Дилофозавр

Дилофозавр Временной диапазон: ранняя юра ,193  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Восстановленный слепок образца голотипа (UCMP 37302) на месте захоронения, Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Семья:	† Дилофозавриды
Род:	† Дилофозавр Уэллс , 1970
Разновидность:	† D. wetherilli
Биномиальное имя
† Дилофозавр ветхерилли (Уэллс, 1954)
Синонимы
Megalosaurus wetherilli Уэллса, 1954

Дилофозавр ( / д aɪ ˌ л oʊ х ə с ɔːr ə ы , - е oʊ - / ^[1] dy- LOHF -о- СНП -əs ) является родом из тероподовых динозавров , которые жили в томчтонастоящее время в Северной Америке во время Ранняя юра , около 193 миллионов лет назад. Три скелета были обнаружены в северной Аризоне в 1940 году, а два наиболее сохранившихсяскелета былисобраны в 1942 году. Самый полный экземпляр стал голотипом.нового вида в роде Megalosaurus , названный М. wetherilli по Сэмюэль П. Уэллсом в 1954 г. Уэллс нашел больший скелет , принадлежащий к тому же виду , в 1964 г. Понимая , что носили гребни на черепе, он назначал видов к новому роду Дилофозавр в 1970 году, как Dilophosaurus wetherilli . Название рода означает «двуногая ящерица», а название вида дано в честь Джона Уэтерилла, советника навахо . С тех пор были обнаружены другие образцы, в том числе младенец. Следы также были приписаны животному, в том числе следы отдыха. Другой вид, Dilophosaurus sinensis из Китая, был назван в 1993 году, но позже было установлено, что он принадлежит к родуСинозавр .

Дилофозавр длиной около 7 м и весом около 400 кг (880 фунтов) был одним из первых крупных хищных динозавров и крупнейшим известным наземным животным в Северной Америке того времени. Он был стройным и легко сложенным, а череп пропорционально большим, но изящным. Морда была узкой, а на верхней челюсти имелась щель или перегиб ниже ноздри. У него была пара продольных изогнутых гребней на черепе; их полная форма неизвестна, но, вероятно, они были увеличены кератином . Нижняя челюсть была стройной и нежной на фронте, но глубоко в задней части . Зубы были длинными, изогнутыми, тонкими и сжатыми вбок. Те, что в нижней челюсти, были намного меньше, чем в верхней. На большинстве зубов были зазубриныпо их переднему и заднему краям. Шея была длинной, а позвонки полые и очень легкие. Руки были мощными, с длинной и тонкой костью плеча. На руках было по четыре пальца; первый был коротким, но сильным и нес большой коготь, два следующих пальца были длиннее и тоньше с меньшими когтями; четвертый был рудиментарным . Бедренная кость была массивной, лапы крепкими, а на пальцах ног были большие когти.

Дилофозавр является членом семейства Dilophosauridae вместе с Dracovenator , группой, находящейся между Coelophysidae и более поздними тероподами. Дилофозавр был активным, двуногим и, возможно, охотился на крупных животных; он также мог питаться более мелкими животными и рыбой. Из-за ограниченного диапазона движений и короткости передних конечностей рот мог вместо этого впервые контактировать с добычей. Функция гребней неизвестна; они были слишком слабы для битвы, но, возможно, использовались для визуального отображения , например, для распознавания видов и полового отбора. Возможно, он быстро рос, достигнув темпа роста от 30 до 35 кг (от 66 до 77 фунтов) в год в раннем возрасте. Образец голотипа имел несколько палеопатологий , включая зажившие травмы и признаки аномалии развития. Дилофозавр известен из формации Кайента и жил вместе с динозаврами, такими как мегапнозавр и сарахзавр . Дилофозавр был показан в романе « Парк юрского периода» и его адаптации к фильму , где ему были даны вымышленные способности плевать ядом и расширять воротник на шее , а также он был меньше настоящего животного. Он был обозначен как государственный динозавр.из Коннектикута на основе треков нашли там.

История открытия [ править ]

Летом 1942 года палеонтолог Чарльз Л. Кэмп возглавил полевую группу из Музея палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) в поисках ископаемых позвоночных в округе Навахо на севере Аризоны . Слух об этом распространился среди местных индейцев , и навахо Джесси Уильямс привел трех членов экспедиции к некоторым ископаемым костям, которые он обнаружил в 1940 году. Этот район был частью формации Кайента, примерно в 32 км к северу от Кэмерон возле города Туба в резервации индейцев навахо . В лиловом сланце нашли три скелета динозавров, расположенные в виде треугольника, длиной около 9,1 м (30 футов) с одной стороны. Первая была почти полной, без передней части черепа, частей таза и некоторых позвонков. Второй был сильно разрушен, включал переднюю часть черепа, нижнюю челюсть, некоторые позвонки, кости конечностей и сочлененную руку. Третий был настолько разрушен, что состоял только из фрагментов позвонков. Первый хороший скелет был заключен в гипсовый блок после 10 дней работы и загружен на грузовик, второй скелет был легко собран, так как он почти полностью выветрился из-под земли, а третий скелет почти исчез. ^{[2] [3] [4]}

Почти готовый первый образец был очищен и установлен на UCMP под наблюдением палеонтолога Ванна Лэнгстона , процесс, на который у трех человек ушло два года. Скелет был закреплен на стене в виде барельефа , с загнутым вверх хвостом, выпрямленной шеей и выдвинутой вверх левой ногой для видимости, но остальная часть скелета оставалась в своем погребальном положении. Поскольку череп был раздавлен, он был реконструирован на основе задней части черепа первого экземпляра и передней части второго. Таз был реконструирован после аллозавра , а также ноги были реконструированы. В то время это был один из наиболее хорошо сохранившихся скелетов тероподового динозавра, хотя и неполный. В 1954 году палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс, который был частью группы, раскопавшей скелеты, предварительно описал и назвал этого динозавра новым видом в существующем роду Megalosaurus , M. wetherilli . Почти полный экземпляр (каталогизированный как UCMP 37302) был сделан голотипом вида, а второй экземпляр (UCMP 37303) был сделан паратипом . Это конкретное имя удостоилось чести Джона Уэтерилла, советника навахо, которого Уэллс описал как «исследователя, друга ученых и надежного торговца». Племянник Уэзерилла, Милтон, первым сообщил экспедиции об окаменелостях. Уэллс поместил новый вид в Megalosaurus из-за схожих пропорций конечностей у него и M. bucklandii., и потому, что он не обнаружил между ними больших различий. В то время мегалозавр использовался в качестве « таксона мусорных корзин », куда были помещены многие виды теропод, независимо от их возраста или местонахождения. ^{[2] [5] [3] [6]}

Уэллс вернулся к Туба - Сити в 1964 году для определения возраста формирования Kayenta (было предложено , чтобы быть позднего триаса в возрасте, в то время как Уэллса думал , что это был ранний для средней юры ), и обнаружили еще один скелет около 400 м ( ¹ / ₊₄  мили ) к югу от того места, где были обнаружены экземпляры 1942 г. Почти полный экземпляр (каталогизированный как UCMP 77270) был собран с помощью Уильяма Брида из Музея Северной Аризоны и других. Во время подготовки этого экземпляра выяснилось, что это более крупная особь M. wetherilli., и что у него было два гребня на вершине черепа. Первоначально считалось, что один гребень, представляющий собой тонкую костную пластину, является частью отсутствующей левой стороны черепа, которую мусорщик вытащил из своего положения . Когда стало очевидно, что это гребень, также стало понятно, что соответствующий гребень должен был быть с левой стороны, поскольку правый гребень находился справа от средней линии и был вогнутым по своей средней длине. Это открытие привело к повторному исследованию экземпляра голотипа, у которого было обнаружено, что основания из двух тонких, вытянутых вверх костей были раздавлены вместе. Они также представляли собой гребни, но раньше считалось, что они являются частью неправильно расположенной скулы. Два экземпляра 1942 г. также оказались молодыми., в то время как особь 1964 г. была взрослой особью, примерно на треть крупнее остальных. ^{[2] [7] [8]} Позже Уэллс вспоминал, что, по его мнению, гребни были столь же неожиданными, как нахождение «крыльев у червя». ^[9]

Впоследствии Уэллс и его ассистент исправили настенное крепление голотипа на основе нового скелета, восстановив гребни, переделав таз, сделав ребра шеи длиннее и поместив их ближе друг к другу. Изучив скелеты тероподов Северной Америки и Европы, Уэллс понял, что динозавр не принадлежал к мегалозаврам., и потребовалось новое название рода. В то время не было известно никаких других теропод с большими продольными гребнями на голове, поэтому динозавр вызвал интерес палеонтологов. Изготовлен слепок с голотипа, слепки которого разосланы по разным экспонатам; чтобы упростить маркировку этих слепков, Уэллс решил дать название новому роду в краткой заметке, не дожидаясь публикации подробного описания. В 1970 году Уэллс придумал новое название рода дилофозавр , от греческого слова ди ( Дх ) , что означает «два», lophos ( λόφος ) означает «гребень», и sauros ( σαυρος) означает «ящерица»: «двуглавая ящерица». Уэллс опубликовал подробное остеологическое описание дилофозавра в 1984 году, но не включил образец 1964 года, так как он думал, что он принадлежит к другому роду. ^{[2] [7] [11] [8] [10]} Дилофозавр был первым хорошо известным тероподом ранней юры и остается одним из наиболее хорошо сохранившихся образцов того времени. ^[5]

В 2001 году палеонтолог Роберт Дж. Гей идентифицировал останки по крайней мере трех новых дилофозавров.экземпляров (это количество основано на наличии трех фрагментов лобковой кости и двух бедренных костей разного размера) в коллекциях Музея Северной Аризоны. Образцы были найдены в 1978 году в четырехугольнике Рок-Хед, в 190 км (120 миль) от того места, где были обнаружены оригинальные образцы, и были отмечены как «большой теропод». Хотя большая часть материала повреждена, он включает элементы, не сохранившиеся в более ранних экземплярах, в том числе часть таза и несколько ребер. Некоторые элементы в коллекции принадлежали экземпляру младенца (MNA P1.3181), самому молодому из известных представителей этого рода и одному из самых ранних известных тероподов из Северной Америки, которому предшествовали только некоторые Coelophysis.образцы. Ювенильный образец включает частичную плечевую кость, частичную малоберцовую кость и фрагмент зуба. ^[12] В 2005 году палеонтолог Рональд С. Тыкоски отнес образец (TMM 43646-140) из Голд-Спринг, штат Аризона, к дилофозавру , но в 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги обнаружили, что он отличается в некоторых деталях. ^{[13] [14]}

В 2020 году палеонтологи Адам Д. Марш и Тимоти Б. Роу полностью переописали дилофозавра на основе известных к тому времени образцов, включая образец UCMP 77270, который оставался неописанным с 1964 года. Они также удалили некоторые ранее назначенные образцы, сочтя их слишком фрагментарными, чтобы их можно было идентифицировать. , и переместил типовой карьер с помощью родственника Джесси Уильямса. ^{[6] [15]} В интервью Марш назвал дилофозавра«самый худший из известных динозавров», поскольку животное было плохо изучено, несмотря на то, что оно было обнаружено 80 лет назад. Основная проблема заключалась в том, что предыдущие исследования образцов не прояснили, какие части были оригинальными окаменелостями, а какие были реконструированы в гипсе, но последующим исследователям была доступна только монография Уэллса 1984 года, на которую можно было положиться для последующих исследований, что запутало понимание анатомии динозавра. Марш провел семь лет, изучая образцы, чтобы прояснить проблемы, связанные с динозавром, в том числе два образца, обнаруженные двумя десятилетиями ранее Роу, его доктором философии. советник. ^[16]

Ранее присвоенные виды [ править ]

В 1984 году Уэллс предположил, что образец 1964 года (UCMP 77270) принадлежал не к дилофозаврам , а к новому роду, основываясь на различиях в черепе, позвонках и бедрах. Он утверждал, что у обоих родов были гребни, но точная их форма у дилофозавров была неизвестна . ^[2] Уэллс умер в 1997 году, прежде чем он смог назвать этого предполагаемого нового динозавра, и с тех пор идея о том, что это два разных рода, обычно игнорировалась или забывалась. ^[5] В 1999 году палеонтолог-любитель Стефан Пикеринг в частном порядке опубликовал новое название Dilophosaurus «Breedorum», основанное на образце 1964 года, названном в честь Брида, который помогал в его сборе. Это имя считается nomen nudum. , Неверном опубликовал имя, и Гомосексуалисты отметил в 2005 году , что никаких существенных различий не существует между D . "Breedorum" и других экземпляров D. wetherilli . ^{[17] [18]} В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили различия между экземпляром 1964 года и голотипом, но приписали их различиям между людьми, а не видами. ^[13] Палеонтологи Кристоф Хендрикс и Октавио Матеус предположили в 2014 году, что известные экземпляры могут представлять два вида дилофозавров на основании различных черт черепа и стратиграфического разделения, в ожидании подробного описания назначенных образцов. ^[19] Марш и Роу пришли к выводу в 2020 году, что был только одинтаксон среди известных экземпляров Dilophosaurus , и что различия между ними были связаны с их разной степенью зрелости и сохранности. Они также не обнаружили значительного стратиграфического разделения между экземплярами. ^[6]

Почти полный скелет теропод (KMV 8701) был обнаружен в формации Луфэн в провинции Юньнань , Китай, в 1987 году. Он похож на дилофозавра , с парой гребней и щелью, отделяющей верхнюю челюсть от верхней челюсти, но отличается некоторыми особенностями. подробности. Палеонтолог Шаоцзинь Ху назвал его новым видом дилофозавра в 1993 году, D. sinensis (от греческого Sinai , обозначающего Китай). ^[20] В 1998 году палеонтолог Мэтью К. Ламанна и его коллеги обнаружили, что D. sinensis идентичен Sinosaurus triassicus , тероподу из той же формации, названному в 1940 году. ^[21]Этот вывод был подтвержден палеонтологом Лидой Син и его коллегами в 2013 году, и хотя палеонтолог Гуо-Фу Ван и его коллеги согласились, что этот вид принадлежит Sinosaurus в 2017 году, они предположили, что это может быть отдельный вид, S. sinensis . ^{[22] [23]}

Описание [ править ]

Дилофозавр был одним из первых крупных хищных динозавров , теропод среднего размера , хотя и небольшой по сравнению с некоторыми из более поздних теропод. ^{[2] [5]} Это было также крупнейшее из известных наземных животных Северной Америки в раннеюрский период. ^[6] Стройный и легкий, его размер был сопоставим с размером бурого медведя . ^{[5] [24] [25]} Самый крупный известный экземпляр весил около 400 килограммов (880 фунтов), имел длину около 7 метров (23 фута), а его череп составлял 590 миллиметров ( 23 ¹ ⁄ ₄  дюйма) в длину  . Меньший голотипобразца весил около 283 кг (624 фунтов), был 6,03 м (19 футов - ¹ / ₂   дюйма) в длину, с высотой бедра около 1,36 м (4 фута - ¹ / ₂   дюйма), и его череп 523 миллиметров (1 футов 8 ¹ / ₂   дюйма) длиной. ^{[24] [26]} Некоторые исследователи интерпретировали следы покоя теропод, похожих на Dilophosaurus и Liliensternus, как отпечатки перьев вокруг живота и ступней, похожие на пух . ^{[27] [28]} Другие исследователи интерпретируют эти впечатления какседиментологические артефакты, созданные при перемещении динозавра, хотя эта интерпретация не исключает, что следопыт мог иметь перья. ^{[29] [30]}

Череп [ править ]

Череп дилофозавра был большим по сравнению с общим скелетом, но хрупким. Морда при виде спереди была узкой, сужаясь к закругленной вершине. РгаетахШаге (передняя кости верхней челюсти) был длинным и низким , когда смотреть со стороны, луковичной на фронте, а его внешняя поверхность стала меньше выпуклой от морды до ноздри (костное ноздрю). Ноздри располагались дальше назад, чем у большинства других теропод. Предчелюстные кости были в тесном сочленении друг с другом, а предчелюстные кости соединялись только с верхней челюстью.(следующая кость верхней челюсти) в середине неба, без каких-либо боковых соединений, они образовали прочный сустав через прочное, взаимосвязанное сочленение между направленными назад и вперед отростками этих костей. Сзади и снизу верхняя челюсть образовывала стенку для промежутка между собой и верхней челюстью, называемого субнариальным промежутком (также называемым «перегибом»). Такой разрыв есть и у целофизоидов , и у других динозавров. Субнариальный разрыв привел к диастеме , разрыву в зубном ряду (который также называют «выемкой»). Внутри субнариальной щели была глубокая выемка позади зубного ряда предчелюстной кости, называемая субнариальной ямкой, которая была окружена нижним килем предчелюстной кости.^{[2] [24] [31] [7][6]}

Наружная поверхность предчелюстной кости была покрыта отверстиями разного размера. Верхний из двух идущих назад отростков предчелюстной кости был длинным и низким и составлял большую часть верхней границы удлиненного носа. Он имел наклон в сторону купели, что делало область у основания вогнутой в профиль. Нижняя сторона предчелюстной кости, содержащая альвеолы ( впадины зубов), была овальной. Верхняя челюсть неглубокая, вдавлена ​​вокруг анторбитального отверстия.(большое отверстие перед глазом), образуя углубление, закругленное вперед и более гладкое, чем остальная часть верхней челюсти. Отверстие, называемое преанторбитальным отверстием, открывалось в это углубление на переднем изгибе. Большие отверстия проходили сбоку от верхней челюсти над альвеолами. От субнариальной ямки вдоль основания межзубных пластинок (или морщинок) верхней челюсти проходила глубокая питательная бороздка . ^[2]

Дилофозавр нес пару высоких, тонких и изогнутых (или пластинчатых) гребней на крыше черепа в продольном направлении. Гребни (называемые носослезными гребнями) начинались как низкие гребни на предчелюстных костях и в основном образовывались расширенными вверх носовыми и слезными костями . Эти кости срослись (слияние во время образования костной ткани), поэтому швы между ними невозможно определить. Слезная кость разрослась в толстую морщинистую предглазничную бугорку, образовав дугу на верхней передней границе глазницы.(глазница) и поддерживала нижнюю часть задней части гребня. Уникально для этого рода, ободок над орбитой продолжался назад и заканчивался небольшим, почти треугольным отростком позади орбиты, который слегка изгибался наружу. Поскольку только короткая часть верхней поверхности этого отростка не повреждена, остальная часть гребня могла подниматься над черепом на расстояние ~ 12 миллиметров (0,47 дюйма). Сохранившаяся часть гребня в UCMP 77270 является самой высокой в ​​районе середины длины анторбитального отверстия. UCMP 77270 сохраняет вогнутую полку между основаниями гребней, и, если смотреть спереди, они выступают вверх и в стороны под углом ~ 80 °. Уэллс обнаружил, что гребни напоминают двугорбого казуара , в то время как Марш и Роу заявили, что они, вероятно, были покрытыкератиновая или ороговевшая кожа. Они указали, что по сравнению с цесарками в шлемах , кератин на гребнях дилофозавров мог бы увеличить их намного больше, чем указывает кость. Поскольку только один экземпляр сохранил большую часть гребней, неизвестно, различались ли они у разных особей. ^{[6] [2] [7] [11] [5] [13]} Компьютерная томография показывает, что воздушные мешки ( воздушные мешки , обеспечивающие прочность и облегчение костей) присутствовали в костях, окружающих мозг, и были непрерывными пазухиполости в передней части черепа. Анторбитальное отверстие продолжалось со стороны гребня, что указывает на то, что гребни также имели воздушные мешки (гребень кости образует крышу над анторбитальным отверстием у большинства других теропод). ^[15]

Глазница была овальной, к низу суженной. На скуловой кости было два обращенных вверх отростка, первый из которых составлял часть нижнего края анторбитального отверстия и часть нижнего края глазницы. Проекция квадратной кости в латеральное височное отверстие (отверстие за глазом) придавала ему почковидный (почковидный) контур. Затылочное отверстие (большое отверстие в задней части черепной коробки ) составлял около половины ширины затылочного мыщелка, который был сам по себе сердцевидной ( в форму сердца), и имел короткую шею и паз на стороне. ^[2] нижней челюстибыл тонким и тонким спереди, но суставная область (там, где он соединялась с черепом) была массивной, а нижняя челюсть была глубокой вокруг нижнечелюстного отверстия (отверстие сбоку). Нижнечелюстное отверстие было маленьким у дилофозавра по сравнению с целофизоидом и уменьшенным спереди назад, что является уникальным для этого рода. Зубная кость кость (передняя часть нижней челюсти , где большая часть зубов были прикреплены) имела вверх загнутые , а не острый подбородок. Подбородок имел большое отверстие на конце, а ряд маленьких отверстий шел примерно параллельно верхнему краю зубной кости. С внутренней стороны нижнечелюстной симфиз(где две половины нижней челюсти соединены) была плоской и гладкой и не показывала никаких признаков слияния с противоположной половиной. Meckelian отверстие побежали вдоль внешней стороны нижнечелюстного. Боковая поверхность надугловой кости имела уникальный пирамидальный отросток перед сочленением с квадратом, и этот горизонтальный гребень образовывал выступ. Retroarticular процесс нижней челюсти (проекции в обратном направлении) был длинным. ^{[2] [31] [6]}

Дилофозавр имел четыре зуба в каждой предчелюстной кости, 12 в каждой верхней челюсти и 17 в каждой зубной кости. Зубы обычно были длинными, тонкими и загнутыми назад, с относительно небольшими основаниями. Они сжатые вбок, овальные в поперечном сечении у основания, линзовидные (линзовидные) сверху и слегка вогнутые с внешней и внутренней стороны. Самый крупный зуб верхней челюсти находился либо в четвертой альвеоле, либо рядом с ней, а высота коронок зубов уменьшалась кзади. Первый зуб верхней челюсти немного направлен вперед от своей альвеолы, потому что нижняя граница прексамиллярного отростка (которая выступала назад к верхней челюсти) была перевернута. Зубы зубной кости были намного меньше, чем зубы верхней челюсти. Третий или четвертый зуб в зубной части дилофозавраи некоторые целофизоиды были там самыми крупными и, кажется, вошли в субнариальную щель верхней челюсти. Большинство зубов имело зазубрины на переднем и заднем краях, которые были смещены вертикальными канавками, а спереди были меньше. На передних краях было от 31 до 41 зубцов, а сзади от 29 до 33. По крайней мере, на втором и третьем зубах предчелюстной кости были зубцы, а на четвертом - нет. Зубы были покрыты тонким слоем эмали.Толщиной от 0,1 до 0,15 мм (от 0,0039 до 0,0059 дюйма), которая простиралась далеко к их основаниям. Альвеолы ​​были эллиптическими или почти круглыми, и все они были больше, чем основания содержащихся в них зубов, которые, следовательно, могли свободно удерживаться в челюстях. Хотя количество альвеол в зубной части, казалось бы, указывает на то, что зубы были очень скученными, они были довольно далеко друг от друга из-за большего размера их альвеол. В челюстях были заменены зубы на разных стадиях прорезывания. Межзубные пластинки между зубами были очень низкими. ^{[2] [31] [12]}

Посткраниальный скелет [ править ]

У дилофозавра было 10 шейных (шея), 14 спинных (спина) и 45 хвостовых (хвостовых) позвонков, а воздушные мешки врастали в позвонки. У него была длинная шея, которая, вероятно, была изогнута почти на 90 ° черепом и плечом, удерживая череп в горизонтальном положении. Шейные позвонки необычайно легкие; их центры («тела» позвонков) были выдолблены плевроцелями (углублениями по бокам) и центроцелями (полостями с внутренней стороны). Дуги шейных позвонков также имели пневматические ямки (или хонозы), конические углубления, настолько большие, что разделяющие их кости иногда были тонкими как бумага. Центры были плоско-вогнутыми, плоскими или слабо выпуклыми спереди и глубоко чашевидными (или вогнутыми) сзади, как у Ceratosaurus.. Это указывает на то, что шея была гибкой, хотя у нее были длинные перекрывающиеся шейные ребра, которые срослись с центральными. Шейные ребра были тонкими и, возможно, легко сгибались. ^{[2] [31] [6] [15]}

Атласе кость (первый шейный позвонок , который прикрепляется к черепу) был небольшим, кубический Центр, и имел вогнутость на фронте , где он сформировал чашку для затылочного мыщелка (выпуклость , которая соединяется с атласом позвонка) на задней стороне череп. Оси кости (второй шейный позвонок) был тяжелый позвоночник, и его postzygapophyses(отростки позвонков, которые соединяются с презигапофизами следующих позвонков) встречались длинными презигапофизами, которые изгибались вверх от третьего шейного позвонка. Центральные и нервные отростки шейных позвонков были длинными и низкими, а при виде сбоку они были ступенчатыми, образуя «плечи» спереди и сзади, а также более высокие центральные «шляпки», которые создавали вид мальтийского креста. (крестообразный) при взгляде сверху отличительные черты этого динозавра. Задняя центродиапофизарная пластинка шейки матки демонстрировала серию вариаций, раздваиваясь и соединяясь вниз по шее, что является уникальной особенностью. Нервные отростки спинных позвонков также были низкими и расширенными спереди и сзади, что образовывало прочные крепления для связок.. Уникально для этого рода дополнительные пластинки исходили из передней центродиапофизарной пластинки среднего туловища и задней центродиапофизарной пластинки. Крестцовый позвонок , занимавшее длину подвздошных лезвий не по всей видимости, быть слит. Ребро первого крестцового позвонка сочленено с преацетабулярным отростком подвздошной кости, что является отличительной особенностью. Центры хвостовых позвонков были очень одинаковой по длине, но их диаметр стал меньше к спине, и они перешли от эллиптических к круглым в поперечном сечении. ^{[2] [31] [6]}

Лопатка (лопатки) была умеренной длиной и вогнутый на их внутренних сторонах , чтобы следовать за кривизной тела. Лопатки были широкими, особенно их верхняя часть имела прямоугольную (или квадратную форму), что было уникальной особенностью. В coracoids были эллиптическими, а не слит с лопатками. Нижние задние части коракоидов имели уникальную для этого рода «горизонтальную опору» рядом с бугорком двуглавой мышцы. Руки были мощными, с глубокими ямками и крепкими отростками для прикрепления мышц и связок. Плечевая кость (верхняя кость руки) была большой и тонким, с крепким epipodials, а локтевая кость (нижняя рука кость) была толстой и прямой, с крепким отростком. На руках было четыре пальца: первый был короче, но сильнее следующих двух пальцев, с большим когтем, а два следующих пальца были длиннее и тоньше, с меньшими когтями. Когти были изогнутыми и острыми. Третий палец был уменьшен, а четвертый оставался рудиментарным (сохранился, но не функционировал). ^{[2] [31] [6]}

Гребня подвздошной кости была самой высокой над ilial цветоноса (в процессе вниз подвздошной кости), а его внешняя сторона была вогнутой. Основание лобковой кости было лишь немного расширено, тогда как нижний конец был значительно более расширен на седалищной кости , которая также имела очень тонкий стержень. Задние лапы были большими, с более тонкой бедренной костью (бедренной костью), чем большеберцовая кость (кость голени), в противоположность, например, целофизу . Бедренная кость была массивной; его стержень имел сигмовидную форму (изогнут в виде буквы «S»), а его большой вертел располагался по центру стержня. Большеберцовая кость имела развитую бугристость.и был расширен на нижнем конце. Астрагал кость (лодыжки кость) была отделена от большеберцовой кости и пяточной кости , и сформировала половину гнезда для малоберцовой кости. У него были длинные крепкие лапы с тремя хорошо развитыми пальцами с большими когтями, гораздо менее изогнутыми, чем на руке. Третий палец был упорным и меньше первый палец ноги ( Hallux ) хранились от земли. ^{[2] [31] [32] [6]}

Классификация [ править ]

Уэллс думал дилофозавр в мегалозавр в 1954 году, но пересмотрел свое мнение в 1970 году после того, как обнаружил , что она имела гребни. ^{[7] [3]} К 1974 году Уэллс и палеонтолог Роберт А. Лонг обнаружили, что дилофозавр является цератозавроидом . ^[33] В 1984 году Уэллс обнаружил, что дилофозавр проявляет черты целурозаврии и карнозаврии , двух основных групп, на которые до сих пор делились тероподы, в зависимости от размера тела, и предположил, что это деление было неточным. Он обнаружил, что дилофозавр наиболее близок к тем тероподам, которых обычно помещали в семью.Halticosauridae , особенно Liliensternus . ^[2]

В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол классифицировал хальтикозавров как подсемейство семейства Coelophysidae и предположил, что дилофозавр мог быть прямым потомком целофизиса . Пол также рассматривал возможность того, что спинозавры были поздно выжившими дилофозаврами, основываясь на сходстве изогнутой морды, положения ноздрей и тонких зубов барионикса . ^[24] В 1994 году палеонтолог Томас Р. Хольц поместил дилофозавра в группу Coelophysoidea вместе с Coelophysidae, но отдельно от них. Он поместил Coelophysoidea в группу Ceratosauria. ^[34]В 2000 году палеонтолог Джеймс Х. Мэдсен и Уэллс разделили Ceratosauridae на семейства Ceratosauridae и Dilophosauridae , причем дилофозавр был единственным членом последнего семейства. ^[35]

Ламанна и его коллеги отметили в 1998 году, что с тех пор, как у дилофозавра были обнаружены гребни на черепе, были обнаружены и другие тероподы с таким же гребнем (включая синозавров ), и что эта особенность, следовательно, не уникальна для этого рода и имеет ограниченное использование. для определения взаимоотношений внутри своей группы. ^[21] Палеонтолог Адам М. Йейтс описал род Dracovenator из Южной Африки в 2005 году и обнаружил, что он тесно связан с дилофозавром и зупайзавром . Его кладистический анализ показал, что они принадлежат не к Coelophysoidea, а скорее к Neotheropoda , более производному.(или "продвинутая") группа. Он предположил, что если дилофозавр был более производным, чем Coelophysoidea, то черты, которые он разделял с этой группой, могли быть унаследованы от базальных (или «примитивных») теропод, что указывает на то, что тероподы могли пройти через «целофизоидную стадию» в своей ранней эволюции. ^[36]

В 2007 год палеонтолог Натан Д. Смит и его коллеги обнаружили хохлатый тероподовые криолофозавр быть виды сестры из дилофозавр , и сгруппировали их с Dracovenator и синозавром . Эта клада была более производной, чем Coelophysoidea, но более базальной, чем Ceratosauria, тем самым располагая базальные теропод в виде лестницы. ^[37] В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили, что группа хохлатых теропод, предложенная Смитом и его коллегами, была основана на особенностях, которые связаны с наличием таких гребней, но что особенности остальной части скелета были менее согласованными. Вместо этого они обнаружили, что дилофозавр был целофизоидом, сКриолофозавр и синозавр являются более производными, как основные члены группы Tetanurae . ^[13]

Палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги в 2015 году определили Dilophosauridae, чтобы включить Dilophosaurus и Dracovenator , и отметили, что, хотя существует общая неопределенность в отношении размещения этой группы, она, похоже, несколько более производная, чем Coelophysoidea, и группа-сестра Averostra . У Dilophosauridae есть общие черты с Coelophysoidea, такие как субнариальная щель и передние зубы верхней челюсти, направленные вперед, в то время как черты, общие с Averostra, включают фенестру в передней части верхней челюсти и уменьшенное количество зубов в верхней челюсти. Они предположили , что черепные гребни криолофозавра и синозавра были либо эволюционировали конвергентно, или были функцией, унаследованной от общего предка. Следующая кладограмма основана на опубликованной Хендрикксом и его коллегами, которая сама основана на более ранних исследованиях: ^[38]

В 2019 году палеонтологи Марион Захнер и Винанд Бринкманн обнаружили, что представители Dilophosauridae являются последовательными базальными сестринскими таксонами Averostra, а не монофилетической кладой (естественная группа), но отметили, что некоторые из их анализов действительно нашли группу действительной, содержащую Dilophosaurus , Dracovenator , криолофозавр , и , возможно , Notatesseraeraptor в качестве базального-члена большинства. Поэтому они поставили диагноз Dilophosauridae на основании особенностей нижней челюсти. ^[39] В филогенетическом анализе, сопровождающем их переописание 2020 г., Марш и Роу обнаружили все экземпляры дилофозавра.чтобы сформировать монофилетическую группу, сестру Аверостры и более производную, чем криолофозавр . Их анализ не нашел подтверждения для Dilophosauridae, и они предположили, что черепные гребни были плезиоморфным (наследственным) признаком Ceratosauria и Tetanurae. ^[6]

Технология [ править ]

Различные ихнотаксоны (таксоны, основанные на ископаемых остатках ) были отнесены к Dilophosaurus или подобным тероподам. В 1971 году Уэллс сообщил о следах динозавров из формации Кайента в северной Аризоне на двух уровнях на 14 м (45 футов) и 112 м (367 футов) ниже, где были обнаружены оригинальные образцы дилофозавров . Нижние следы были трехпалыми (три носка), и могли бы быть сделаны дилофозавром ; Уэллс создал новый ихноген и вид Dilophosauripus williamsi на их основе в честь Уильямса, первооткрывателя первого дилофозавра.скелеты. Типовой образец представляет собой слепок большого отпечатка, внесенного в каталог как UCMP 79690-4, с слепками трех других отпечатков, включенных в гиподигму. ^[40] В 1984 году Уэллс признал, что не было найдено никакого способа доказать или опровергнуть принадлежность следов дилофозавра . ^[2] В 1996 году палеонтологи Майкл Моралес и Скотт Bulkey сообщил тропинка из ichnogenus Eubrontes из свиты Kayenta сделанное очень большой тероподом. Они отметили, что это мог сделать очень крупный особь дилофозавра , но обнаружили, что маловероятно, по их оценкам, размер гусеницы составлял 2,83–2,99 м (9 футов 3 ¹ ⁄ ₂   дюйма – 9 футов).9 ³ / ₄   дюйма) в высоту на бедрах, по сравнению с 1,50-1,75 м (4 фута 11 в-5 футов 9 дюймов) от дилофозавр . ^[41]

Палеонтолог Герард Герлински исследовал следы трехактилей с гор Святого Креста в Польше и в 1991 году пришел к выводу, что они принадлежали тероподу, подобному дилофозавру . Он назвал новый их вид Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis на их основе с слепком следа MGIW 1560.11.12 в качестве голотипа. ^[42] В 1994 году Герлински также назначил Г. (E.) soltykovensis следы из свиты Хёганас в Швеции, обнаруженные в 1974 году . ^[43] В 1996 году Герлински приписал след AC 1/7 из формации Turners Falls.Массачусетса, оставшийся след, который, как он считал, показывает отпечатки перьев теропод, подобный Dilophosaurus и Liliensternus , и относил его к ихнотаксону Grallator minisculus . ^[27] Палеонтолог Мартин Кундрат согласился, что след показал отпечатки перьев в 2004 году, но эта интерпретация была оспорена палеонтологом Мартином Локли и его коллегами в 2003 году и палеонтологом Энтони Дж. Мартином и коллегами в 2004 году, которые считали их седиментологическими артефактами. Мартин и его коллеги также переназначили след ихнотаксону Fulicopus lyellii . ^{[28] [29] [30]}

Палеонтолог Роберт Э. Вимс в 2003 году предположил, что следы Eubrontes были созданы не тероподом, а зауроподоморфом, подобным платеозавру , за исключением дилофозавра как возможного создателя следов . Вместо этого Вимс предложил Kayentapus hopii , еще один ихнотаксон, названный Уэллсом в 1971 году, в качестве лучшего соответствия дилофозавру . ^[44] Принадлежность к дилофозавру.в первую очередь было основано на большом угле между отпечатками третьего и четвертого пальцев, показанных этими следами, и наблюдении, что на ноге голотипа виден четвертый палец с аналогичным расширением. Также в 2003 году палеонтолог Эмма Рейнфорт утверждала, что растяжение стопы голотипа было просто результатом искажения, и что Юбронт действительно был бы хорошей парой для дилофозавра . ^{[45] [46]} Палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллеги заявили в 2006 году, что практически все согласны с тем, что следы Юбронта были сделаны тероподом, таким как Дилофозавр , и что они и другие исследователи отвергли утверждения Уимса. ^[47]

В 2006 году Уимс защитил свою оценку Eubrontes в 2003 году и предложил животное, подобное дилофозавру, в качестве возможного создателя следов многочисленных тропинок Kayentapus в карьере Калпепер в Вирджинии. Вимс предложил округлые отпечатки, связанные с некоторыми из этих путей, чтобы представить отпечатки рук без отпечатков пальцев, которые он интерпретировал как след движения на четвероногих. ^[46] Милнер и его коллеги использовали новую комбинацию Kayentapus soltykovensis в 2009 году и предположили, что Dilophosauripus может не отличаться от Eubrontes и Kayentapus . Они предположили, что длинные следы когтей, которые использовались для различенияДилофозаврип может быть артефактом волочения. Они обнаружили, что следы Gigandipus и Anchisauripus также могут быть просто вариациями Eubrontes . Они указали, что различия между ихнотаксонами могут отражать то, как трекмейкер взаимодействует с субстратом, а не таксономию. Они также обнаружили, что дилофозавр подходит для следа Эубронта и следа покоя (SGDS 18.T1) с места обнаружения динозавров Св. Георгия в формации Моэнав в Юте, хотя сам динозавр неизвестен по этой формации, что является немного старше кайентской свиты. ^[48] Вимс заявил в 2019 году, чтоСледы Эубронта не отражают изящных ног дилофозавра и утверждают, что они были созданы двуногим завроподопормфом Анхизавром . ^[49]

Палеобиология [ править ]

Кормление и диета [ править ]

Уэллс обнаружил, что у дилофозавра не было сильного укуса из-за слабости, вызванной субнариальной щелью. Он думал, что он использовал свои передние предчелюстные зубы для выщипывания и разрыва, а не кусания, а верхние зубы, расположенные дальше назад, для прокалывания и разрезания. Он думал, что это, вероятно, падальщик, а не хищник, и что если бы он действительно убивал крупных животных, то делал бы это руками и ногами, а не челюстями. Уэллс не обнаружил свидетельств краниального кинезиса в черепе дилофозавра - особенности, которая позволяет отдельным костям черепа двигаться относительно друг друга. ^[2] В 1986 году палеонтолог Роберт Т. Баккер вместо этого обнаружил дилофозавра., с массивной шеей и черепом и большими верхними зубами, он был приспособлен для убийства крупной добычи и достаточно силен, чтобы атаковать любых травоядных животных ранней юры. ^[50] В 1988 году Пол отверг идею о том, что дилофозавр был падальщиком, и заявил, что наземные животные, которые строго собирают падаль, являются мифом. Он заявил, что морда дилофозавра укреплена лучше, чем считалось ранее, и что очень большие и тонкие верхнечелюстные зубы были более смертоносными, чем когти. Пол предположил, что он охотился на крупных животных, таких как прозауроподы , и что он был более способен ловить мелких животных, чем другие тероподы аналогичного размера. ^[24]

Исследование теории луча 2005 года, проведенное палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, показало, что сила укуса в нижней челюсти дилофозавра быстро уменьшалась назад при метании зуба. Это указывает на то, что передняя часть нижней челюсти с вздернутым подбородком, « розеткой » зубов и усиленной симфизальной областью (подобно спинозавридам) использовалась для захвата и манипулирования добычей, вероятно, относительно меньшего размера. Свойства его нижнечелюстного симфиза были аналогичны свойствам кошачьих.и крокодилы, которые используют переднюю часть своих челюстей, чтобы нанести мощный укус при покорении добычи. Нагрузки, оказываемые на челюсти, соответствовали борьбе с мелкой добычей, на которую, возможно, охотились, нанося рубящие укусы, чтобы поранить ее, а затем захватывать передней частью челюстей после того, как они были слишком ослаблены, чтобы сопротивляться. Добыча могла быть перемещена дальше назад в челюсти, где были расположены самые большие зубы, и убита путем нарезания укусов (как у некоторых крокодилов) с помощью сжатых вбок зубов. Авторы предположили, что если бы дилофозавр действительно питался мелкой добычей, возможные охотничьи стаи были бы ограниченного размера. ^[51]

Милнер и палеонтолог Джеймс И. Киркланд в 2007 году предположили, что у дилофозавра есть особенности, указывающие на то, что он, возможно, ел рыбу. Они отметили, что концы челюстей были расширены в стороны, образуя «розетку» из сцепляющихся зубов, подобных тем, что у спинозаврид, которые, как известно, поедали рыбу, и гавиалов , которые являются современными крокодилами.который ест больше всего рыбы. Носовые отверстия также были втянуты назад на челюстях, подобно спинозавридам, у которых носовые отверстия втянуты еще больше, и это могло ограничивать попадание воды в ноздри во время рыбалки. У обеих групп также были длинные руки с хорошо развитыми когтями, которые могли помочь при ловле рыбы. Озеро Дикси, большое озеро, простирающееся от Юты до Аризоны и Невады, должно было обеспечить изобилие рыбы в «посткатаклизмическом», биологически более бедном мире, который последовал за триасово-юрским вымиранием (когда исчезло около трех четвертей жизни на Земле. ), За 5-15 миллионов лет до появления дилофозавра . ^{[52] [15]}

В 2018 году Марш и Роу сообщили, что на голотипе зауроподоморфа Сарасавра были возможные следы зубов, разбросанные по скелету, которые могли быть оставлены дилофозавром ( Синтарус был слишком мал, чтобы произвести их), собирающим образец после его смерти (положение кости также могли быть повреждены в результате уборки мусора). Пример таких следов можно увидеть на левой лопатке, которая имеет овальное углубление на поверхности ее верхней стороны и большое отверстие на нижнем переднем конце правой большеберцовой кости. В карьере, где были раскопаны образцы голотипа и паратипа сарахзавра, также был обнаружен частичный незрелый образец дилофозавра . ^[53]В 2020 году Марш и Роу предположили, что многие особенности, которые отличали дилофозавра от более ранних теропод, были связаны с увеличением размера тела и макропредацией (охотой на крупных животных). Хотя Марш и Роу согласились с тем, что дилофозавр мог питаться рыбой и мелкой добычей в речной системе в своей среде, они отметили, что сочленение между предчелюстной и верхней челюстями было неподвижным и гораздо более прочным, чем считалось ранее, и что крупную добычу можно было схватить и обработать передними конечностями во время хищничества и поедания мусора. Они учли большие следы укусов на образцах сарахзавра наряду с выпавшими зубами и присутствие дилофозавра.образец в том же карьере в качестве подтверждения этой идеи. ^[6]

В статье 2021 года палеонтолог Мэтью А. Браун и Роу заявили, что эти останки показали, что у дилофозавра были челюсти, достаточно сильные, чтобы проколоть кость. Мясистые воздушные мешочки из его дыхательной системы, которые выросли в позвонки, укрепили и облегчили скелет и позволили однонаправленному потоку воздуха через его легкие, как у птиц и крокодилов, и, таким образом, больше кислорода, чем двунаправленная дыхательная система млекопитающих (в которой воздух течет в и из легких). Однонаправленное дыхание указывает на относительно высокий уровень метаболизма и, следовательно, высокий уровень активности, что указывает на то, что дилофозавр, вероятно, был быстрым и ловким охотником. Браун и Роу считаются дилофозавром , что был хищником вершины в егоэкосистема , а не мусорщик. ^[15]

Движение [ править ]

Уэллс представлял дилофозавра активным, явно двуногим животным, похожим на увеличенного страуса . Он обнаружил, что передние конечности были мощным оружием, сильным и гибким, и не использовались для передвижения. Он отметил, что руки были способны хватать и рубить, встречаться друг с другом и достигать двух третей шеи. Он предположил, что в сидячем положении животное опиралось на большую «ступню» седалищной кости, а также на хвост и лапы. ^[2] В 1990 году палеонтологи Стивен и Сильвия Черкас предположили, что слабый таз дилофозаврамог быть адаптацией к водному образу жизни, когда вода поддерживала его вес, и что он мог быть хорошим пловцом. Они сочли сомнительным, что он мог быть ограничен водной средой, хотя из-за силы и пропорций его задних конечностей, которые сделали бы его быстроногим и проворным во время двуногого передвижения. ^[54] Павел изобразил дилофозавра, подпрыгивающего на хвосте, когда он набрасывается на врага, как кенгуру . ^[55]

В 2005 году палеонтологи Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс исследовали диапазон движений передних конечностей дилофозавра и других теропод. Они обнаружили, что дилофозавр мог отвести плечевую кость назад до тех пор, пока она не стала почти параллельной лопатке, но не мог переместить ее вперед в более чем вертикальную ориентацию. Локоть может приближаться к полному разгибанию и сгибанию под прямым углом, но не полностью. Пальцы, по-видимому, не были произвольно чрезмерно растянуты (могли вытягиваться назад за пределы их нормального диапазона), но они могли быть пассивно гиперрастяжимыми, чтобы сопротивляться вывихам во время резких движений захваченной добычи. ^[56]В статье Сентер и Робинс, опубликованной в 2015 году, были даны рекомендации по восстановлению осанки передних конечностей у двуногих динозавров на основе изучения различных таксонов, включая дилофозавра . Лопатки держались очень горизонтально, положение локтя в покое было близко к прямому углу, а ориентация руки не сильно отклонялась от ориентации предплечья. ^[57]

В 2018 году Сентер и Корвин Салливан исследовали диапазон движений в суставах передних конечностей дилофозавра , манипулируя костями, чтобы проверить предполагаемые функции передних конечностей. Они также приняли во внимание, что эксперименты с тушами аллигатора показывают, что диапазон движений больше в локтях, покрытых мягкими тканями (такими как хрящи , связки и мышцы), чем то, что можно было бы указать при манипуляциях с голыми костями. Они обнаружили, что плечевая кость дилофозавра может быть отведена в положение, почти параллельное лопатке, вытянутой почти до вертикального уровня и поднятой на 65 °. Локоть нельзя было согнуть под прямым углом к ​​плечевой кости. Пронация и супинациязапястий (пересечение лучевой и локтевой костей нижней части руки для поворота руки) предотвращалось из-за того, что лучевые и локтевые суставы не могли вращаться, и поэтому ладони были обращены медиально друг к другу. Неспособность пронировать запястья была наследственной особенностью теропод и других групп динозавров. Запястье имело ограниченную подвижность, пальцы при сгибании расходились и были очень сильно разгибаемы. ^[58]

Сентер и Салливан пришли к выводу, что дилофозавр мог захватывать и удерживать предметы двумя руками, хватать и удерживать мелкие предметы в одной руке, захватывать предметы, расположенные близко под грудью, подносить предмет ко рту, показывать изображение, раскачивая ручку. руки по дуге по бокам грудной клетки, чтобы царапать грудь, живот или половину другой передней конечности, наиболее удаленную от тела, захватывать добычу под грудью или основанием шеи и прижимать предметы к груди . Дилофозавр не мог копать царапины, тянуть за крюк, удерживать предметы двумя кончиками пальцев одной руки, поддерживать равновесие, вытягивая руки в стороны, или прощупывать небольшие щели, такие как современные эй-эй-эйделает. Сверхрастяжимость пальцев, возможно, помешала жертве в жестокой борьбе смещать их, поскольку это позволило бы пальцам больше двигаться (без важности для передвижения). Ограниченная подвижность плеча и короткие передние конечности указывают на то, что в первую очередь жертва соприкасается ртом, а не руками. Захват добычи передними конечностями был возможен только для захвата животных, достаточно маленьких, чтобы поместиться под грудью дилофозавра , или более крупной добычи, которая была прижата пастью. Большая длина головы и шеи позволила бы морде вытянуться намного дальше, чем руки. ^[58]

Все следы дилофозаврипов, о которых Уэллс сообщил в 1971 году, находились на одном уровне и были описаны как «солянка из птичьего двора», состоящая из следов, с немногими из которых образовывались следы. Следы были отпечатаны в грязи, что позволяло ступням опускаться на 5–10 см (2–4 дюйма). Отпечатки были неряшливыми, а разная ширина отпечатков пальцев указывает на то, что к ступням прилипла грязь. Отпечатки варьировались в зависимости от различий в субстрате и способах их изготовления; иногда ступня ставилась прямо, но часто происходило скольжение назад или вперед, когда ступня опускалась. Положение и углы пальцев ног также значительно различались, что указывает на то, что они должны были быть довольно гибкими. DilophosauripusСледы имели смещенный второй палец с толстым основанием и очень длинные прямые когти, которые совпадали с осями подушечек пальцев. На одном из следов не было когтя второго пальца, возможно, из-за травмы. ^[40] В 1984 году Уэллс интерпретировал тот факт, что три человека были найдены близко друг к другу, и наличие перекрещенных дорог поблизости, как указание на то, что дилофозавры путешествовали группами. ^[2] Гей согласился с тем, что они могли путешествовать небольшими группами, но отметил, что прямых доказательств этого нет, и что внезапные наводнения могли собрать разбросанные кости от разных людей и сложить их вместе. ^[12]

Мильнер и его коллеги исследовались возможный дилофозавр Trackway СГДС 18.T1 в 2009 году, который состоит из типичных следов с хвостом затяжками и более необычным упокоением следом, депонированные в озерном пляже песчанике . Путь начинался с того, что животное сначала ориентировалось примерно параллельно береговой линии, а затем остановилось у насыпи, поставив обе ноги параллельно, после чего оно опустило свое тело и вывело свои плюсневые кости и мозоли.вокруг седалищной кости до земли; это создавало впечатление симметричных «пяток» и круглых отпечатков седалищной кости. Часть хвоста, ближайшая к телу, держалась над землей, тогда как более удаленный от тела конец касался земли. Тот факт, что животное отдыхало на склоне, позволил ему опустить обе руки на землю вплотную к ногам. Отдохнув, динозавр пополз вперед и оставил новые впечатления ступнями, плюсневыми костями и седалищной костью, но не руками. Теперь правая ступня наступила на отпечаток правой руки, а второй коготь левой ступни оставил след перетаскивания из первого положения покоя в следующее. Через некоторое время животное встало и двинулось вперед, сначала поставив левую ногу, и после того, как полностью выпрямилось, оно пошло по остальной открытой поверхности.оставляя тонкие следы волочения концом хвоста.^[48]

Приседание - это редко фиксируемое поведение теропод, и SGDS 18.T1 - единственный такой след с однозначными отпечатками рук теропод, который дает ценную информацию о том, как они использовали свои передние конечности. Поза приседания была очень похожа на позу современных птиц и показывает, что ранние тероподы держали ладони ладонями медиально, по направлению друг к другу. Таким образом, поскольку такая поза возникла на ранних этапах линии передачи, она, возможно, характеризовала всех теропод. Тероподов часто изображают ладонями вниз, но исследования их функциональной анатомии показали, что они, как и птицы, не могли пронировать или супинировать руки. Отслеживание показало, что ноги держатся симметрично, а вес тела распределяется между ступнями и плюсневыми костями, что также характерно для таких птиц, какратиты . Милнер и его коллеги также отвергли идею о том, что на минорном следе Kayentapus , о котором сообщает Weems, был отпечаток ладони, сделанный четвероногим тероподом. Вимс предположил, что гусеничный трактор мог передвигаться на четвероногих при медленной ходьбе, в то время как пальцы обычно были чрезмерно вытянуты, так что только ладони касались земли. Милнер и его коллеги сочли предполагаемую позу ненужной и предположили, что след был сделан таким же образом, как SGDS 18.T1, но без следов цифр. ^[48]

Функция Crest [ править ]

Уэллс признал, что предположения относительно функции гребней дилофозавра были предположительными, но полагал, что, хотя гребни не имели бороздок, указывающих на васкуляризацию, их можно было использовать для терморегуляции . Он также предположил, что их можно было использовать для распознавания видов или украшения . ^[2] Черки указали, что гребни нельзя было использовать во время битвы, так как их хрупкая структура была бы легко повреждена. Они предположили, что они были визуальным дисплеем для привлечения партнера и даже терморегуляции. ^[54]В 1990 году палеонтолог Уолтер П. Кумбс заявил, что гребни, возможно, были усилены цветами для использования в демонстрации. ^[59]

В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что «причудливые структуры» динозавров в целом (включая гребни, оборки, рога и купола) в основном использовались для распознавания видов, и отклонили другие объяснения как не подтвержденные доказательствами. Они отметили, что слишком мало образцов черепно-орнаментированных теропод, включая дилофозавра , было известно для статистической проверки их эволюционной функции и того, представляют ли они половой диморфизм или половую зрелость . ^[60] В ответ на Падиана и Хорнера в том же году палеонтологи Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсонутверждал, что распознавание видов было вполне вероятным в качестве второстепенной функции для «причудливых структур» у динозавров, но что половой отбор (используемый в демонстрации или сражении для борьбы за партнеров) был более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их разработки, и потому что такие структуры, по-видимому, сильно различаются внутри видов. ^[61]

В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нейш подвергли критике «гипотезу распознавания видов» и утверждали, что ни одно из ныне живущих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (где оба пола украшены орнаментом). ^[62] Марш и Роу согласились в 2020 году, что гребни Dilophosaurus, вероятно, сыграли роль в идентификации видов или интерсексуальном / интрасексуальном отборе, как у некоторых современных птиц. ^[6] Неизвестно, поддерживали ли воздушные мешки в гребнях такие функции. ^[15]

Развитие [ править ]

Первоначально Уэллс интерпретировал меньшие экземпляры Dilophosaurus как молодь, а более крупный экземпляр как взрослую особь, а затем интерпретировал их как разные виды. ^{[2] [7]} Пол предположил, что различия между экземплярами, возможно, были связаны с половым диморфизмом, что, по-видимому, также было очевидно у Coelophysis , у которых были «крепкие» и «изящные» формы одинакового размера, которые в противном случае можно было бы рассматривать как отдельный вид. Следуя этой схеме, меньший образец дилофозавра будет представлять собой «изящный» пример. ^[24]

В 2005 году Тыкоски обнаружил, что большинство известных экземпляров Dilophosaurus были молодыми особями, и только самые большие из них были взрослыми, исходя из уровня ко-окостенения костей. ^[14] В 2005 году Гей не обнаружил никаких доказательств полового диморфизма, предложенного Полом (но предположительно присутствующего у Coelophysis ), и приписал различия, наблюдаемые между экземплярами Dilophosaurus, индивидуальными вариациями и онтогенезом (изменениями во время роста). В скелетах не было диморфизма, но он не исключил, что мог быть в гребнях; для определения этого требовалось больше данных. ^[17] Основываясь на крошечных носовых гребнях на молодом экземпляре, Йейтс предварительно отнесен к родственному родуДраковенатор , он предположил, что они станут больше, когда животное станет взрослым. ^[36]

Палеонтолог Я.С. Ткач сообщил о гистологическом исследовании (микроскопическое изучение внутренних особенностей) дилофозавра в 1996 году, проведенном путем взятия тонких срезов длинных костей и ребер образца UCMP 37303 (наименее сохранившийся из двух оригинальных скелетов). Костные ткани были хорошо васкуляризованы и имели фиброзно-пластинчатую структуру, аналогичную той, что обнаруживается у других теропод и зауроподоморфа Massospondylus . Плексообразная (тканая) структура костей предполагала быстрый рост, и дилофозавр, возможно, достиг скорости роста от 30 до 35 килограммов (от 66 до 77 фунтов) в год в раннем возрасте. ^[63]

Уэллс обнаружил, что замещающие зубы дилофозавра и других теропод образовывались глубоко внутри кости, уменьшаясь в размере по мере удаления от альвеолярной границы. В альвеолах обычно было два или три замещающих зуба, самый молодой из которых представлял собой небольшую полую коронку . Замещающие зубы прорезались на внешней стороне старых зубов. Когда зуб приближался к линии десны , внутренняя стенка между межзубными пластинами рассасывалась и образовывала питательную выемку. Когда новый зуб прорезался, он двинулся наружу, чтобы сосредоточиться в альвеолах, и питательная выемка закрылась. ^[2]

Палеопатология [ править ]

Уэллс отметил различную палеопатологию (древние признаки болезни, такие как травмы и пороки развития) у дилофозавра . Голотип имел борозду (бороздку или борозду) на нервной дуге шейного позвонка, которая могла возникнуть в результате травмы или раздавливания, и две ямки на правой плечевой кости, которые могли быть абсцессами ( скоплениями гноя ) или артефактами. Уэллс также отметил, что у него левая плечевая кость меньше и более хрупкая, чем правая, но с обратным состоянием предплечий. В 2001 году палеонтолог Ральф Мольнар предположил, что это было вызвано аномалией развития, называемой флуктуирующей асимметрией.. Эта аномалия может быть вызвана стрессом в популяциях животных, например, из-за нарушений в их среде обитания, и может указывать на более сильное избирательное давление . Асимметрия также может быть результатом травмирующих событий на раннем этапе развития животного, которые будут более хаотично распределены во времени. ^{[2] [64]} В исследовании 2001 года, проведенном палеонтологом Брюсом Ротшильдом и его коллегами, было исследовано 60  костей стопы дилофозавров на предмет признаков стрессовых переломов (которые вызваны напряженными повторяющимися действиями), но ни одного не было обнаружено. Такие травмы могут быть результатом очень активного хищного образа жизни. ^[65]

В 2016 году Сентер и Сара Л. Юнгст изучили палеопатологию образца голотипа и обнаружили, что он несет наибольшее и самое разнообразное количество таких заболеваний грудного пояса и передних конечностей среди всех описанных до сих пор тероподных динозавров, некоторые из которых неизвестны. любой другой динозавр. Известно только шесть других теропод с более чем одной палеопатологией на грудном поясе и передних конечностях. У экземпляра голотипа было восемь пораженных костей, тогда как ни у одного другого экземпляра теропод не было больше четырех. С левой стороны у него были переломы лопатки и лучевой кости, а также фибризисы (похожие на абсцессы) локтевой кости и внешней фаланги большого пальца. С правой стороны у него был перекрут диафиза плечевой кости, три костные опухоли на лучевой кости , усеченная суставная поверхность трети.пястная кость и деформации первой фаланги третьего пальца. Этот палец был постоянно деформирован и не мог сгибаться. Деформации плечевой кости и третьего пальца могли быть вызваны остеодисплазией , о которой ранее не сообщалось у нептичьих динозавров, но она известна у птиц. У молодых птиц, переживших недоедание, это заболевание может вызывать боль в одной конечности, из-за чего птицы предпочитают использовать другую конечность, что приводит к перекручиванию. ^[66]

Число травмирующих событий, которые привели к этим особенностям, неизвестно, и вполне возможно, что все они были вызваны одной встречей, например, в результате врезания в дерево или камень во время драки с другим животным, что могло вызвать колотые раны. когтями. Поскольку все раны зажили, несомненно, что дилофозаврвыжили после этих событий долгое время, месяцы, возможно, годы. Использование передних конечностей для захвата добычи должно быть нарушено в процессе заживления. Следовательно, динозавр мог выдержать длительный период голодания или питаться добычей, которая была достаточно маленькой, чтобы ее можно было убить ртом и ногами или одной передней конечностью. По словам Сентера и Юенгста, высокая степень боли, которую динозавр мог испытывать в разных местах в течение длительного времени, также показывает, что это было выносливое животное. Они отметили, что палеопатология динозавров занижена, и что, хотя Уэллс полностью описал голотип, он упомянул только одну из патологий, обнаруженных ими.Они предположили, что такие особенности могут иногда опускаться, потому что описания видов связаны с их характеристиками, а не отклонениями, или потому что такие особенности трудно распознать.^[66] Сентер и Салливан обнаружили, что патологии значительно изменили диапазон движений правого плеча и правого третьего пальца голотипа, и поэтому оценки диапазона движений могут не совпадать с оценками, сделанными для здоровой передней конечности. ^[58]

Палеоэкология [ править ]

Дилофозавр известен из формации Кайента, которая относится к синемурийскому и плинсбахскому этапам ранней юры, примерно 196–183 миллиона лет назад. ^[67] Формация Кайента является частью группы Глен-Каньон, которая включает образования в северной Аризоне, частях юго-востока Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Он состоит в основном из двух фаций , в одной из которых преобладает алевролит.отложения, а другой - песчаником. Фации алевролитов встречаются на большей части территории Аризоны, а фации песчаников - в районах северной Аризоны, южной Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Формация в основном отлагалась реками, причем фация алевролитов была более медленной и более инертной частью речной системы. Отложение формации Кайента закончилось вторжением поля дюн, которое впоследствии стало песчаником навахо . ^[68] Окружающая среда была сезонно засушливой, с песчаными дюнами, мигрирующими во влажную среду, где жили животные, и из нее, и ее сравнивали с речным оазисом ; водный путь, обсаженный хвойными деревьями и окруженный песком. ^[15] ОкончательныйРадиометрическое датирование этой формации еще не проводилось, а доступная стратиграфическая корреляция основана на комбинации радиометрических датировок по окаменелостям позвоночных, магнитостратиграфии и свидетельствам пыльцы. ^[67] Судя по положению особей в формации Кайента, дилофозавр, по- видимому, выжил в течение значительного периода времени. ^[6]

В формации Кайента появилось небольшое, но постоянно растущее скопление организмов. Большинство окаменелостей относится к фации алевролитов. ^[69] Большинство известных организмов - позвоночные. Non-позвоночные включают в себя микробиологические или "водорослей" известняка, ^[70] окаменелое дерево , ^[71] впечатления растений, ^[72] пресноводных двустворчатых моллюсков и улиток, ^[68] остракодами , ^[73] и беспозвоночных ископаемых следов . ^[70] Позвоночные животные известны как по окаменелостям тела, так и по ископаемым следам. Позвоночные, известные по окаменелостям тела, включают ^[69] гибодонтовых акул, неопределенных костистых рыб , двоякодышащих рыб ,^[71] саламандры, ^[74] лягушки Prosalirus , то Caecilian Eocaecilia , черепаха Kayentachelys , A sphenodontian рептилий, ящериц, ^[75] и несколько ранних крокодиломорфы включая Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus и Protosuchus , и птерозавров Rhamphinion . Помимо дилофозавр , несколько динозавров известны,том числе тероподов Megapnosaurus , ^[14] и Kayentavenator ,^[76] sauropodomorph Sarahsaurus , ^[77] heterodontosaurid и тиреофоры скутеллозавр . Synapsids включают tritylodontids Dinnebitodon , Kayentatherium и олигокифус , morganucodontids , ^[75] возможное раннее истинное млекопитающее Dinnetherium и харамиида млекопитающих. Большинство этих находок происходит из окрестностей Голд-Спринг, штат Аризона. ^[69] Окаменелости позвоночных включают копролиты и следы терапсид., подобные ящерицам животные и несколько видов динозавров. ^{[70] [78]}

Тафономия [ править ]

Уэллс обрисовал тафономию оригинальных образцов, изменения, которые произошли во время их распада и окаменения. Скелет голотипа был найден лежащим на правом боку, а его голова и шея были изогнуты - изогнуты назад - в « мертвой позе », в которой часто встречаются скелеты динозавров. В то время эта поза считалась опистотонусом (из-за смертельных спазмов), но, возможно, вместо этого она была результатом того, как туша была погружена в отложения.. Спина была прямой, а самые задние спинные позвонки повернуты на левую сторону. Хвостовые позвонки неравномерно отходили от таза, а ноги были сочлененными, с небольшим смещением. Уэллс пришел к выводу, что образцы были похоронены на месте их гибели, но их мало транспортировали, но что образец голотипа, похоже, был потревожен падальщиками, на что указывают повернутые спинные позвонки и раздробленный череп. ^{[2] [79]} Гей отметил, что экземпляры, которые он описал в 2001 году, свидетельствуют о том, что они были перенесены ручьем. Поскольку ни один из экземпляров не был готов, они могли быть перенесены на некоторое расстояние или лежали на поверхности и некоторое время подвергались атмосферным воздействиям перед транспортировкой. Возможно, они были перенесены наводнением, о чем свидетельствует разнообразие животных, обнаруженных в виде фрагментов и переломов костей. ^[12]

Культурное значение [ править ]

Дилофозавр был показан в романе « Парк юрского периода» писателя Майкла Крайтона 1990 года и его экранизации 1993 года режиссером Стивеном Спилбергом . Дилофозавр из Парка Юрского периода был признан «только серьезный отход от научной достоверности» в фильма решений, из книги, и как «наиболее придуман» динозавров фильма в книге о Stan Winston Studios , которая создала аниматроникиэффекты. Для романа Крайтон изобрел способность динозавра плевать ядом (объясняя, как он мог убивать добычу, несмотря на его, казалось бы, слабые челюсти). Художественный отдел добавил еще одну особенность: воротник или капюшон, сложенный на шее, который расширялся и вибрировал, когда животное готовилось к атаке, подобно ящерице с оборками . Чтобы избежать путаницы с велоцираптором, изображенным в фильме, Дилофозавр был представлен как высотой всего 1,2 метра (4 фута) вместо предполагаемой истинной высоты около 3,0 метра (10 футов). По прозвищу «плевательница», Дилофозавр.Фильм был реализован посредством кукловодства и требовал полного тела с тремя сменными головами для выполнения действий, требуемых сценарием. Отдельные ноги были также сконструированы для кадра, на котором прыгает динозавр. В отличие от большинства других динозавров в фильме, при демонстрации дилофозавра не использовались компьютерные изображения . ^{[80] [81] [82]}

Геолог Дж. Брет Беннингтон заметил в 1996 году, что, хотя у дилофозавра, вероятно, не было оборки и он не мог плевать ядом, как в фильме, его укус мог быть ядовитым, как это утверждалось в отношении дракона Комодо . Он обнаружил, что добавление яда к динозавру не менее допустимо, чем придание цвета его коже, который также неизвестен. Если бы у динозавра была оборка, доказательства этого были бы в костях, в форме жесткой конструкции, удерживающей оборку, или отметинах в местах прикрепления мышц, используемых для ее движения. Он также добавил, что если бы у него была оборка, он бы использовал его не для устрашения еды, а скорее для конкурента (он предположил, что это могло отреагировать на персонажа фильма, натягивающего капюшон на голову). ^[83]В обзоре 1997 года книги о науке Парка Юрского периода палеонтолог Питер Додсон также указал на неправильный масштаб Дилофозавра в фильме , а также на невероятность его яда и оборок. ^[84] В 2014 году Баккер указал на то, что у Дилофозавра в фильме отсутствует заметная выемка на верхней челюсти, и пришел к выводу, что создатели фильма хорошо поработали над созданием пугающей химеры из разных животных, но предупредил, что это нельзя использовать для учите о настоящем животном. ^[85] Браун и Марш заявили, что, хотя эти черты были вымышленными, они стали правдоподобными, поскольку были основаны на биологии реальных животных. ^[15]Сам Уэллс был «взволнован», увидев дилофозавра в « Парке юрского периода» : он заметил неточности, но нашел в них второстепенные моменты, наслаждался фильмом и был счастлив найти динозавра «всемирно известным актером». ^[86]

Согласно мифу навахо , трупы убитых монстров были «вбиты в землю», но их невозможно было стереть с лица земли, а окаменелости традиционно интерпретировались как их останки. Хотя народ навахо помогал палеонтологам находить окаменелости с 19 века, традиционные верования предполагают, что призраки монстров остаются в своих частично погребенных трупах и должны содержаться там с помощью действенных ритуалов. Точно так же некоторые опасаются, что кости их родственников будут выкопаны вместе с останками динозавров, и что удаление окаменелостей свидетельствует о неуважении к прошлым жизням этих существ. ^[87] В 2005 году историк Адриенн Майор заявила, что Уэллс заметил, что во время первоначальных раскопок дилофозавраНавахо Уильямс исчез из раскопок через несколько дней, и предположил, что это произошло потому, что Уильямс счел детальную работу с тонкими кистями «ниже своего достоинства». Вместо этого мэр указал, что мужчины навахо занимаются детальной работой, такой как украшения и живопись, и что объяснение ухода Уильямса могло быть вместо этого традиционным беспокойством, поскольку скелеты появились и были потревожены. Мэр также указал на инцидент в 1940-х годах, когда человек навахо помогал раскопать скелет пентацератопса, при условии, что ему не приходилось касаться костей, но покинул место, когда на них осталось всего несколько дюймов земли. ^[87]В книге 1994 года Уэллс сказал, что Уильямс вернулся через несколько дней с двумя женщинами навахо, которые сказали: «Это не мужская работа, это работа скво». ^[9]

На скалах в Аризоне, которые содержали кости дилофозавра, также вырезаны петроглифы, сделанные предками пуэбло , а пересекающиеся участки местности навахо называют Naasho'illbahitsho Biikee , что означает «следы большой ящерицы». По словам мэра, навахо проводили церемонии и делали подношения этим следам монстров. Трехпалые треки были также представлены в качестве украшения на костюмы и рок - искусстве в хопи и Зуни , вероятно , под влиянием таких следов динозавров. ^[87] В 2017 году дилофозавр был признан государственным динозавром в штате США.Коннектикут станет официальным лицом с новым государственным бюджетом в 2019 году. Дилофозавр был выбран потому, что следы, которые, как считалось, были сделаны похожими динозаврами, были обнаружены в Роки-Хилл в 1966 году во время раскопок на межштатном шоссе 91 . Шесть следов были отнесены к их виду Eubrontes giganteus , который стал ископаемым в штате Коннектикут в 1991 году. Район, в котором они были обнаружены, был озером триасового периода, и когда значимость этого района была подтверждена, шоссе было изменено, эта область превратилась в государственный парк, названный Государственным парком динозавров . В 1981 году скульптура Дилофозавра.первая реконструкция этого динозавра в натуральную величину была подарена парку. ^{[24] [88] [89]}

Дилофозавр был предложен в качестве государственного динозавра Аризоны 9-летним мальчиком в 1998 году, но законодатели предложили вместо него Sonorasaurus , утверждая, что дилофозавр не является уникальным для Аризоны. Был предложен компромисс, который распознал бы обоих динозавров, но законопроект умер, когда выяснилось, что окаменелости дилофозавра были взяты без разрешения из резервации навахо, и потому что они больше не проживали в Аризоне (снова 11-летний мальчик предложил Соноразавра в качестве динозавра штата Аризона в 2018 году). Впоследствии официальные лица навахо обсудили, как вернуть окаменелости. ^{[90] [91]}По словам мэра, один из навахо заявил, что они больше не просят вернуть окаменелости, но поинтересовался, почему не были сделаны слепки, чтобы кости можно было оставить, поскольку было бы лучше оставить их в земле, и построили музей. чтобы люди могли прийти посмотреть на них там. ^[87] Дальнейшие полевые исследования, связанные с дилофозавром в нации навахо, проводились с разрешения Департамента минералов навахо. ^[15]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• "Дилофозавр!" . Рассказанная выставка "Экскурсия". рассказывал Сэмюэл П. Уэллс .CS1 maint: другие ( ссылка )