Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с фотосинтеза C4 )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Анатомия листа у большинства растений C 4 .
A: Клетка мезофилла
B: Хлоропласт
C: Сосудистая ткань
D: Клетка оболочки пучка
E: Стома
F: Сосудистая ткань
1. CO
2фиксируется с образованием четырехуглеродной молекулы ( малата или аспартата ).
2. Молекула выходит из клетки и входит в клетки оболочки пучка.
3. Затем он распадается на CO.
2и пируват . CO
2входит в цикл Кальвина для производства углеводов.
4. Пируват повторно попадает в клетку мезофилла, где он повторно используется для производства малата или аспартата.

Фиксация углерода C 4 или путь Хетча – Слэка - один из трех известных фотосинтетических процессов фиксации углерода в растениях. Своими названиями он обязан открытию Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком [1], что некоторые заводы, снабженные 14 CO
2, сначала включите метку 14 C в четырехуглеродные молекулы.

Фиксация C 4 является дополнением к древней и более распространенной фиксации углерода C 3 . Главный карбоксилирующий фермент в фотосинтезе C 3 называется RuBisCO и катализирует две различные реакции с CO
2(карбоксилирование) и кислородом (оксигенация), что приводит к расточительному процессу фотодыхания . Фотосинтез C 4 снижает фотодыхание за счет концентрации CO
2вокруг RuBisCO. Для того, чтобы убедиться , что RuBisCO работает в среде , где есть много углекислого газа и очень мало кислорода, C 4 листьев обычно дифференцируются два частично изолированные отсеки , называемые клетки мезофилла и ножки пучка обкладки клетки. CO
2первоначально фиксируется в клетках мезофилла ферментом PEP карбоксилазой, который реагирует трехуглеродным фосфоенолпируватом (PEP) с CO
2с образованием четырехуглеродистой щавелевоуксусной кислоты (OAA). OAA может быть химически восстановлен до малата или трансаминирован до аспартата . Они диффундируют в клетки оболочки пучка, где они декарбоксилируются, создавая CO
2-богатая среда вокруг RuBisCO и тем самым подавление фотодыхания. Полученный пируват (PYR) вместе с примерно половиной фосфоглицерата (PGA), продуцируемого Rubisco, диффундирует обратно в мезофилл. Затем PGA химически восстанавливается и диффундирует обратно в оболочку пучка для завершения восстановительного пентозофосфатного цикла (RPP). Этот обмен метаболитов необходим для работы фотосинтеза C 4 .

С одной стороны, эти дополнительные шаги требуют больше энергии в виде АТФ, используемого для регенерации PEP. С другой стороны, концентрируя CO
2позволяет преодолеть снижение растворимости газа с температурой ( закон Генри ), обеспечивая высокую скорость фотосинтеза при высоких температурах. CO
2концентрирующий механизм также позволяет поддерживать высокие градиенты CO
2концентрация через поры устьиц . Это означает, что растения C 4 обычно имеют более низкую устьичную проводимость , уменьшают потери воды и в целом имеют более высокую эффективность использования воды . [2] C 4 растения также более эффективно используют азот, поскольку производство PEP-карбоксилазы намного дешевле, чем RuBisCO. [3] Однако, поскольку путь C 3 не требует дополнительной энергии для регенерации PEP, он более эффективен в условиях, когда фотодыхание ограничено, как обычно, при низких температурах и в тени. [4]

Открытие [ править ]

Первые эксперименты, показывающие, что некоторые растения не используют углеродную фиксацию C 3, а вместо этого производят малат и аспартат на первом этапе углеродной фиксации, были проведены в 1950-х и начале 1960-х годов Хьюго Петером Корчаком и Юрием Карпиловым . [5] [6] Путь C 4 был выяснен Маршаллом Дэвидсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком в Австралии в 1966 году; [1] его иногда называют путем Hatch – Slack.

Анатомия [ править ]

Поперечный разрез листа кукурузы , растение С 4 . Показана анатомия Кранца (кольца клеток)

Растения C 4 часто обладают характерной анатомией листа, называемой анатомией Кранца , от немецкого слова « венок» . Их сосудистые пучки окружены двумя кольцами клеток; внутреннее кольцо, называемое клетками оболочки пучка , содержит богатые крахмалом хлоропласты без граны , которые отличаются от таковых в клетках мезофилла, присутствующих в качестве внешнего кольца. Следовательно, хлоропласты называют диморфными. Основная функция анатомии Кранца - обеспечить место, в котором CO
2можно сконцентрировать вокруг RuBisCO, тем самым избегая фотодыхания . Клетки мезофилла и оболочки пучка соединены многочисленными цитоплазматическими рукавами, называемыми плазмодесмами , проницаемость которых на уровне листа называется проводимостью оболочки пучка. Слой суберина [7] часто откладывается на уровне средней ламеллы (тангенциальная граница раздела между мезофиллом и оболочкой пучка), чтобы уменьшить апопластическую диффузию CO.
2(так называемая утечка). Механизм концентрации углерода в растениях C 4 отличает их изотопную сигнатуру от других фотосинтезирующих организмов.

Хотя большинство растений C 4 демонстрируют анатомию Кранца, тем не менее, есть несколько видов, которые работают в ограниченном цикле C 4 без какой-либо отчетливой ткани оболочки пучка. Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici и Bienertia kavirense (все черноподы ) - это наземные растения, населяющие сухие соленые низины в пустынях Ближнего Востока . Было показано, что эти установки работают с одноклеточным C 4 CO.
2-концентрирующие механизмы, которые уникальны среди известных механизмов C 4 . [8] [9] [10] [11] Хотя цитология обоих родов немного отличается, основной принцип заключается в том, что заполненные жидкостью вакуоли используются для разделения клетки на две отдельные области. Ферменты карбоксилирования в цитозоле , таким образом, могут храниться отдельно от ферментов декарбоксилазы и RuBisCO в хлоропластах, и может быть установлен диффузионный барьер между хлоропластами (которые содержат RuBisCO) и цитозолем. Это позволяет создать область типа связки-влагалища и область типа мезофилла в пределах одной клетки. Хотя это позволяет ограниченное количество C 4цикла для работы, он относительно неэффективен, с возникновением большой утечки CO
2со всего RuBisCO. Имеются также данные о проявлении индуцибельного фотосинтеза C 4 водными макрофитами Hydrilla verticillata, не относящимися к Кранцу, в теплых условиях, хотя механизм, с помощью которого CO
2утечка со всего RuBisCO сведена к минимуму, в настоящее время неясно. [12]

Биохимия [ править ]

У растений C 3 первым шагом в светонезависимых реакциях фотосинтеза является фиксация CO
2ферментом RuBisCO с образованием 3-фосфоглицерата . Однако RuBisCo обладает двойной карбоксилазной и оксигеназной активностью. Оксигенация приводит к тому, что часть субстрата окисляется, а не карбоксилируется , что приводит к потере субстрата и потреблению энергии в так называемом фотодыхании . Оксигенация и карбоксилирование конкурируют , что означает, что скорость реакции зависит от относительной концентрации кислорода и CO.
2.

Чтобы снизить скорость фотодыхания , растения C 4 увеличивают концентрацию CO.
2вокруг RuBisCO. Для этого в листьях дифференцируются два частично изолированных отдела: мезофилл и оболочка пучка . Вместо прямой фиксации на RuBisCO, CO
2первоначально включается в четырехуглеродную органическую кислоту ( малат или аспартат ) в мезофилле. Производится органическая кислота, которая затем диффундирует через плазмодесмы в клетки оболочки пучка, где они декарбоксилируются, образуя CO.
2-богатая среда. Хлоропласты клеток оболочки пучка конвертируют этот CO
2в углеводы обычным путем C 3 .

Биохимические особенности ассимиляции C4 сильно различаются, и, как правило, он подразделяется на три подтипа, дифференцированных по основному ферменту, используемому для декарбоксилирования ( NADP-яблочный фермент , NADP-ME; NAD-яблочный фермент , NAD-ME; и PEP карбоксикиназа , PEPCK). Поскольку PEPCK часто рекрутируется поверх NADP-ME или NAD-ME, было предложено классифицировать биохимическую изменчивость на два подтипа. Например, кукуруза и сахарный тростник используют комбинацию NADP-ME и PEPCK, просо использует преимущественно NAD-ME и megathyrsus maximus , предпочтительно использует PEPCK.

НАДП-МЕ [ править ]

Подтип НАДП-МЕ

Первым этапом пути НАДФ-МЕ типа C 4 является превращение пирувата (Pyr) в фосфоенолпируват (PEP) под действием фермента пируватфосфатдикиназы (PPDK). Для этой реакции требуются неорганический фосфат и АТФ плюс пируват с образованием PEP, AMP и неорганического пирофосфата (PP i ). Следующим этапом является фиксация СО.
2в оксалоацетат по РЕР - карбоксилаза ферменту (ФЕКИ). Оба эти этапа происходят в клетках мезофилла:

пируват + P i + ATP → PEP + AMP + PP i
PEP + CO
2 → оксалоацетат

PEPC имеет низкий км для HCO- 3- и, следовательно, имеет высокое сродство и не зависит от O 2, поэтому он будет работать даже при низких концентрациях CO.
2.

Продукт обычно превращается в малат (М), который диффундирует в клетки оболочки-пучка, окружающие соседнюю вену . Здесь он декарбоксилируется NADP-яблочным ферментом (NADP-ME) с образованием CO
2и пируват . CO
2фиксируется RuBisCo с образованием фосфоглицерата (PGA), в то время как пируват транспортируется обратно в клетку мезофилла вместе с примерно половиной фосфоглицерата (PGA). Этот PGA химически восстанавливается в мезофилле и диффундирует обратно в оболочку пучка, где он входит в фазу преобразования цикла Кальвина . Для каждого СО
2 Молекула, экспортированная в оболочку пучка, малатный челнок передает два электрона и, следовательно, снижает потребность в снижении мощности в оболочке пучка.

НАД-МЕ [ править ]

Подтип НАД-МЕ

Здесь OAA, продуцируемый PEPC, трансаминируется аспартатаминотрансферазой в аспартат (ASP), который является метаболитом, диффундирующим в оболочку пучка. В оболочке пучка ASP снова трансаминируется в OAA, а затем подвергается бесполезному восстановлению и окислительному декарбоксилированию с высвобождением CO.
2. Полученный пируват трансаминируется в аланин, диффундируя к мезофиллу. Наконец, аланин трансаминируется в пируват (PYR), который может быть регенерирован в PEP с помощью PPDK в хлоропластах оболочки пучка. Этот цикл обходит реакцию малатдегидрогеназы в мезофилле и, следовательно, не переносит восстанавливающие эквиваленты в оболочку пучка.

PEPCK [ править ]

Подтип PEPCK

В этом варианте OAA, продуцируемый аспартатаминотрансферазой в оболочке пучка, декарбоксилируется до PEP с помощью PEPC. Судьба PEP до сих пор обсуждается. Самое простое объяснение состоит в том, что PEP будет диффундировать обратно в мезофилл, чтобы служить субстратом для PEPC. Поскольку PEPCK использует только одну молекулу АТФ, регенерация PEP посредством PEPCK теоретически повысит фотосинтетическую эффективность этого подтипа, однако это никогда не измерялось. Повышение относительной экспрессии PEPCK наблюдалось при слабом освещении, и было предложено сыграть роль в облегчении баланса потребности в энергии между мезофиллом и оболочкой пучка.

Обмен метаболитов [ править ]

В то время как при фотосинтезе C 3 каждый хлоропласт способен к завершению световых реакций и темных реакций , хлоропласты C 4 дифференцируются в двух популяциях, содержащихся в мезофилле и клетках оболочки пучка. Разделение фотосинтетической работы между двумя типами хлоропластов неизбежно приводит к обильному обмену промежуточными соединениями между ними. Потоки велики и могут в десять раз превышать скорость валовой ассимиляции. [13]Тип обмениваемого метаболита и общая скорость будут зависеть от подтипа. Чтобы уменьшить ингибирование продуктом фотосинтетических ферментов (например, PECP), градиенты концентрации должны быть как можно более низкими. Это требует увеличения проводимости метаболитов между мезофиллом и оболочкой пучка, но это также увеличивает ретродиффузию CO.
2из оболочки пучка, что приводит к неизбежному компромиссу в оптимизации CO
2 концентрирующий механизм.

Сбор света и световые реакции [ править ]

Чтобы удовлетворить потребности НАДФН и АТФ в мезофилле и оболочке пучка, необходимо собирать свет и распределять его между двумя отдельными цепями переноса электронов. АТФ может производиться в оболочке пучка главным образом за счет циклического потока электронов вокруг Фотосистемы I или в М, главным образом, за счет линейного потока электронов, в зависимости от света, доступного в оболочке пучка или в мезофилле. Относительная потребность в АТФ и НАДФН в каждом типе клеток будет зависеть от фотосинтетического подтипа. [14] Распределение энергии возбуждения между двумя типами клеток будет влиять на доступность АТФ и НАДФН в мезогилле и оболочке пучка. Например, зеленый свет не сильно адсорбируется клетками мезофилла и может преимущественно возбуждать клетки оболочки пучка илинаоборот для синего света. [15] Поскольку оболочки пучков окружены мезофиллом, сбор света в мезофилле уменьшает доступный свет для достижения клеток BS. Кроме того, размер оболочки пучка ограничивает количество собираемого света. [16]

Эффективность [ править ]

Возможны различные формулировки эффективности в зависимости от того, какие выходы и входы рассматриваются. Например, средняя квантовая эффективность - это отношение между полной ассимиляцией и интенсивностью либо поглощенного, либо падающего света. В литературе сообщается о большом разбросе измеренной квантовой эффективности между растениями, выращенными в разных условиях и классифицированными по разным подтипам, но основы все еще неясны. Одним из компонентов квантовой эффективности является эффективность темновых реакций, биохимическая эффективность, которая обычно выражается в обратных терминах как стоимость общей ассимиляции АТФ (ATP / GA). В фотосинтезе C 3 ATP / GA зависит в основном от CO.
2и концентрация O 2 на сайтах карбоксилирования RuBisCO. Когда CO
2концентрация высокая, а концентрация O 2 низкая, фотодыхание подавляется, а ассимиляция C 3 происходит быстро и эффективно, при этом ATP / GA приближается к теоретическому минимуму 3. При фотосинтезе C 4 CO
2концентрация на сайтах карбоксилирования RuBisCO в основном является результатом работы CO
2механизмы концентрирования, которые стоят около 2 дополнительных АТФ / ГА, но делают эффективность относительно нечувствительной к внешнему CO
2концентрация в широком диапазоне условий. Биохимическая эффективность зависит в основном от скорости CO.
2доставляется в оболочку пучка и, как правило, уменьшается при слабом освещении, когда скорость карбоксилирования PEP снижается, что снижает соотношение CO
2Концентрация / O 2 на сайтах карбоксилирования RuBisCO. Ключевым параметром, определяющим степень снижения эффективности при слабом освещении, является проводимость оболочки пучка. Растения с более высокой проводимостью оболочки пучка будут способствовать обмену метаболитов между мезофиллом и оболочкой пучка и будут способны к высокой скорости ассимиляции при ярком освещении. Однако у них также будет высокий уровень CO.
2ретродиффузия из оболочки пучка (так называемая утечка), которая увеличивает фотодыхание и снижает биохимическую эффективность при тусклом свете. Это представляет собой неотъемлемый и неизбежный компромисс в работе фотосинтеза C 4 . Установки C 4 обладают выдающейся способностью регулировать проводимость оболочки пучка. Интересно, что проводимость оболочки пучков снижается у растений, выращиваемых при слабом освещении [17], и у растений, выращиваемых при сильном освещении, впоследствии переводимых в слабое, как это происходит в пологах сельскохозяйственных культур, где старые листья затенены новым ростом. [18] .

Эволюция и преимущества [ править ]

Дополнительная информация: Эволюционная история растений § Эволюция фотосинтетических путей

Растения C 4 имеют конкурентное преимущество перед растениями, обладающими более распространенным путем связывания углерода C 3 в условиях засухи , высоких температур и азота или CO.
2ограничение. При выращивании в той же среде при 30 ° C травы C 3 теряют примерно 833 молекулы воды на CO.
2молекула, которая фиксируется, тогда как травы C 4 теряют только 277. Такая повышенная эффективность использования воды травами C 4 означает, что влажность почвы сохраняется, позволяя им расти дольше в засушливых условиях. [19]

Фиксация углерода C 4 произошла в 61 независимом случае у 19 различных семейств растений, что делает ее ярким примером конвергентной эволюции . [20] Этому сближению, возможно, способствовал тот факт, что существует множество потенциальных эволюционных путей к фенотипу C 4 , многие из которых включают начальные этапы эволюции, не связанные напрямую с фотосинтезом. [21] Растения C 4 возникли около 35  миллионов лет назад [20] во время олигоцена (именно тогда, когда трудно определить) и не стали экологически значимыми примерно до 6-7 лет. миллионов лет назад , в миоцене . [22] МетаболизмC 4 в травах возник, когда их среда обитания мигрировала из тенистого леса под покровом в более открытую среду [23], где высокий солнечный свет дал ему преимущество передпутёмC 3 . [24] Засуха не была обязательной для его нововведения; скорее, повышенная экономия в использовании воды была побочным продуктом этого пути и позволиларастениямC 4 более легко колонизировать засушливые среды. [24]

Сегодня растения C 4 составляют около 5% биомассы растений Земли и 3% известных видов растений. [19] [25] Несмотря на этот дефицит, на них приходится около 23% фиксации углерода земной поверхностью. [22] [26] Увеличение доли C 4 растений на земле могли бы помочь биосеквестрации из CO
2и представляют собой важную стратегию предотвращения изменения климата . Современные растения C 4 сосредоточены в тропиках и субтропиках (ниже 45 градусов широты), где высокая температура воздуха увеличивает скорость фотодыхания у растений C 3 .

Растения, использующие фиксацию углерода C 4 [ править ]

Смотрите также: Список C 4 растений

Около 8100 видов растений используют фиксацию углерода C 4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. [26] [27] Все эти 8 100 видов - покрытосеменные . Фиксация углерода C 4 чаще встречается у однодольных по сравнению с двудольными : 40% однодольных используют путь C 4 по сравнению с только 4,5% двудольных. Несмотря на это, только три семейства однодольных используют углеродную фиксацию C 4 по сравнению с 15 семействами двудольных. Из кладок однодольных, содержащих растения C 4 , виды трав ( Poaceae ) используют C 4фотосинтетический путь больше всего. 46% злаков содержат C 4 и вместе составляют 61% видов C 4 . C 4 независимо возникал в семействе злаковых около двадцати или более раз, в различных подсемействах, племенах и родах [28], включая племя Andropogoneae, которое содержит кукурузу , сахарный тростник и сорго . Различные виды проса также относятся к C 4 . [29] [30] Из клад двудольных, содержащих виды C 4 , отряд Caryophyllalesсодержит больше всего видов. Из семейств Caryophyllales Chenopodiaceae больше всего используют фиксацию углерода C 4 , причем ее используют 550 из 1400 видов. Около 250 из 1000 видов родственных Amaranthaceae также используют C 4 . [19] [31]

Члены семейства осоковых Cyperaceae и члены многочисленных семейств эвдикотов, включая Asteraceae (семейство маргариток), Brassicaceae (семейство капустных) и Euphorbiaceae (семейство молочайных), также используют C 4 .

Очень мало деревьев, которые используют C 4 . Известны лишь некоторые из них: павловния , семь видов гавайских моллюсков и несколько пустынных кустарников, которые с возрастом достигают размера и формы деревьев. [32] [33]

Преобразование растений C 3 в C 4 [ править ]

Учитывая преимущества C 4 , группа ученых из учреждений по всему миру работает над проектом C 4 Rice Project, чтобы произвести штамм риса , естественно, растение C 3 , которое использует путь C 4 , изучая растения C 4 кукурузы. и Brachypodium . [34] Поскольку рис является наиболее важным продуктом питания человека в мире, он является основным продуктом питания более чем половины планеты, поэтому наличие риса, который более эффективно превращает солнечный свет в зерно, может иметь значительные глобальные преимущества для повышения продовольственной безопасности . Команда требует C 4рис может производить до 50% больше зерна - и это можно сделать с меньшим количеством воды и питательных веществ. [35] [36] [37]

Исследователи уже определили гены, необходимые для фотосинтеза C 4 в рисе, и теперь ищут пути создания прототипа растения риса C 4 . В 2012 году правительство Соединенного Королевства вместе с Фондом Билла и Мелинды Гейтс выделило 14 миллионов долларов США в течение трех лет на проект C 4 Rice в Международном научно-исследовательском институте риса . [38]

См. Также [ править ]

  • C 2 фотосинтез
  • CAM фотосинтез
  • C 3 фотосинтез

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Slack CR, Hatch MD (июнь 1967 г.). «Сравнительные исследования активности карбоксилаз и других ферментов в отношении нового пути фотосинтетической фиксации углекислого газа в тропических травах» . Биохимический журнал . 103 (3): 660–5. DOI : 10.1042 / bj1030660 . PMC  1270465 . PMID  4292834 .
  2. ↑ Osborne CP, Sack L (февраль 2012 г.). «Эволюция растений C4: новая гипотеза о взаимодействии CO2 и водных отношений, опосредованных гидравликой растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 367 (1588): 583–600. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0261 . PMC 3248710 . PMID 22232769 .  
  3. ↑ Sage RF, Pearcy RW (июль 1987). «Эффективность использования азота растениями C (3) и C (4): I. Азот в листьях, рост и разделение биомассы в Chenopodium album (L.) и Amaranthus retroflexus (L.)» . Физиология растений . 84 (3): 954–8. DOI : 10.1104 / pp.84.3.954 . PMID 16665550 . 
  4. ^ Bellasio C, Фарквхар GD (июль 2019). «3 рис: прирост, потери и потоки метаболитов» . Новый фитолог . 223 (1): 150–166. DOI : 10.1111 / nph.15787 . PMID 30859576 . 
  5. ^ Никелл LG (февраль 1993 г.). «Посвящается Хьюго П. Корчаку: человеку, ученому и первооткрывателю фотосинтеза C4». Фотосинтез Исследования . 35 (2): 201–4. DOI : 10.1007 / BF00014751 . PMID 24318687 . S2CID 40107210 .  
  6. Перейти ↑ Hatch MD (2002). «C (4) фотосинтез: открытие и разрешение». Фотосинтез Исследования . 73 (1–3): 251–6. DOI : 10,1023 / A: 1020471718805 . PMID 16245128 . S2CID 343310 .  
  7. ^ Laetsch (1971). Люк; Осмонд; Слейер (ред.). Фотосинтез и фотодыхание . Нью-Йорк, Wiley-Interscience.
  8. ^ Фрайтег Н, Stichler Вт (2000). «Замечательный новый тип листьев с необычной фотосинтетической тканью в центральноазиатском роде Chenopodiaceae». Биология растений . 2 (2): 154–160. DOI : 10,1055 / с-2000-9462 .
  9. ^ Вознесенская Е.В., Франчески VR, Kiirats O, Artyusheva EG, Фрайтег H, Edwards GE (сентябрь 2002). «Доказательство фотосинтеза C4 без анатомии Кранца у Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)» . Заводской журнал . 31 (5): 649–62. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2002.01385.x . PMID 12207654 . S2CID 14742876 .  
  10. ^ Akhani Н, Barroca Дж, Koteeva Н, Вознесенская Е, Франчески В, Г Эдвардса, Гаффари С.М., Циглера Н (2005). « Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): новый вид из Юго-Западной Азии и открытие третьего наземного растения C 4 без анатомии Кранца». Систематическая ботаника . 30 (2): 290–301. DOI : 10.1600 / 0363644054223684 . S2CID 85946307 . 
  11. ^ Akhani Н, Chatrenoor Т, Дегани М, Khoshravesh Р, Р Mahdavi, Matinzadeh Z (2012). «Новый вид Bienertia (Chenopodiaceae) из иранских соляных пустынь: третий вид этого рода и открытие четвертого наземного растения C 4 без анатомии Кранца». Биосистемы растений . 146 : 550–559. DOI : 10.1080 / 11263504.2012.662921 . S2CID 85377740 . 
  12. ^ Holaday AS, Bowes G (февраль 1980). «C (4) Кислотный метаболизм и фиксация темного CO (2) в погруженных водных макрофитах (Hydrilla verticillata)» . Физиология растений . 65 (2): 331–5. DOI : 10.1104 / pp.65.2.331 . PMC 440321 . PMID 16661184 .  
  13. ^ Bellasio C (январь 2017). «Обобщенная стехиометрическая модель фотосинтетического метаболизма C3, C2, C2 + C4 и C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (2): 269–282. DOI : 10.1093 / JXB / erw303 . PMC 5853385 . PMID 27535993 .  
  14. ^ Bellasio C (январь 2017). «Обобщенная стехиометрическая модель фотосинтетического метаболизма C3, C2, C2 + C4 и C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 68 (2): 269–282. DOI : 10.1093 / JXB / erw303 . PMC 5853385 . PMID 27535993 .  
  15. ↑ Evans JR, Vogelmann TC, von Caemmerer S (2008-03-01), «Уравновешивание захвата света с распределенной метаболической потребностью во время фотосинтеза C4» , Charting New Pathways to C4 Rice , WORLD SCIENTIFIC, pp. 127–143, doi : 10.1142 / 9789812709523_0008 , ISBN 978-981-270-951-6, получено 12.10.2020
  16. ^ Bellasio C, Лундгрен MR (октябрь 2016). «Анатомические ограничения эволюции C4: способность собирать свет в оболочке пучка» . Новый фитолог . 212 (2): 485–96. DOI : 10.1111 / nph.14063 . PMID 27375085 . 
  17. ^ Bellasio C, Гриффитс H (май 2014). «Акклиматизация кукурузы C4 к слабому освещению: последствия для неплотности оболочки пучка» . Растения, клетки и окружающая среда . 37 (5): 1046–58. DOI : 10.1111 / pce.12194 . PMID 24004447 . 
  18. ^ Bellasio С, Гриффитс Н (июль 2014). «Акклимация метаболизма C4 к низкому свету в зрелых листьях кукурузы может ограничить потери энергии во время постепенного затенения на пологе сельскохозяйственных культур» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3725–36. DOI : 10.1093 / JXB / eru052 . PMC 4085954 . PMID 24591058 .  
  19. ^ a b c Мудрец Р., Монсон Р. (1999). «7» . C 4 Биология растений . С. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6.
  20. ^ а б Мудрец РФ (2004-02-01). «Эволюция фотосинтеза C 4 » . Новый фитолог . 161 (2): 341–370. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 1469-8137 . 
  21. ^ Williams BP, Джонстон IG, Covshoff S, Hibberd JM (сентябрь 2013). «Фенотипический вывод ландшафта показывает множественные эволюционные пути к фотосинтезу C4» . eLife . 2 : e00961. DOI : 10.7554 / eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995 .  
  22. ^ a b Osborne CP, Beerling DJ (январь 2006 г.). «Зеленая революция природы: выдающийся эволюционный рост растений C4» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1465): 173–94. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1737 . PMC 1626541 . PMID 16553316 .  
  23. ^ Edwards EJ, Smith SA (февраль 2010). «Филогенетический анализ раскрывает тенистую историю трав C4» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2532–7. Bibcode : 2010PNAS..107.2532E . DOI : 10.1073 / pnas.0909672107 . PMC 2823882 . PMID 20142480 .  
  24. ^ a b Osborne CP, Freckleton RP (май 2009 г.). «Экологические факторы отбора для фотосинтеза C4 в травах» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1663): 1753–60. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1762 . PMC 2674487 . PMID 19324795 .  
  25. ^ Bond WJ, Woodward FI, Midgley GF (февраль 2005). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–37. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x . PMID 15720663 . 
  26. ^ a b Kellogg EA (июль 2013 г.). «Фотосинтез С4» . Текущая биология . 23 (14): R594-9. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.066 . PMID 23885869 . 
  27. ↑ Sage RF (июль 2016 г.). «Портрет фотосинтетического семейства C4 к 50-летию его открытия: количество видов, эволюционные линии и Зал славы» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (14): 4039–56. DOI : 10.1093 / JXB / erw156 . PMID 27053721 . 
  28. ^ Рабочая группа по филогении травы II (январь 2012 г.). «Новая филогения травы разрешает глубокие эволюционные отношения и обнаруживает происхождение C4». Новый фитолог . 193 (2): 304–12. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2011.03972.x . hdl : 2262/73271 . PMID 22115274 . 
  29. Перейти ↑ Sage R, Monson R (1999). «16» . C 4 Биология растений . С. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
  30. ↑ Zhu XG, Long SP, Ort DR (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовывать солнечную энергию в биомассу?» . Текущее мнение в области биотехнологии . 19 (2): 153–9. DOI : 10.1016 / j.copbio.2008.02.004 . PMID 18374559 . 
  31. ^ Kadereit G, Борщ Т, Weising К, Фрайтег Н (2003). "Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция C 4 фотосинтеза". Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 959–986. DOI : 10.1086 / 378649 . S2CID 83564261 . 
  32. ^ Icka Р, Р Дамо, Icka Е (2016-10-27). « Павловния опушенная , быстрорастущая древесина» . Летопись "Валахия" Университета Тырговиште - Сельское хозяйство . 10 (1): 14–19. DOI : 10,1515 / AGR-2016-0003 .
  33. ^ Sage РФ, Sultmanis S (сентябрь 2016). «4 леса?». Журнал физиологии растений . 203 : 55–68. DOI : 10.1016 / j.jplph.2016.06.009 . PMID 27481816 . 
  34. ^ Slewinski TL, Андерсон А., Чжан C, Turgeon R (декабрь 2012). «Пугало играет роль в установлении анатомии Кранца в листьях кукурузы» . Физиология растений и клеток . 53 (12): 2030–207. DOI : 10.1093 / PCP / pcs147 . PMID 23128603 . 
  35. Перейти ↑ Gilles van Kote (24.01.2012). «Исследователи стремятся щелкнуть выключателем с высоким содержанием углерода для риса» . Хранитель . Проверено 10 ноября 2012 .
  36. ^ Фон Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (июнь 2012). «Развитие риса C 4 : текущий прогресс и будущие задачи». Наука . 336 (6089): 1671–2. Bibcode : 2012Sci ... 336.1671V . DOI : 10.1126 / science.1220177 . PMID 22745421 . S2CID 24534351 .  
  37. ^ Hibberd JM , Sheehy JE, Лангдейл JA (апрель 2008). «Использование фотосинтеза C4 для увеличения урожайности риса - обоснование и возможность». Текущее мнение в биологии растений . 11 (2): 228–31. DOI : 10.1016 / j.pbi.2007.11.002 . PMID 18203653 . 
  38. ^ Хасан М (2012-11-06). « Проект С 4 по выращиванию риса получает финансовую поддержку» . Новости . Проверено 10 ноября 2012 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Ханская академия, видеолекция