Гадрозавриды Временной диапазон: поздний мел , | |
---|---|
Установленный скелет Edmontosaurus annectens , Музей Оксфордского университета . | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клада : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитисхия |
Клада : | † Орнитоподы |
Клада : | † Гадрозавроморфа |
Семья: | † Hadrosauridae Cope , 1869 г. |
Типовые виды | |
† Гадрозавр foulkii Лейди , 1858 г. | |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
Гадрозавриды ( греч . ἁδρός , гадрос , «толстый, толстый»), или утконосые динозавры , являются членами орнитисхийского семейства гадрозаврид . Эта группа известна как утконосые динозавры из-за плоского утконосого вида костей в их морде. Семейство орнитопод , включающее такие роды, как Edmontosaurus и Parasaurolophus , было распространенной группой травоядных в позднем меловом периоде . [1] Гадрозавриды – потомки верхнеюрских/ Нижнемеловые игуанодонтовые динозавры и имели сходное строение тела. Гадрозавры были одними из самых доминирующих травоядных в позднем меловом периоде в Азии и Северной Америке, а в конце мелового периода несколько линий рассеялись по Европе, Африке, Южной Америке и Антарктиде.
Как и у других птицетазовых , у гадрозаврид была предзубная кость и лобковая кость, расположенная назад в тазу. В отличие от более примитивных игуанодонтов, зубы гадрозаврид собраны в сложные структуры, известные как зубные батареи , которые действовали как эффективные шлифовальные поверхности. Hadrosauridae делится на два основных подсемейства: ламбеозаврины ( Lambeosaurinae ), которые имели полые черепные гребни или трубки; и зауролофины ( Saurolophinae), идентифицированные как гадрозаврины (Hadrosaurinae) в большинстве работ до 2010 года, у которых отсутствовали полые черепные гребни (у некоторых форм присутствовали сплошные гребни). Зауролофины, как правило, были крупнее ламбеозавринов. Ламбеозаврины включали аралозаврины, цинтаозаврины, ламбеозаврины и паразауролофины, а зауролофины включали брахилофозавринов, критозавринов, зауролофинов и эдмонтозавринов.
Гадрозавриды были факультативными двуногими : детеныши некоторых видов ходили в основном на двух ногах, а взрослые ходили в основном на четырех. [2] [3]
Фердинанд Вандевеер Хейден во время экспедиций у реки Джудит в 1854–1856 годах обнаружил самые первые окаменелости динозавров, найденные в Северной Америке . Эти экземпляры были получены Джозефом Лейди , который описал и назвал их в 1856 году; два из нескольких названных видов были Trachodon mirabilis из формации реки Джудит и Thespesius occidentalis из « великой лигнитовой формации ». Первый был основан на совокупности зубов, а второй — на двух каудальных центрах и фаланге . Хотя оказалось, что большая часть зубов траходона принадлежалаceratopsids , голотип и останки T. occidentalis будут признаны первыми признанными образцами гадрозавров. Примерно в то же время в Филадельфии , на другой стороне континента, геолог Уильям Паркер Фоулк узнал о многочисленных крупных костях, случайно обнаруженных фермером Джоном Э. Хопкинсом около двадцати лет назад. В 1858 году Фоулк получил разрешение на исследование ныне разбросанных окаменелостей, и эти образцы также были переданы Лейди. Они были описаны в том же году, что и Hadrosaurus foulkii , что дает несколько лучшее представление о форме гадрозавров. Лейди предоставил дополнительное описание в статье 1865 года. [4]В своей работе 1858 года Лейди кратко предположил, что это животное, вероятно, было амфибией по своей природе; эта школа мысли о гадрозаврах станет доминирующей более чем на столетие вперед. [5]
Дальнейшие открытия, такие как « Hadrosaurus minor » и « Ornithotarsus immanis », должны были произойти с Востока, и Эдвард Дринкер Коуп возглавил экспедицию к формации реки Джудит, где был найден траходон . По обнаруженным фрагментам он назвал семь новых видов в двух родах, а также отнес материал к гадрозавру . [4] Коуп изучал челюсти гадрозавров и пришел к выводу, что зубы были хрупкими и могли быть выбиты невероятно легко. Таким образом, он предположил, что животные должны были питаться в основном растениями с мягкой водой; он представил эту идею Филадельфийской академиив 1883 году, и эта идея оказала большое влияние на будущие исследования. [4] [5] Исследования в районе реки Джудит будут продолжаться еще долгие годы, но формация так и не дала ничего, кроме фрагментарных останков, и вид Коупа, а также сам Траходон со временем будут рассматриваться как сомнительные . Восточные штаты тоже никогда не давали особенно информативных образцов. Вместо этого другие места на западе Америки предоставят множество очень полных образцов, которые составят основу исследований гадрозавров. Одним из таких образцов был очень полный AMNH 5060 (принадлежащий Edmontosaurus annectens ), обнаруженный в 1908 году коллекционером окаменелостей.Чарльз Хазелиус Штернберг и трое его сыновей в округе Конверс, штат Вайоминг . Он был описан Генри Осборном в 1912 году, который назвал его «мумией динозавра». Кожа этого экземпляра почти полностью сохранилась в виде отпечатков. Кожа вокруг его рук, которая, как считается, представляла собой паутину, еще больше подтверждала идею о том, что гадрозавры были очень водными животными. [4]
Коуп планировал написать монографию о группе Ornithopoda , но так и не добился больших успехов в этом направлении до своей смерти. Эта нереализованная попытка вдохновила Ричарда Суона Лулла и Нельду Райт на работу над аналогичным проектом спустя десятилетия. В конце концов они поняли, что весь орнитопода был слишком широким, пока в конечном итоге он не был сужен до конкретных североамериканских гадрозавров. Их монография «Гадрозавры динозавров Северной Америки»., была опубликована в 1942 году и дала общее представление о семье. Он был задуман как окончательная работа, охватывающая все аспекты их биологии и эволюции, и в ее рамках была проведена переоценка всех известных видов, а многие из них были переописаны. Они согласились с предыдущими авторами в отношении полуводной природы гадрозавров, но переоценили идею Коупа о слабых челюстях и обнаружили прямо противоположное. Зубы были укоренены в мощных батареях и постоянно заменялись, чтобы предотвратить их изнашивание. Такая система казалась невероятно перегруженной для работы по поеданию мягких мезозойских растений, и этот факт сбил авторов с толку. Хотя они по-прежнему предлагали диету из водных растений, они считали, что это, вероятно, будет дополнено случайными набегами на наземные растения. [4]
Двадцать лет спустя, в 1964 году, будет опубликована еще одна очень важная работа, на этот раз Джона Х. Острома . Это поставило под сомнение идею о том, что гадрозавры были полуводными животными, которая существовала со времен работы Лейди еще в 1850-х годах. Этот новый подход был подкреплен свидетельствами окружающей среды и климата, в которых они жили, сосуществующей флорой и фауной, физической анатомией и сохранившимся желудком мумий. Основываясь на оценке всех этих данных, Остром обнаружил, что идея о том, что гадрозавры были приспособлены к водной жизни, невероятно недостаточна, и вместо этого предположил, что они были способными наземными животными, которые питались растениями, такими как хвойные деревья.. Однако он оставался неуверенным в назначении руки, похожей на весло, которую описал Осборн, а также их длинных и несколько похожих на весло хвостов. Таким образом, он согласился с идеей, что гадрозавры укрывались от хищников в воде. [5] За этим последуют многочисленные важные исследования; Студент Острома Питер Додсон опубликовал статью об анатомии черепа ламбеозавра , которая внесла огромные изменения в таксономию гадрозавров в 1975 году, а Майкл К. Бретт-Сурман провел полный пересмотр группы в рамках своих исследований в аспирантуре в 1970-х и 1980-х годах. Джон Р. Хорнер также начал оставлять свое влияние на поле, в том числе с присвоением имени Майазавра в 1979 году. [6] [7] [8] [9]
Исследования гадрозавров пережили всплеск в десятилетие 2000-х годов, как и исследования других динозавров. В ответ на это Королевский музей Онтарио и Королевский музей Тиррелла совместно организовали Международный симпозиум по гадрозаврам — профессиональную встречу, посвященную текущим исследованиям гадрозавров, которая состоялась в последнем учреждении 22 и 23 сентября 2011 года. событие, тридцать шесть из которых позже были включены в книгу под названием « Хадрозавры », опубликованную в 2015 году. Том был собран в основном палеонтологами Дэвидом А. Эбертом и Дэвидом К. Эвансом и содержал послесловие Джона Р. Хорнера., каждый из которых также внес свой вклад в одно или несколько исследований, опубликованных в нем. [10] Первая глава тома представляет собой исследование Дэвида Б. Вейшампеля о темпах изучения орнитопод в истории и интересе к различным аспектам этого исследования с использованием тома 2004 года «Динозаврия ».как источник данных о количестве работ, опубликованных в каждом десятилетии. Были обнаружены различные периоды высокой и низкой активности, но двадцать первый век оказался самым плодотворным временем, когда было опубликовано более двухсот статей. Появление Интернета было названо вероятным катализатором этого бума. Исследования гадрозавров показали высокий уровень разнообразия в течение десятилетия, при этом ранее необычным предметам, таким как рост, филогения и биогеография, уделялось больше внимания, хотя было обнаружено, что функциональная морфология гадрозаврид снизилась в исследованиях со времен эпохи Возрождения динозавров. [11]
Семейство Hadrosauridae было впервые использовано Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году, тогда оно содержало только Hadrosaurus . [12] С момента своего создания в группе было признано основное разделение между подсемейством Lambeosaurinae с полым гребнем и подсемейством Saurolophinae , исторически известным как Hadrosaurinae. Оба они получили прочную поддержку во всей недавней литературе. Филогенетический анализ значительно увеличил разрешение отношений гадрозаврид, что привело к широкому использованию племен (таксономическая единица ниже подсемейства) для описания более тонких отношений внутри каждой группы гадрозаврид. . [13]
Ламбеозаврины также традиционно делятся на Parasaurolophini и Lambeosaurini . [14] Эти термины вошли в официальную литературу в переописании Эвансом и Рейсом 2007 года Lambeosaurus magnicristatus . Lambeosaurini определяется как все таксоны , более тесно связанные с Lambeosaurus lambei , чем с Parasaurolophus walkeri , а Parasaurolophini как все таксоны, более близкие к P. walkeri , чем к L. lambei . В последние годы также появились Tsintaosaurini и Aralosaurini . [15]
Использование термина Hadrosaurinae было поставлено под сомнение во всестороннем исследовании взаимоотношений гадрозаврид, проведенном Альбертом Прието-Маркесом в 2010 году. Прието-Маркес отметил, что, хотя название Hadrosaurinae использовалось для клады преимущественно безгребешковых гадрозаврид почти во всех предыдущих исследованиях, его типовой вид, Hadrosaurus foulkii , почти всегда исключался из клады, носящей его имя, в нарушение правил именования животных, установленных МКЗН . Прието-Маркес определил Hadrosaurinae как родословную, содержащую H. foulkii , и вместо этого использовал название Saurolophinae для традиционной группировки. [13]
Hadrosauridae были впервые определены как клада Форстером в аннотации 1997 года как просто «Lambeosaurinae плюс Hadrosaurinae и их последний общий предок». В 1998 году Пол Серено определил кладу Hadrosauridae как наиболее полную из возможных групп, включающую Saurolophus (хорошо известный зауролоф) и Parasaurolophus (хорошо известный ламбеозавр), позже изменив определение, включив в него Hadrosaurus , типовой род семейства, который Государство правил ICZN должно быть включено, несмотря на его статус nomen dubium . Согласно Хорнеру и соавт. (2004), определение Серено поместило бы нескольких других хорошо известных гадрозавров (таких какTelmatosaurus и Bactrosaurus ) вне семейства, что привело к тому, что они определили семейство, включающее Telmatosaurus по умолчанию. Прието-Маркес рассмотрел филогению гадрозаврид в 2010 году, включая многие таксоны, потенциально входящие в семейство. [13]
Ниже представлена кладограмма Prieto-Marquez et al. 2016. Эта кладограмма является недавней модификацией исходного анализа 2010 года, включающей больше признаков и таксонов. Полученное кладистическое дерево их анализа было разрешено с использованием максимальной экономии. Был включен 61 вид гадрозавроидов, охарактеризованных по 273 морфологическим признакам: 189 по черепным признакам и 84 по посткраниальным признакам. Когда у персонажей было несколько состояний, образующих эволюционную схему, им приказывали учитывать эволюцию одного состояния в другое. Окончательное дерево было запущено через TNT версии 1.0 . [16]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Наиболее узнаваемым аспектом анатомии гадрозавра являются уплощенные и вытянутые в стороны ростральные кости, которые придают отчетливый вид утконосого клюва. У некоторых представителей гадрозавров также были массивные гребни на голове, вероятно, для демонстрации. [13] У некоторых родов, включая Edmontosaurus , вся передняя часть черепа была плоской и расширялась, образуя клюв, который идеально подходил для обрезки листьев и веток из лесов Азии, Европы и Северной Америки. Однако задняя часть рта содержала тысячи зубов, пригодных для измельчения пищи перед тем, как ее проглотить. Было высказано предположение, что это было решающим фактором успеха этой группы в меловом периоде по сравнению с зауроподами .
Были обнаружены отпечатки кожи нескольких гадрозавров. [17] По этим отпечаткам было установлено, что гадрозавры были покрыты чешуей, а не перьями, как некоторые динозавры других групп.
Гадрозавры, как и зауроподы , известны тем, что их кисть объединена в мясистую подушечку, часто без ногтей. [18]
Два основных подразделения гадрозаврид различаются орнаментом черепа. В то время как представители подсемейства Lambeosaurinae имеют полые гребни, которые различаются в зависимости от вида, представители подсемейства Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) имеют сплошные гребни или вообще их не имеют. Гребни ламбеозавров имели воздушные камеры, которые могли издавать отчетливый звук, а это означало, что их гребни могли использоваться как для звукового, так и для визуального отображения.
Этот раздел слишком сильно зависит от ссылки Tanke & Brett-Surman (2001). ( март 2014 г. ) |
Изучая методы жевания гадрозаврид в 2009 году, палеонтологи Винсент Уильямс, Пол Барретт и Марк Пернелл обнаружили, что гадрозавры, скорее всего, паслись на хвощах и растительности близко к земле, а не на более высоких листьях и ветках. Этот вывод был основан на ровности царапин на зубах гадрозавра, что свидетельствовало о том, что гадрозавр снова и снова использовал одну и ту же серию движений челюсти. [19] В результате исследование определило, что диета гадрозавров, вероятно, состояла из листьев и не содержала более объемных предметов, таких как ветки или стебли, которые могли потребовать другого метода жевания и создать другие модели износа. [20]Однако Пурнелл сказал, что эти выводы менее надежны, чем более убедительные доказательства движения зубов во время жевания. [21]
Гипотеза о том, что гадрозавры, скорее всего, были травоядными, а не бродягами, по-видимому, противоречит предыдущим выводам сохранившегося содержимого желудка, обнаруженного в окаменелых кишках в предыдущих исследованиях гадрозавров. [21] Самая последняя такая находка перед публикацией исследования Purnell была проведена в 2008 году, когда группа под руководством аспиранта Университета Колорадо в Боулдере Джастина С. Твита обнаружила однородное скопление фрагментов листьев миллиметрового масштаба в области кишечника. хорошо сохранившегося частично выросшего брахилофозавра . [22] [23] В результате этого открытия Твит в сентябре 2008 года пришел к выводу, что животное, скорее всего, было бродягой, а не травоядным. [23]В ответ на такие выводы Пурнелл сказал, что сохраненное содержимое желудка сомнительно, поскольку оно не обязательно представляет собой обычную диету животного. Вопрос остается предметом дискуссий. [24]
Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что гадрозавриды могли достигать низкорослых деревьев и кустарников, недоступных для цератопсидов, анкилозавров и других мелких травоядных. Гадрозавриды были способны прокормить до 2 м, стоя на четвероногих, и до 5 м, стоя на двух ногах. [25]
Копролиты (окаменелые экскременты) некоторых позднемеловых гадрозавров показывают, что животные иногда намеренно питались гниющей древесиной. Древесина сама по себе не питательна, но разлагающаяся древесина содержала бы грибы, разложившийся древесный материал и беспозвоночных , питающихся детритом , и все они были бы питательны. [26] Изучение копролитов гадрозавров из Большой лестницы-Эскаланте показывает, что моллюски, такие как ракообразные, также были важным компонентом рациона гадрозавров. [27]
Окаменелости гадрозавров размером с новорожденного были зарегистрированы в научной литературе . [28] Крошечные следы гадрозавров были обнаружены в формации Блэкхок в штате Юта . [28]
В 2001 году в обзоре скорлупы яиц гадрозавров и материала детенышей из формации Парк динозавров в Альберте Даррен Танке и М. К. Бретт-Сурман пришли к выводу, что гадрозавры гнездились как на древних возвышенностях, так и в низинах формации. Нагорные места гнездования, возможно, предпочитали менее распространенные гадрозавры, такие как брахилофозавр и паразауролоф . Однако авторам не удалось определить, какие именно факторы повлияли на выбор места гнездования гадрозавров формации. Они предположили, что поведение, диета, состояние почвы и конкуренция между видами динозавров потенциально влияют на то, где гнездятся гадрозавры.[28]
Субсантиметровые фрагменты яичной скорлупы гадрозавров с галечной текстурой были обнаружены в формации Парк динозавров. Эта яичная скорлупа похожа на яичную скорлупу гадрозавра из Девилз-Кули в южной части Альберты, а также на скорлупу Ту- Медисин и Джудит-Ривер в Монтане, США. Несмотря на то, что яичная скорлупа динозавров присутствует, она очень редко встречается в формации Парка динозавров и встречается только в двух разных местах микрофоссилий. Эти места отличаются большим количеством писидиевых моллюсков и других менее распространенных беспозвоночных с панцирем, таких как юниониды.моллюски и улитки. Эта ассоциация не случайна, так как скорлупа беспозвоночных медленно растворялась и выделяла достаточно основного карбоната кальция, чтобы защитить яичную скорлупу от встречающихся в природе кислот, которые в противном случае растворили бы их и предотвратили бы окаменение. [28]
В отличие от окаменелостей яичной скорлупы, останки очень молодых гадрозавров довольно распространены. Танке заметил, что опытный коллекционер может обнаружить несколько особей молодых гадрозавров за один день. Наиболее распространенными останками молодых гадрозавров в формации Dinosaur Park Formation являются зубные кости, кости конечностей и стоп, а также центры позвонков . На материале было мало или совсем не было следов истиранияэто могло произойти в результате транспортировки, а это означает, что окаменелости были захоронены недалеко от места их происхождения. Костные пласты 23, 28, 47 и 50 являются продуктивными источниками молодых останков гадрозавров в формации, особенно костный пласт 50. Кости молодых гадрозавров и фрагменты ископаемой яичной скорлупы, как известно, не сохранились вместе друг с другом, несмотря на то, что оба присутствуют в формировании. [28]
Конечности молодых гадрозавров анатомически и пропорционально аналогичны конечностям взрослых животных. [28] Тем не менее, суставы часто имеют «предотложенные эрозии или вогнутые суставные поверхности» [28] , что, вероятно, связано с хрящевым покрытием, покрывающим концы костей. [28] Таз молодого гадрозавра был подобен тазу более старшего человека. [28]
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что молодые гадрозавры ходили только на двух задних ногах, а взрослые - на всех четырех. [2] По мере того, как животное старело, передние конечности становились более крепкими, чтобы набирать вес, в то время как задние ноги становились менее крепкими, поскольку они перешли к ходьбе на всех четырех ногах. [2] Кроме того, передние конечности животных были короче задних. [2]
Сравнение склеральных колец нескольких родов гадрозавров ( Corythosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus ) и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [29]
Спондилоартропатия была зарегистрирована в позвоночнике гадрозаврида возрастом 78 миллионов лет. [ Править ] Другие примеры патологий у гадрозавров включают зажившие раны от хищников, например, обнаруженные у Edmontosaurus annectens , и опухоли, такие как гемангиомы, десмопластическая фиброма, метастатический рак и остеобластомы, обнаруженные у таких родов, как Brachylophosaurus и Edmontosaurus . [30] [31] Остеохондроз также часто встречается у гадрозавров. [32]
Крошечные следы гадрозавров были обнаружены в формации Блэкхок в штате Юта . [28]
В Wikiquote есть цитаты, связанные с: Hadrosauridae . |
Wikispecies содержит информацию о гадрозавридах . |