Засухоустойчивость - это способность растения поддерживать производство биомассы в засушливых или засушливых условиях. [1] [2] [3] Некоторые растения естественным образом адаптированы к засушливым условиям , выживая благодаря таким защитным механизмам, как устойчивость к высыханию , детоксикация или восстановление ксилемной эмболии. [3] Другие растения, в частности такие культуры, как кукуруза , пшеница и рис , стали более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генной инженерии . [4]
Механизмы засухоустойчивости сложны и включают множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные наборы условий в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичную проводимость , деградацию каротиноидов и накопление антоцианов , вмешательство осмопротекторов (таких как сахароза , глицин и пролин ), ферментов, поглощающих АФК . [5] Молекулярный контроль засухоустойчивости также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития растения. [2]Этот контроль состоит в основном из факторов транскрипции , таких как белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор связывания элемента, реагирующий на абсцизовую кислоту (ABA) (AREB), и NAM (без апикальной меристемы). [6]
Физиология засухоустойчивости [ править ]
Термины «засуха» и «дефицит воды» ошибочно используются как синонимы. [7] Было предложено, чтобы термин «засуха» больше использовался для экологических и агрономических ситуаций, а «дефицит воды» был предпочтительным термином, используемым в отношении ограничения орошения и экспериментальных обработок, имитирующих засуху. [7] Растения могут испытывать медленно развивающуюся нехватку воды (например, в течение нескольких дней, недель или месяцев), или они могут сталкиваться с краткосрочным дефицитом воды (например, от нескольких часов до нескольких дней). [7] В этих ситуациях растения приспосабливаются, реагируя соответствующим образом, сводя к минимуму потерю воды и максимизируя водопоглощение. [2] Растения более восприимчивы к стрессу от засухи на репродуктивных стадиях роста, цветения иразвитие семян . Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. [3] Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:
Краткосрочные ответы [ править ]
- В листе: распознавание корневых сигналов, закрытие устьиц , снижение ассимиляции углерода.
- В основе: торможение роста, гидравлические изменения, транспорт сигналов, ассимиляция транспорта.
- В корне: сигнализация клеточной засухи, осмотическая регулировка [8]
Долгосрочные ответы [ править ]
- В надземной части растения: подавление роста побегов, уменьшение площади транспирации, аборт зерна, старение, метаболическая акклиматизация, осмотическая регулировка, накопление антоцианов, разложение каротиноидов, вмешательство осмопротекторов, ферментов, поглощающих АФК.
- В подземной части растения: поддержание тургора, устойчивый рост корней, увеличение корней / побегов, увеличение площади поглощения [8]
Регулирующая сеть засухоустойчивости [ править ]
В ответ на засушливые условия происходит изменение экспрессии генов, индуцированное или активируемое факторами транскрипции (TF). Эти TF связываются со специфическими цис-элементами, чтобы индуцировать экспрессию целевых генов, индуцируемых стрессом, что позволяет транскрибировать продукты, которые помогают с ответом на стресс и толерантностью. [6] Некоторые из них включают в себя белок, связывающий элемент, чувствительный к дегидратации (DREB), фактор связывания элемента, реагирующий на АБК (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции арабидопсиса (ATAF) и чашевидные семядоли ( CUC). Большая часть молекулярной работы по изучению регуляции засухоустойчивости была проделана на арабидопсисе , что помогло прояснить основные процессы, описанные ниже. [2]
DREB TF [ править ]
TF DREB1 / CBF [ править ]
DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфические для растений TF, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, реагирующих на засуху, высокую засоленность и низкую температуру у Arabidopsis. [6] Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость к засухе, высокой засоленности и низкой температуре трансгенных линий арабидопсиса , риса и табака. [6]
DREB2 TF [ править ]
Белки DREB участвуют во множестве функций, связанных с устойчивостью к засухе. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB / ABF при экспрессии генов, в частности, с геном DREB2A в условиях осмотического стресса. [6] DREB2 также индуцирует экспрессию генов теплового шока, таких как белок теплового шока. Избыточная экспрессия DREB2Aca повышает уровни устойчивости арабидопсиса к засухе и тепловому стрессу . [6]
ТФ AREB / ABF [ править ]
AREB / ABF представляют собой АБК-чувствительные ТФ типа bZIP, которые связываются с АБК-чувствительными элементами (ABRE) в чувствительных к стрессу промоторах и активируют экспрессию генов. [3] AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов ABA на вегетативной стадии, поскольку ABA контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса засухи, такие как RD29B у Arabidopsis , поэтому для активации транскрипции необходима модификация. [6] AREB / ABF положительно регулируются SnRK2., контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Это регулирование также влияет на устойчивость к засухе на вегетативной стадии, а также на созревание и прорастание семян. [6]
Другие TF [ править ]
TF, такие как NAC (состоящие из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху у Arabidopsis и риса. [6] Избыточная экспрессия в вышеупомянутых растениях улучшает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом и старением корней , двумя физиологическими характеристиками, связанными с засухоустойчивостью. [6]
Адаптация к естественной засухоустойчивости [ править ]
Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы из-за засухоустойчивости и могут быть разделены на 4 категории адаптации: [9]
- Бегущие от засухи растения: однолетние растения, которые прорастают и растут только в периоды влажности, достаточной для завершения своего жизненного цикла.
- Растения, уклоняющиеся от засухи: несуккулентные многолетние растения, рост которых ограничивается только периодами наличия влаги.
- Устойчивые к засухе растения: также известные как ксерофиты , эти вечнозеленые кустарники имеют обширную корневую систему, а также морфологические и физиологические приспособления, которые позволяют им поддерживать рост даже во время экстремальных засушливых условий.
- Устойчивые к засухе растения: также известные как суккулентные многолетники, в листьях и стеблях этих растений хранится вода для щадящего использования.
Структурные адаптации [ править ]
Многие приспособления для сухих условий являются конструктивными, в том числе следующие: [10]
- Адаптация устьиц для уменьшения потери воды, например уменьшение количества, затонувшие ямки, восковые поверхности.
- Уменьшено количество листьев и их площадь поверхности.
- Хранение воды в сочных надземных частях или заполненных водой клубнях .
- Метаболизм крассуловой кислоты ( метаболизм CAM) позволяет растениям получать углекислый газ ночью и накапливать яблочную кислоту в течение дня, позволяя фотосинтезу происходить с минимальной потерей воды.
- Адаптации корневой системы для увеличения водопоглощения .
- Трихомы (небольшие волоски) на листьях для поглощения атмосферной воды.
Значение для сельского хозяйства [ править ]
В связи с увеличением частоты и суровости засух в последние годы ущерб посевам стал более серьезным, что привело к снижению общего урожая. [4] Однако исследования молекулярных путей, включающих устойчивость к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на создание трансгенных сортов сельскохозяйственных культур. [2]
Сотрудничество по повышению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур [ править ]
Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям ( CGIAR ). [12] Один из таких проектов КГМСХИ включает внедрение генов, таких как DREB1, в рис в низинах, рис на возвышенностях и пшеницу для оценки устойчивости полей к засухе. Этот проект направлен на выбор не менее 10 линий для использования в сельском хозяйстве. [6] Другой подобный проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa , RIKEN и Токийским университетом.внедрили в соевые бобы гены стрессоустойчивости AREB и DREB, обнаружив несколько трансгенных линий сои, устойчивых к засухе. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использоваться для развития будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях. [6]
Другие примеры сотрудничества по повышению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) в Алеппо , Сирия ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур в полузасушливых тропиках (ИКРИСАТ) в Андхра-Прадеше , Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньосе , Филиппины ; [1] и Консорциум по улучшению пшеницы в условиях жары и засухи (HeDWIC) [13], сеть, которая способствует глобальной координации исследований в области пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.
Примеры современных коммерческих засухоустойчивых растений [ править ]
Канадская биотехнологическая компания Performance Plants разрабатывает технологию под названием Yield Protection Technology (YPT). [14] YPT защищает растения от потери урожая семян при неоптимальном уровне воды, подавляя α- или β-субъединицы протеинфарнезилтрансферазы , которая участвует в сигнальном пути ABA, повышая устойчивость к засухе. [14] В полевых испытаниях канола с YPT давала на 26% больше семян при умеренном стрессе засухи, чем контрольный рапс. [14] YPT был продемонстрирован в кукурузе и петунии , а в настоящее время разрабатывается для сои, риса, сорго , хлопка и дерновой травы . [2]
Препятствия для сельскохозяйственной коммерциализации засухоустойчивых растений [ править ]
Разработка генетически модифицированных культур включает множество патентов на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе , а также на методы трансформации. Следовательно, обследования свободы действий (FTO) должны проводиться в рамках сотрудничества для выращивания устойчивых к засухе сельскохозяйственных культур. [6] Большие суммы денег также необходимы для развития генетически модифицированных групп. Чтобы вывести новую генетически модифицированную культуру на коммерческий рынок, было оценено, что она будет стоить 136 миллионов долларов США в течение 13 лет. [6] Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний может позволить себе выращивать устойчивые к засухе культуры, и исследовательским учреждениям трудно поддерживать финансирование в течение этого периода времени.[6] Следовательно, для поддержки проектов такого размера необходима многонациональная структура с более тесным сотрудничеством между несколькими учениками.
Важность в садоводстве [ править ]
Трансформация растений использовалась для создания нескольких засухоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур, но лишь ограниченного числа разновидностей декоративных растений . [15] Это значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений разрабатывается по другим причинам, кроме устойчивости к засухе. [15] Тем не менее, Ornamental Biosciences исследует устойчивость декоративных растений к абиотическому стрессу. Трансгенные петунии, пуансеттии , новогвинейские недотроги и герань оцениваются на устойчивость к морозам, засухе и болезням. [16] Это позволит создать более широкий диапазон условий, в которых эти растения могут расти.
См. Также [ править ]
- Смягчение последствий изменения климата
- Адаптация к глобальному потеплению
- Селекция на устойчивость к засухе и стрессу
- Абсцизовая кислота
Ссылки [ править ]
- ^ a b Ашраф, М. (январь 2010 г.). «Повышение засухоустойчивости растений: последние достижения». Достижения биотехнологии . 28 (1): 169–183. DOI : 10.1016 / j.biotechadv.2009.11.005 . ISSN 1873-1899 . PMID 19914371 .
- ^ a b c d e f "Биотехнология для развития засухоустойчивых культур - Pocket K | ISAAA.org" . www.isaaa.org . Проверено 29 ноября 2018 .
- ^ a b c d Тардье, Франсуа; Симонно, Тьерри; Мюллер, Бертран (2018-04-29). «Физиологические основы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: вероятностный подход, зависящий от сценария». Ежегодный обзор биологии растений . 69 (1): 733–759. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042817-040218 . ISSN 1543-5008 . PMID 29553801 .
- ^ а б Ху, Хунхун; Сюн, Личжун (2014-04-29). «Генная инженерия и селекция засухоустойчивых культур». Ежегодный обзор биологии растений . 65 (1): 715–741. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-050213-040000 . ISSN 1543-5008 . PMID 24313844 .
- ^ Varshney, Rajeev K; Тубероза, Роберто; Тардье, Франсуа (2018-06-08). «Прогресс в понимании засухоустойчивости: от аллелей к системам земледелия» . Журнал экспериментальной ботаники . 69 (13): 3175–3179. DOI : 10.1093 / JXB / ery187 . ISSN 0022-0957 . PMC 5991209 . PMID 29878257 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Накашима, Кадзуо; СУЭНАГА, Казухиро (2017). «На пути к генетическому улучшению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур» . Ежеквартальные исследования сельского хозяйства Японии . 51 (1): 1–10. DOI : 10,6090 / jarq.51.1 . ISSN 0021-3551 .
- ^ a b c Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман; Амир, Мисбах; Бано, Хуссан; Chater, Caspar CC; Джелласон, Нугун П. (июль 2020 г.). «Ясность по часто задаваемым вопросам об измерениях засухи в физиологии растений» . Научный африканец . 8 : e00405. DOI : 10.1016 / j.sciaf.2020.e00405 .
- ^ a b Chaves, Manuela M .; Maroco, João P .; Перейра, Жоао С. (2003). «Понимание реакции растений на засуху - от генов до всего растения» . Функциональная биология растений . 30 (3): 239–264. DOI : 10.1071 / FP02076 . PMID 32689007 .
- ^ «Адаптация растений к засушливой среде» . landau.faculty.unlv.edu . Проверено 4 декабря 2018 .
- ^ «АДАПТАЦИЯ УСТАНОВКИ К ГОРЯЧИМ И СУХИМ УСЛОВИЯМ (Xeric Adaptations)» (PDF) .
- ^ "ЭСТАФЕТА" . www.yuriev.com.ua . Проверено 4 декабря 2018 .
- ^ «CGIAR: наука для величайших проблем человечества» . КГМСИ . Проверено 4 декабря 2018 .
- ^ "HeDWIC" . HeDWIC . Проверено 25 марта 2019 .
- ^ a b c «Технология защиты урожая® (YPT®) | Производственные растения» . www.performanceplants.com . Проверено 4 декабря 2018 .
- ^ a b Чендлер, Стивен Ф .; Санчес, Кори (октябрь 2012 г.). «Генетическая модификация; создание трансгенных сортов декоративных растений» . Журнал биотехнологии растений . 10 (8): 891–903. DOI : 10.1111 / j.1467-7652.2012.00693.x . ISSN 1467-7652 . PMID 22537268 .
- ^ "Selecta Klemm и Mendel Biotechnology создают декоративную бионауку" . www.cabi.org . Проверено 4 декабря 2018 .