Diauxie - это греческое слово, придуманное Жаком Моно для обозначения двух фаз роста. Это слово используется в английском языке в клеточной биологии для описания фаз роста микроорганизма в периодической культуре, поскольку он метаболизирует смесь двух сахаров. Вместо одновременного метаболизма двух доступных сахаров микробные клетки обычно потребляют их последовательно, что приводит к двум отдельным фазам роста.
Фазы роста [ править ]
Жак Моно обнаружил диауксический рост в 1941 году во время экспериментов с Escherichia coli и Bacillus subtilis . Выращивая эти бактерии на различных комбинациях сахаров во время исследования своей докторской диссертации, Моно заметил, что часто в периодическом культивировании четко видны две отдельные фазы роста, как показано на рисунке 1.
Во время первой фазы клетки предпочтительно метаболизируют сахар, на котором они могут расти быстрее (часто глюкоза, но не всегда). Только после того, как первый сахар будет исчерпан, клетки переключаются на второй. Во время «диуксического сдвига» часто наблюдается период задержки, в течение которого клетки вырабатывают ферменты, необходимые для метаболизма второго сахара.
Позже Моно отложил свою работу по диуксическому росту и сосредоточился на модели экспрессии генов lac- оперона , которая привела к Нобелевской премии.
Диауксии возникает из-за того, что организмы используют опероны или несколько наборов генов для различного контроля экспрессии ферментов, необходимых для метаболизма различных питательных веществ или сахаров, с которыми они сталкиваются. Если организм выделяет свою энергию и другие ресурсы (например, аминокислоты) для синтеза ферментов, необходимых для метаболизма сахара, который может поддерживать только более медленную скорость роста и не использовать все или большую часть своих доступных ресурсов для синтеза ферментов, которые метаболизируют другой сахар, обеспечивая при более высокой скорости роста такой организм окажется в неблагоприятном репродуктивном положении по сравнению с теми, которые предпочитают расти на более быстром росте, поддерживающем сахар. Через эволюцию, организмы развили способность регулировать свои генетические механизмы контроля, чтобы экспрессировать только те гены, что приводит к максимальной скорости роста. Например, при выращивании в присутствии как глюкозы, так и мальтозы Lactococcus lactis будет сначала вырабатывать ферменты для метаболизма глюкозы, изменяя экспрессию своего гена для использования мальтозы только после того, как запас глюкозы будет исчерпан.
Аэробная ферментация [ править ]
В случае пекарских или пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae, растущих на глюкозе с большой аэрацией, в периодической культуре обычно наблюдается диауксический характер роста. В течение первой фазы роста, когда существует большое количество глюкозы и кислорода доступен, дрожжевые клетки предпочитают глюкозу ферментацию с аэробным дыханием , в явлении , известное как аэробная ферментация . Хотя аэробное дыхание может показаться более энергетически эффективным способом роста на глюкозе, на самом деле это довольно неэффективный способ увеличения биомассы, поскольку большая часть углерода в глюкозе окисляется до диоксида углерода.вместо включения в новые аминокислоты или жирные кислоты. В отличие от более часто используемого эффекта Пастера , этот феномен ближе к эффекту Варбурга, наблюдаемому в быстрорастущих опухолях.
Внутриклеточные генетические регуляторные механизмы эволюционировали для обеспечения этого выбора, поскольку ферментация обеспечивает более высокую скорость анаболического роста дрожжевых клеток, чем аэробное дыхание глюкозы, которое способствует катаболизму . После того, как глюкоза истощается, ферментативный продукт этанол окисляется в заметно более медленной второй фазе роста, если доступен кислород.
Предлагаемые механизмы [ править ]
В 1940-х годах Моно предположил, что один фермент может адаптироваться для метаболизма различных сахаров. Потребовалось 15 лет дальнейшей работы, чтобы показать, что это неверно. Во время его работы на лаковый оперон из кишечной палочки , Джошуа Ледерберг изолированных бета-галактозидаза и нашел его в большом количествах в колониях , выросших на лактозе по сравнению с другими сахарами. Затем Мелвин Кон из лаборатории Монода в Институте Пастера обнаружил, что β-галактозиды вызывают активность ферментов. Таким образом, идея ферментативной адаптации была заменена концепцией ферментативной индукции , в которой молекула индуцирует экспрессию гена или оперона, часто путем связывания с репрессорным белком и предотвращения его прикрепления к оператору.[1]
В случае бактериального диуксического сдвига от метаболизма глюкозы к метаболизму лактозы предложенный механизм предполагает, что глюкоза изначально подавляет способность фермента аденилатциклазы синтезировать циклический АМФ (цАМФ). цАМФ, в свою очередь, необходим белку-активатору катаболита (CAP) для связывания с ДНК и активации транскрипции lac-оперона, который включает гены, необходимые для метаболизма лактозы. Присутствие аллолактозы, продукта метаболизма лактозы, определяется активностью lac-репрессора., который ингибирует транскрипцию lac-оперона до тех пор, пока не будет присутствовать лактоза. Таким образом, если присутствует глюкоза, уровни цАМФ остаются низкими, поэтому CAP не может активировать транскрипцию lac-оперона, независимо от наличия или отсутствия лактозы. При истощении запасов глюкозы уровни цАМФ повышаются, позволяя CAP активировать гены, необходимые для метаболизма других источников пищи, включая лактозу, если она присутствует. [2]
Однако более поздние исследования показывают, что модель цАМФ в данном случае неверна, поскольку уровни цАМФ остаются идентичными в условиях роста глюкозы и лактозы, и была предложена другая модель, которая предполагает, что диауксия лактозы-глюкозы в E. coli может быть вызвана главным образом за счет исключения индуктора. [3] В этой модели транспорт глюкозы через EIIA Glc отключает пермеазу лактозы, когда глюкоза транспортируется в клетку, поэтому лактоза не транспортируется в клетку и не используется. Хотя механизм цАМФ / CAP может не играть роли в диауксии глюкозы / лактозы, это предполагаемый механизм для других диауксий.
Ссылки [ править ]
- ^ Маллиган, Мартин. «Индукция» . Архивировано из оригинала на 2007-11-16 . Проверено 1 января 2007 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Браун, Т.А. «Временные изменения в активности генов» . Проверено 1 января 2007 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Stülke Дж, Hillen В. (1999). «Углеродная катаболическая репрессия в бактериях». Текущее мнение в микробиологии . 2 (2): 195–201. DOI : 10.1016 / S1369-5274 (99) 80034-4 . PMID 10322165 .
