднем более чем на 20% в год (после инфляции). Однако ценность крупного гусеничного гриба возросла более резко, чем мелкого кордицепса , считающегося более низким качеством. [24]
Год | % Увеличение цены | Цена/кг ( Юань ) |
---|---|---|
1980-е | 1800 | |
1997 г. | 467% (с учетом инфляции) | 8400 |
2004 г. | 429% (с учетом инфляции) | 36000 |
2005 г. | 10 000–60 000 | |
2013 | 125 000–500 000 |
Из-за его высокой ценности междеревенские конфликты из-за доступа к пастбищам стали головной болью для местных органов власти, и в нескольких случаях люди были убиты. В ноябре 2011 года суд в Непале осудил 19 жителей деревни за убийство группы фермеров во время драки из-за ценного гриба-афродизиака. Семь фермеров были убиты в отдаленном северном районе Мананг в июне 2009 года после того, как отправились за кормом для Ярчагумбы. [31]
Его ценность дала ему роль в гражданской войне в Непале , поскольку непальские маоисты и правительственные войска боролись за контроль над прибыльной экспортной торговлей в сезон сбора урожая с июня по июль. [32] Сбор ярчагумба в Непале был легализован только в 2001 году, и сейчас спрос на него самый высокий в таких странах, как Китай, Таиланд, Вьетнам, Корея и Япония. К 2002 году «трава» оценивалась в 105 000 рандов (1435 долларов США) за килограмм, что позволяло правительству взимать роялти в размере 20 000 рандов (280 долларов США) за килограмм.
Поиск Ophiocordyceps sinensis часто воспринимается как угроза окружающей среде Тибетского нагорья , где он растет. Хотя он собирался на протяжении веков и до сих пор распространен в таких районах, нынешние показатели сбора намного выше, чем в исторические времена.
В Королевстве Бутан в последнее время также ведется добыча Ophiocordyceps sinensis . Было показано, что качество бутанского сорта не уступает тибетскому. [33]
Культивируемый мицелий O. sinensis является альтернативой собранному в дикой природе O. sinensis , и производители утверждают, что он может обеспечить улучшенную консистенцию. Искусственная культура O. sinensis обычно выращивается путем выращивания чистого мицелия в жидкой культуре (в Китае) или на зернах (на Западе). [ нужна ссылка ]