Лопастепёрые Рыбы ( / ˌ с ɑːr к ɒ р т ə г ɪ dʒ я aɪ / , от греческого : σάρξ саркс «плоть» и πτέρυξ pteryx «плавник») - иногда считается синонимом кистеперых ( «бахрома-ребристых рыбы», от греческого κροσσός krossos 'бахрома') - это клад (традиционно класс или подкласс) костистых рыб , представители которых известны как рыбы с лопастными плавниками . ГруппаТетраподы , суперкласс, включающий земноводных , рептилий (включая динозавров и, следовательно, птиц ) и млекопитающих , произошли от некоторых саркоптеригов; под кладистическим зрением, четвероногие сами считается группой в Лопастепёрой Рыбе.
Рыбы с лопастными плавниками | |
---|---|
Многие саркоптериги: Neoceratodus forsteri , Guiyu oneiros , Psarolepis romeri и стегоцефальный Tiktaalik roseae . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Эвтелеостомия |
Клэйд : | Sarcopterygii Romer , 1955 г. |
Подгруппы | |
|
Живущие не четвероногие саркоптериги включают два вида латимерии и шесть видов двоякодышащих рыб .
Характеристики
Рыбы с ранними лопастными плавниками - это костистые рыбы с мясистыми лопастными парными плавниками , которые соединены с телом одной костью. [7] Плавники рыб с лопастными плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый имеет мясистый, лопастообразный, чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Масштабы sarcopterygians являются истинным scaloids , состоящие из пластинчатой кости , окруженных слоями сосудистой кости, дентин -как cosmine , и внешнего кератина . [8] Морфология тетраподоморфов, рыб, похожих на четвероногих, указывает на переход от воды к наземной жизни. [9] Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие суставы конечностей четвероногих. Первые четвероногие наземные позвоночные, базальные организмы земноводных , обладали ногами, образованными из этих плавников. У саркоптеригов также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника актиноптеригов ( лучеплавниковых рыб). Головной мозг саркоптеригов примитивно имеет петельную линию, но у четвероногих и двоякодышащих рыб она отсутствует. У многих ранних саркоптеригов хвост симметричный. У всех саркоптеригов есть зубы, покрытые настоящей эмалью .
Большинство видов рыб с лопастными плавниками вымерли. Самой крупной из известных рыб с лопастными плавниками был Rhizodus hibberti из каменноугольного периода Шотландии, длина которого, возможно, превышала 7 метров. Среди двух групп существующих (живых) видов, латимерии и двоякодышащих рыб , самый крупный вид - это целакант из западной части Индийского океана , достигающий 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и вес 110 кг (240 фунтов). Самая большая двоякодышащая рыба - африканская двоякодышащая рыба, которая может достигать 2 м (6,6 футов) в длину и весить до 50 кг (110 фунтов). [10] [11]
Классификация
Таксономисты, которые придерживаются кладистского подхода, включают группу Tetrapoda в эту группу, которая, в свою очередь, состоит из всех видов четырехконечных позвоночных. [12] Конечности плавниковых рыб, таких как латимерия, очень похожи на конечности конечностей четвероногих, ожидаемых от предков. Рыбы с лопастными плавниками, по-видимому, следовали двум различным линиям развития и, соответственно, разделены на два подкласса: Rhipidistia (включая Dipnoi, двоякодышащих рыб и Tetrapodomorpha, которые включают Tetrapoda) и Actinistia (латимерии).
Таксономия
Приведенная ниже классификация следует за Бентоном 2004 года и использует синтез линейной таксономии на основе рангов, а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил суперкласс Tetrapoda в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение четвероногих от рыб с лопастными плавниками, несмотря на то, что первому был присвоен более высокий таксономический ранг. [13]
Актинистия | Актинистия, латимерия, является подклассом рыб с плавниками в основном из окаменелостей . Этот подкласс включает латимерии , в том числе две живые латимерии , латимерию западно-Индийского океана и индонезийскую латимерию . | |
---|---|---|
Двоякодышащие | Дипной, двоякодышащая рыба, также известная как саламандра [14] , является подклассом пресноводных рыб. Двоякодышащие наиболее известны своими примитивными характеристиками костистых рыб , включая способность дышать воздухом, и примитивными структурами рыб с лопастными плавниками, в том числе наличием лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Сегодня двоякодышащие рыбы обитают только в Африке , Южной Америке и Австралии . Хотя наместничество предполагает, что это представляет собой древнее распространение, ограниченное мезозойским суперконтинентом Гондвана , летопись окаменелостей предполагает, что развитые двоякодышащие рыбы имели широкое распространение в пресной воде, а текущее распространение современных видов двоякодышащих рыб отражает исчезновение многих родословных после распада Пангеи , Гондваны и Лавразии. . | |
Тетраподоморфа | Tetrapodomorpha, четвероногие и их вымершие родственники, являются кладами из позвоночных , состоящих из тетрапода (четыре конечностей позвоночных животных) и их ближайших родственников sarcopterygian, которые более тесно связаны с живыми тетрапода , чем жить Двоякодышащим (Amemiya и др. 2013). Продвинутые формы, переходные между рыбами и ранними лабиринтодонтами , такие как Тиктаалик , были названы их первооткрывателями «рыбоподами», так как по внешнему виду и морфологии конечностей они были полурыбами и полутонами. Tetrapodomorpha содержат корону группы четвероногие (последний общий предок живого четвероногих и все его потомков) и несколько групп ранних стволовые четвероногих , а также несколько групп связанных лопастевидных плавников рыб, под общим названием osteolepiforms . Tetrapodamorpha минус коронная группа Tetrapoda - это стеблевые тетраподы , парафилетическая единица, охватывающая переход рыбы в четвероногие. Среди признаков, определяющих тетраподоморфы, есть модификации плавников, в частности плечевой кости с выпуклой головкой, сочлененной с суставной ямкой (впадиной плечевого сустава). Tetrapodomorph окаменелости известны из раннего девона года, и включают в себя Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys и Tungsenia . [15] |
- Подкласс Sarcopterygii
- † Заказать Onychodontida
- Отряд Актинистия
- Инфракласс Dipnomorpha
- † Отряд Porolepiformes
- Подкласс Dipnoi
- Заказать Ceratodontiformes
- Отряд Lepidosireniformes
- Инфракласс Тетраподоморфа
- † Отряд Rhizodontida
- Надотряд Остеолепидида
- † Отряд Osteolepiformes
- † Семья Tristichopteridae
- † Отряд Panderichthyida
- Суперкласс Tetrapoda
- † Отряд Osteolepiformes
Филогения
Кладограмма представлена ниже, основана на результатах исследований , собранных Филиппом Janvier и других для Древо жизни веб - проекта , [16] Филогения Архив Микко в [17] и Сварц 2012. [18]
Саркоптеригии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Sarcopterygii incertae sedis
- † Гуйю онейрос Чжу и др. , 2009 г.
- † Diabolepis speratus (Чанг и Ю, 1984)
- † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999 г.
- † Лигулалепис Шульце, 1968 г.
- † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006 г.
- † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia и Zhu, 2014 г.
- † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017 [19] [20]
- Парафилетические Osteolepida incertae sedis [таксоны, не изученные Ahlberg & Johanson, 1998]:
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [рассматривается как Coelacanthinimorph sarcopterygian]
- † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
- † Хризолепис
- † Гейзеролепис
- † Латвия
- † L. grewingki (Гросс, 1933)
- † L. porosus Jarvik, 1948 г.
- † L. obrutus Воробьева, 1977
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962 г.
- † Megadonichthys kurikae Vorobyeva , 1962 г.
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992 г.
- † Широлепис ананьеви Воробьева, 1977
- † Sterropterygion brandei Thomson, 1972 г.
- † Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
- † Thysanolepis micans Воробьева, 1977
- † Воробьевой долонодон Young, Long & Ritchie, 1992
- Парафилетическая Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1960) Воробьева, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008 г.
- † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000 г.
- Stegocephalia incertae sedis
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998 г.
- † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974 г.
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000 г.
- † Дорагнатус Вуди Смитсон, 1980 г.
- † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( номен дубиум )
- † Limnosceloides Romer, 1952 г.
- † L. dunkardensis Romer, 1952 (тип)
- † L. brahycoles Langston, 1966 г.
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004 г.
- † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004 г.
- † Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968 г.
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006 г.
- † Sinostega pani Zhu et al. , 2002 г.
- † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012 г.
Эволюция
Лопастоперые рыбы (саркоптериги) и их родственники, лучеплавые рыбы ( актиноптериги ) составляют суперкласс костистых рыб ( Osteichthyes ), характеризующийся их костным скелетом, а не хрящом . В остальном существуют огромные различия в структурах плавников, дыхательных путей и кровообращения между Sarcopterygii и Actinopterygii, например, наличие космоидных слоев на чешуе саркоптеригов. Самые ранние окаменелости sarcopterygians были найдены в верхнем силуре , около 418 млн лет ( млн лет назад ). Они очень напоминали акантодийцев («колючих рыб», таксон, вымерший в конце палеозоя). В раннем – среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда хищные плакодермы доминировали в морях, некоторые саркоптериги проникли в пресноводные местообитания.
В раннем девоне (416–397 млн лет назад) саркоптериги разделились на две основные линии: целаканты и рипидисты . Целаканты никогда не покидали океаны, и их расцвет пришелся на поздний девон и каменноугольный период , от 385 до 299 млн лет назад, поскольку в те периоды они встречались чаще, чем в любой другой период фанерозоя . Целаканты рода Latimeria до сих пор обитают в открытых (пелагических) океанах .
Rhipidistians, чьи предки , вероятно , жили в океане вблизи речные рты ( лиманы ), покинул мир океана и мигрировал в пресноводные среды обитания. В свою очередь, они разделились на две основные группы: двоякодышащие и тетраподоморфы . Наибольшее разнообразие луговых рыб достигло в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов. Они развили первые протолёгкие и прото-конечности, приспособившись к жизни вне подводной водной среды к среднему девону (397–385 млн лет назад).
Существуют три основные гипотезы относительно того, как двоякодышащие рыбы развили свои короткие плавники (прото-конечности). Традиционное объяснение - это «гипотеза об уменьшении водоемов» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером , который полагал, что конечности и легкие могли развиться из-за необходимости находить новые водоемы по мере высыхания старых водоемов. . [22]
Вторая, «межприливная гипотеза», была опубликована группой польских палеонтологов - Гжегожа Недзведского , Петра Шрека , Катаржины Наркевич , Марек Наркевич и Пера Альберга - в 2010 году. Они утверждали, что саркоптериги, возможно, впервые появились на суше. приливно-отливные зоны, а не внутренние водоемы. Их гипотеза основана на обнаружении в Захелмие, Свентокшиское воеводство , Польша следов в Захелмие возрастом 395 миллионов лет , старейших из когда-либо обнаруженных ископаемых останков четвероногих. [23] [24]
Третья гипотеза, получившая название «гипотеза лесных угодий», была предложена американским палеонтологом Грегом Реталлаком в 2011 году. Он утверждает, что конечности могли развиться на мелких водоемах в лесных массивах как средство навигации в среде, заполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно обнаруживаются в местообитаниях, которые ранее были влажными и покрытыми лесом поймами . [22] [25]
Четвертая, гипотеза меньшинства, утверждает, что продвижение на сушу обеспечивает большую безопасность от хищников, меньшую конкуренцию за добычу и определенные экологические преимущества, которых нет в воде, например, концентрация кислорода [26] и контроль температуры [27], подразумевая, что у организмов развиваются конечности. также приспосабливались к тому, чтобы проводить некоторое время без воды. Тем не менее, исследования показали, что у саркоптеригов развились конечности, похожие на четвероногих, подходящие для ходьбы до выхода на сушу. [28] Это говорит о том, что они приспособились к ходьбе по грунтовому дну под водой, прежде чем они вышли на сушу.
Первые тетраподоморфы, в состав которых входили гигантские ризодонты , имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие, которые были их ближайшими родственниками, но, похоже, они не покидали свою водную среду обитания до поздней девонской эпохи (385–359 млн лет назад), с появлением из тетрапод (четвероногих позвоночных). Тетраподы - единственные тетраподоморфы, которые выжили после девона.
Не четвероногие саркоптериги существовали до конца палеозойской эры, неся большие потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).
Смотрите также
- Список саркоптерийских родов
- Кладистическая классификация класса Sarcopterygii
Рекомендации
Цитаты
- ^ Бразо, Мартин Д .; Фридман, Мэтт (23 апреля 2015 г.). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных» . Природа . 520 (7548): 490–7. Bibcode : 2015Natur.520..490B . DOI : 10,1038 / природа14438 . PMC 4648279 . PMID 25903631 .
- ^ «ПАЛАЕОБЛОГ» .
- ^ "Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados_Spanish.china.org.cn" .
- ^ Чжу, М; Чжао, Вт; Цзя, L; Лу, Дж; Цяо, Т; Цюй, Q (2009). «Самый древний сочлененный остейхтиан обнаруживает мозаичные гнатостомы». Природа . 458 (7237): 469–474. Bibcode : 2009Natur.458..469Z . DOI : 10,1038 / природа07855 . PMID 19325627 . S2CID 669711 .
- ^ Коутс, Мичиган (2009). «Палеонтология: за пределами эпохи рыб» . Природа . 458 (7237): 413–414. Bibcode : 2009Natur.458..413C . DOI : 10.1038 / 458413a . PMID 19325614 . S2CID 4384525 .
- ^ Pharyngula архивации 2012-03-09 в Вайбак Machine блогам Science , 1 апреля 2009.
- Перейти ↑ Clack, JA (2002) Gaining Ground . Университет Индианы
- ^ Кардонг, Кеннет В. (1998). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция, второе издание, США: McGraw-Hill, 747 с. ISBN 0-07-115356-X / 0-697-28654-1.
- ^ Clack, JA (2009), «Переход от плавника к конечности: новые данные, интерпретации и гипотезы палеонтологии и биологии развития», Annual Review of Earth and Planetary Sciences , 37 (1): 163–179, Bibcode : 2009AREPS .. 37..163C , DOI : 10,1146 / annurev.earth.36.031207.124146
- ^ Фрезе, Райнер, и Дэниел Паули, ред. (2009). "Lepidosirenidae" в FishBase . Версия от января 2009 г.
- ^ Protopterus aethiopicus архивации 2011-08-03 в Wayback Machine . Fishing-worldrecords.com
- Перейти ↑ Nelson 2006 .
- Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных . 3-е изд. Blackwell Science Ltd
- ^ Эрнст Генрих Филипп Август Геккель , Эдвин Рэй Ланкестер, Л. Дора Шмитц (1892). История сотворения или развития Земли и ее обитателей под действием естественных причин: популярное изложение доктрины эволюции в целом и доктрины Дарвина, Гете и Ламарка в частности: из 8. German Ed. Эрнста Геккеля . Д. Эпплтон. п. 422.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) стр. 289
- ^ Цзин Лу, Мин Чжу, Джон А. Лонг, Вэньцзинь Чжао, Тим Дж. Сенден, Ляньтао Цзя и Туо Цяо (2012). «Самый ранний из известных стволовых четвероногих из нижнего девона Китая» . Nature Communications . 3 : 1160. Bibcode : 2012NatCo ... 3.1160L . DOI : 10.1038 / ncomms2170 . PMID 23093197 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Жанвье, Филипп. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия от 01 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в веб-проекте «Древо жизни», http://tolweb.org/
- ^ Хаарамо, Микко (2003). «Саркоптеригия» . В архиве филогении Микко . Проверено 4 ноября 2013 года .
- ^ Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий девон из западной части Северной Америки» . PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode : 2012PLoSO ... 733683S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033683 . PMC 3308997 . PMID 22448265 .
- ^ Чу, Брайан; Чжу, Мин; Цюй, Цинмин; Ю, Сяобо; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь (2017-03-08). «Новый остейхтиан из позднего силурия провинции Юньнань, Китай» . PLOS ONE . 12 (3): e0170929. Bibcode : 2017PLoSO..1270929C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0170929 . ISSN 1932-6203 . PMC 5342173 . PMID 28273081 .
- ^ PLOS. «Древние рыбы южного Китая, возможно, появились еще до« эпохи рыб » . www.sciencedaily.com . Архивировано из оригинала на 2017-03-08 . Проверено 11 марта 2017 .
- Перейти ↑ Benton 2005 .
- ^ а б «Переход рыбы-четвероногих получил новую гипотезу в 2011 году» . Наука 2.0 . 27 декабря 2011 . Проверено 2 января 2012 года .
- ^ Гжегож Недзведски, Петр Шрек, Катажина Наркевич, Марек Наркевич и Пер Э. Альберг (2010). «Пути тетрапод раннего среднего девона в Польше». Природа . Издательская группа "Природа". 463 (7277): 43–48. Bibcode : 2010Natur.463 ... 43N . DOI : 10,1038 / природа08623 . PMID 20054388 . S2CID 4428903 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Шанта Ячмень (6 января 2010 г.). «Обнаружены древнейшие следы четвероногого позвоночного» . Новый ученый . Проверено 3 января 2010 года .
- ^ Реталлак, Грегори (май 2011 г.). "Гипотеза Вудленда для эволюции девонских тетрапод". Журнал геологии . Издательство Чикагского университета. 119 (3): 235–258. Bibcode : 2011JG .... 119..235R . DOI : 10.1086 / 659144 . S2CID 128827936 .
- ^ Кэрролл и др. 2005, цитируется Hohn-Schulte et al. 2013
- ^ Clack 2007, цитируется Hohn-Schulte et al. 2013
- ^ King 2011, цитируется Pierce et al. 2012 г.
Кэрролл Р.Л., Ирвин Дж., Зеленый DM. 2005. Тепловая физиология и происхождение наземных животных позвоночных. Зоологическое путешествие Линнеевского общества. 143: 345–358.
Хон-Шульте, Б., Х. Преушофт, У. Витцель и К. Дистлер-Хоффманн. 2013. Биомеханика и функциональные предпосылки наземного образа жизни у базальных четвероногих, с особым вниманием к Tiktaalik roseae. Историческая биология 25: 167–181.
Clack JA. 2007. Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стволовой группы четвероногих. Интегративная и сравнительная биология. п. 1–14.
Кинг, Х.М., Шубин, Н.Х., Коутс, М.И. и Хейл, М.Э. Поведенческие свидетельства эволюции ходьбы и прыжков до появления на земле у саркоптерийских рыб. Труды Национальной академии наук. USA 108: 21146–21151 (2011).
Пирс, С. Е., Дж. А. Клак и Дж. Р. Хатчинсон. 2012. Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega. Природа 486: 523-U123.
Amemiya, CT, J. Alfoldi, AP Lee, SH Fan, H. Philippe, I. MacCallum, I. Braasch et al. 2013. Геном африканских латимерии дает представление об эволюции четвероногих. Природа 496: 311–316.
Библиография
- Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-25031-9.