Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Chromista - это биологическое царство, состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют схожие черты в своих фотосинтетических органеллах ( пластидах ). [1] Он включает всех простейших , пластиды которых содержат хлорофилл с , например, некоторые водоросли , диатомовые водоросли , оомицеты и простейшие . Вероятно, это полифилетическая группа, члены которой независимо возникли как отдельная эволюционная группа от общего предка всех эукариот. [2] Как предполагается,последние общий предок уже обладавшие хлоропласты из красного водорослевого происхождения, не-фотосинтезирующие формы произошли от предков , способных выполнить фотосинтез. Их пластиды окружены четырьмя мембранами и, как полагают, были получены от некоторых красных водорослей.

Хромиста как биологическое царство было создано британским биологом Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году, чтобы отличить некоторых простейших от типичных простейших и растений. [3] Согласно Кавалье-Смиту, королевство первоначально включало только водоросли, но его более поздний анализ показал, что многие простейшие также принадлежат к новой группе. По состоянию на 2018 год королевство так же разнообразно, как королевства Плантае и Животное, состоящее из восьми типов. Известные представители включают морские водоросли, фитофтороз , динофлагелляты , парамеций , паразитов мозга ( Toxoplasma ) и малярийных паразитов ( Plasmodium ). [4]

Биология [ править ]

Структура типичных хромистов по сравнению с растительной клеткой (слева)

Члены Chromista - одноклеточные и многоклеточные эукариоты, имеющие в основном одну или обе особенности: [3]

  1. пластиды, содержащие хлорофилл с и лежащие внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете грубого эндоплазматического ретикулума (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
  2. реснички с трех- или двухраздельными жесткими трубчатыми волосками.

Даже при том , что царство включает в себя разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( Plasmodium ), они генетически связаны и , как полагают, произошли от общего предка со всеми другими эукариот , но в независимой линии эволюции. В результате эволюции многие сохранили свои пластиды и реснички, а некоторые утратили их. [5] Молекулярные доказательства указывают на то, что пластиды в хромистах произошли от красных водорослей в результате вторичного симбиогенеза за один раз. [6] (Напротив, растения получили свои пластиды от цианобактерий посредством первичного симбиогенеза.) [7]Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели многие другие мембранные белки для транспортировки молекул в органеллы и из них. Разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. [8] Был также дополнительный симбиогенез зеленых водорослей , гены которых сохраняются у некоторых членов (например, гетероконтов), [9], а также бактериального хлорофилла (на что указывает присутствие гена рибосомного белка L36, rpl36 ) в гаптофитах. и криптофиты. [10]

История и группы [ править ]

Название Chromista было впервые введено Cavalier-Smith в 1981 году; [3] более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно той же группе.

Он был описан как состоящий из трех разных групп: [11]

  • Heterokonts или stramenopiles: бурые водоросли , диатомовые водоросли , водные формы и т.д.
  • Гаптофиты
  • Криптомонады

Позже (в 2009 году) Кавалер-Смит изложил причину создания нового королевства:

Я установил Chromista как царство, отличное от Plantae и Protozoa из-за свидетельств того, что хромистовые хлоропласты были вторично приобретены в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом королевства Plantae, и их уникальной топологии мембран. [5]

С тех пор Chromista в разное время определялась по-разному. В 2010 году сам Кавальер-Смит заявил о своем желании переместить альвеолаты , ризарии и гелиозоа в Chromista.

Некоторые примеры классификации Chromista и родственных групп показаны ниже. [12] [13]

Chromophycées (Chadefaud, 1950) [ править ]

В Chromophycées (Chadefaud, 1950), [14] переименованы Chromophycota (Chadefaud, 1960), [15] , включенных в текущую охрофитовые водоросли (автотрофных Stramenopiles ), гаптофитовые водоросли (входит в Chrysophyceae до Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae и Choanoflagellida ( входил в состав Chrysophyceae до Hibberd, 1975).

Chromophyta (Christensen 1962, 1989) [ править ]

Chromophyta (Christensen 1962, 1989), определяемая как водоросли с хлорофиллом c , включала современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae были переданы в Chlorophyta .

Chromophyta (Bourrelly, 1968) [ править ]

Chromophyta (Bourrelly, 1968) включает современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae и Dinophyceae были частью Pyrrhophyta (= Dinophyta).

Хромиста (Кавалер-Смит, 1981) [ править ]

Chromista (Cavalier-Smith, 1981) включает нынешних Stramenopiles , Haptophyta и Cryptophyta .

Chromalveolata (Adl et al ., 2005) [ править ]

Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) включал Stramenopiles , гаптофитовые водоросли , Cryptophyta и Alveolata .

Классификация [ править ]

Классификация Chromista по Cavalier-Smith, 2018

В своей первоначальной классификации 1981 года Кавалье-Смит включил три типа под Chromista: [3]

  1. Гетероконта
  2. Гаптофита
  3. Криптомонада

В 2010 году Кавальер-Смит реорганизовал Chromista, включив в него супергруппу SAR (например, Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista , Cryptista ). [5]

В 2015 году он и его коллеги сделали новую группировку всех организмов более высокого уровня в качестве пересмотренной модели семи царств. В нем они классифицировали Chromista на 2 подцарства и 11 типов, а именно: [16]

  1. Подцарство Хароса (= Супергруппа SAR)
    1. Тип Ciliophora
    2. Тип Miozoa
    3. Тип Bigyra
    4. Тип Ochrophyta
    5. Тип Pseudofungi (= Oomycota)
    6. Тип Cercozoa
    7. Тип Retaria
  2. Подцарство Хакробия
    1. Тип NN (= nomen nominandum , имя неизвестно) - т.е. классы Endohelea, Picomonadea и Telonemea.
    2. Тип Cryptista
    3. Тип Haptophyta
    4. Тип Heliozoa

Кавальер-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал все хромисты по 8 типам (Gyrista соответствует указанным выше типам Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует указанным выше типам Cryptista и "NN", Haptista соответствует указанным выше типам Haptophyta. и Heliozoa): [4]

  1. Подцарство Хароса
    1. Тип Miozoa
    2. Тип Ciliophora
    3. Тип Гириста
    4. Тип Bigyra
    5. Тип Cercozoa
    6. Тип Retaria
  2. Подцарство Хакробия
    1. Тип Cryptista
    2. Филум Гаптиста

Филогения [ править ]

Противоречие [ править ]

Молекулярные деревья испытывали некоторые трудности с установлением отношений между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолатами (см. Хромальвеолаты ), но есть данные, свидетельствующие о том, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат вместе с гетероконтами или кладой SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida. [1] [17] Cryptista может быть сестрой или частью Archaeplastida. [18]

См. Также [ править ]

  • Кабозоа
  • Система классификации Кавалье-Смита
  • Список Chromista по статусу сохранения

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Парфри LW, Барберо E, Лассер E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC  1713255 . PMID  17194223 .
  2. ^ Cavalier-Smith T, Allsopp MT, Chao EE (ноябрь 1994). «Химерная загадка: являются ли нуклеоморфы и хромисты монофилетическими или полифилетическими?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (24): 11368–72. Bibcode : 1994PNAS ... 9111368C . DOI : 10.1073 / pnas.91.24.11368 . PMC 45232 . PMID 7972066 .  
  3. ^ а б в г Кавальер-Смит Т. (1981). «Царств эукариотов: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–81. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (81) 90050-2 . PMID 7337818 . 
  4. ^ a b Кавальер-Смит, Томас (2018). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  5. ^ a b c Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / rsbl.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .  
  6. ^ Килинг, Патрик Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластидов при вторичном эндосимбиозе». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2008.00371.x . PMID 19335769 . S2CID 34259721 .  
  7. ^ Понсе-Толедо, Рафаэль I .; Дешам, Филипп; Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Живанович, Иван; Бензерара, Карим; Морейра, Дэвид (2017). «Пресноводная цианобактерия с ранним ветвлением в происхождении пластид» . Текущая биология . 27 (3): 386–391. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC 5650054 . PMID 28132810 .  
  8. ^ Килинг, Патрик Дж. (2010). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 365 (1541): 729–748. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0103 . PMC 2817223 . PMID 20124341 .  
  9. ^ Морозов, АА; Галачянц, Юрий П. (2019). «Гены диатомовых водорослей, происходящие из красных и зеленых водорослей: значение для моделей вторичного эндосимбиоза». Морская геномика . 45 : 72–78. DOI : 10.1016 / j.margen.2019.02.003 . PMID 30792089 . 
  10. ^ Райс, Дэнни В; Палмер, Джеффри Д. (2006). «Исключительный горизонтальный перенос генов в пластидах: замена гена удаленным бактериальным паралогом и доказательство того, что гаптофиты и криптофиты - сестры» . BMC Biology . 4 (1): 31. DOI : 10.1186 / 1741-7007-4-31 . PMC 1570145 . PMID 16956407 .  
  11. ^ Csurös М, Рогозин И.Б., Кунин EV (май 2008). «Чрезвычайно богатые интронами гены у альвеолатных предков, выведенные с помощью гибкого подхода максимального правдоподобия» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 903–11. DOI : 10.1093 / molbev / msn039 . PMID 18296415 . 
  12. ^ де Reviers B (2006). Biologia e Filogenia das Algas . Порту-Алегри: Editora Artmed. С. 156–157. ISBN 9788536315102.
  13. Перейти ↑ Blackwell W (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кодекса номенклатуры» (PDF) . Phytologia . 91 (2): 191–225.
  14. ^ Chadefaud M (1950). «Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées» [Плавающие клетки морских водорослей в ветви Chromophyceae]. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 : 788–790.
  15. ^ Chadefaud M (1960). "Les végétaux non vasculaires (Cryptogamie)". В Chadefaud M, Emberger L (ред.). Traité de Botanique Systématique . Париж: Том I.
  16. ^ Ruggiero, Майкл А .; Гордон, Деннис П .; Оррелл, Томас М .; Байи, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард С .; Кавальер-Смит, Томас; Guiry, Michael D .; Кирк, Пол М .; Туэзен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  17. ^ Бурки F, Shalchian-Tabrizi K, M Minge, Skjaeveland А, Николаев С.И., Якобсен К.С., Павловского J (август 2007). «Филогеномика перетасовывает эукариотические супергруппы» . PLOS ONE . 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..790B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC 1949 142 . PMID 17726520 .  
  18. ^ Бурки F, Каплан M, Тихоненков DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina Л.В., Смирнов А, Мыльников А. П., Килинг PJ (январь 2016). «Распутывая раннюю диверсификацию эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Ход работы. Биологические науки . 283 (1823): 20152802. дои : 10.1098 / rspb.2015.2802 . PMC 4795036 . PMID 26817772 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • UCMP: Знакомство с Chromista