В нейробиологии , возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП ) представляет собой постсинаптический потенциал , который делает постсинаптической нейрон , скорее всего, сгореть потенциал действия . Эта временная деполяризация постсинаптического мембранного потенциала , вызванная потоком положительно заряженных ионов в постсинаптическую клетку, является результатом открытия лиганд-зависимых ионных каналов . Это противоположность тормозных постсинаптических потенциалов (IPSP), которые обычно возникают в результате потока отрицательных ионов в клетку или положительных ионов из нее.ячейки. EPSP также могут быть результатом уменьшения исходящих положительных зарядов, в то время как IPSP иногда вызваны увеличением оттока положительных зарядов. Поток ионов, вызывающий ВПСП, представляет собой возбуждающий постсинаптический ток ( EPSC ).
EPSP, как и IPSP, классифицируются (т. Е. Обладают аддитивным эффектом). Когда несколько ВПСП возникают на одном участке постсинаптической мембраны, их совокупный эффект является суммой отдельных ВПСП. Более крупные ВПСП приводят к большей деполяризации мембраны и, таким образом, увеличивают вероятность того, что постсинаптическая клетка достигнет порога активации потенциала действия .
ВПСП в живых клетках возникают химически. Когда активная пресинаптическая клетка выпускает нейротрансмиттеры в синапс, некоторые из них связываются с рецепторами постсинаптической клетки. Многие из этих рецепторов содержат ионный канал, способный пропускать положительно заряженные ионы внутрь или из клетки (такие рецепторы называются ионотропными рецепторами ). В возбуждающих синапсах ионный канал обычно пропускает натрий в клетку, создавая возбуждающий постсинаптический ток . Этот ток деполяризации вызывает увеличение мембранного потенциала ВПСП. [1]
Возбуждающие молекулы
Нейромедиатор чаще всего ассоциируется с ВПСПОМ представляет собой аминокислоту глутамата , а также является основным возбуждающим нейротрансмиттер в центральной нервной системе из позвоночных . [2] Его вездесущность в возбуждающих синапсах привело к его называют возбуждающим нейромедиатором. У некоторых беспозвоночных глутамат является основным возбуждающим передатчиком нервно-мышечного соединения . [3] [4] В нервно-мышечном соединении позвоночных EPP ( потенциалы концевой пластинки ) опосредуются нейротрансмиттером ацетилхолином , который (наряду с глутаматом) является одним из основных передатчиков в центральной нервной системе беспозвоночных. [5] В то же время ГАМК является наиболее распространенным нейромедиатором, связанным с IPSP в головном мозге. Однако классификация нейротрансмиттеров как таковых технически неверна, поскольку существует несколько других синаптических факторов, которые помогают определить возбуждающие или тормозящие эффекты нейротрансмиттера.
Миниатюрные ВПСП и количественный анализ
Высвобождение везикул нейромедиатора из пресинаптической клетки является вероятным. Фактически, даже без стимуляции пресинаптической клетки, единственная везикула будет иногда выпускаться в синапс, генерируя миниатюрные ВПСП (mEPSP). Бернард Кац был пионером в изучении этих mEPSP в нервно-мышечном соединении (часто называемых потенциалами миниатюрной концевой пластинки [6] ) в 1951 году, обнаружив квантовую природу синаптической передачи . Тогда квантовый размер можно определить как синаптический ответ на высвобождение нейротрансмиттера из единственной везикулы, в то время как квантовое содержание - это количество эффективных везикул, высвобождаемых в ответ на нервный импульс. [ необходимая цитата ] Квантовый анализ относится к методам, используемым для вывода для конкретного синапса, сколько квантов передатчика выпущено и каков средний эффект каждого кванта на целевую клетку, измеренный с точки зрения количества протекающих ионов (заряд ) или изменение мембранного потенциала. [7]
Полевые ВПСП
ВПСП обычно регистрируют с помощью внутриклеточных электродов. Внеклеточный сигнал от одиночного нейрона чрезвычайно мал, и поэтому его практически невозможно записать в человеческий мозг. Однако в некоторых областях мозга, таких как гиппокамп , нейроны расположены таким образом, что все они получают синаптические сигналы в одной и той же области. Поскольку эти нейроны имеют одинаковую ориентацию, внеклеточные сигналы от синаптического возбуждения не отменяются, а, скорее, складываются, давая сигнал, который можно легко записать с помощью полевого электрода. Этот внеклеточный сигнал, зарегистрированный от популяции нейронов, представляет собой потенциал поля. В исследованиях долговременной потенциации гиппокампа (ДП) часто приводятся цифры, показывающие поле ВПСП (fEPSP) в радиальном слое СА1 в ответ на коллатеральную стимуляцию Шаффера. Это сигнал, видимый внеклеточным электродом, помещенным в слой апикальных дендритов пирамидных нейронов СА1. [8] Коллатерали Шаффера создают возбуждающие синапсы на этих дендритах, и поэтому, когда они активируются, происходит сток тока в stratum radiatum: поле EPSP. Отклонение напряжения, зарегистрированное во время полевого ВПСП, является отрицательным, в то время как внутриклеточно зарегистрированный ВПСП имеет положительный характер. Это различие связано с относительным потоком ионов (в первую очередь иона натрия) в ячейку, который в случае полевого ВПСП направлен от электрода, тогда как для внутриклеточных ВПСП он направлен к электроду. После полевого ВПСП внеклеточный электрод может регистрировать другое изменение электрического потенциала, называемое всплеском популяции, которое соответствует популяции клеток, запускающих потенциалы действия (всплески). В других регионах, кроме CA1 гиппокампа, полевой ВПСП может быть гораздо более сложным и трудным для интерпретации, поскольку источник и поглотители гораздо менее определены. В таких областях, как полосатое тело , также могут выделяться нейротрансмиттеры, такие как дофамин , ацетилхолин , ГАМК и другие, что еще больше усложняет интерпретацию.
Смотрите также
- Глицин
- Не шипящие нейроны
- Суммирование (нейрофизиология)
Рекомендации
- ↑ Такаги, Хироши. «Роль ионных каналов в интеграции ВПСП в нейрональных дендритах». Neuroscience Research, vol. 37, нет. 3, 2000, стр. 167–171., DOI: 10.1016 / s0168-0102 (00) 00120-6.
- ^ Мелдрум, BS (апрель 2000). «Глутамат как нейромедиатор в головном мозге: обзор физиологии и патологии» . Журнал питания . 130 (4S Доп.): 1007S – 15S. DOI : 10.1093 / JN / 130.4.1007s . PMID 10736372 .
- ^ Кешишян, Н; Broadie K; Чиба А; Бейт М. (1996). «Нервно-мышечное соединение дрозофилы: модельная система для изучения развития и функции синапсов». Анну. Rev. Neurosci . 19 : 545–575. DOI : 10.1146 / annurev.ne.19.030196.002553 . PMID 8833454 .
- ^ Самойлова М.В.; Фролова Е.В.; Потапьева Н.Н.; Федорова, ИМ; Гмиро, В.Е .; Магазинник, LG (сентябрь 1997 г.). «Препараты, блокирующие каналы, как инструменты для изучения рецепторов глутамата в мышцах насекомых и нейронах моллюсков». Неврология беспозвоночных . 3 (2–3): 117–126. DOI : 10.1007 / BF02480366 . S2CID 35749805 .
- ^ «Нейрональный геном Caenorhabditis elegans» . www.wormbook.org .
- ^ Функционально mEPSP и миниатюрные потенциалы концевой пластинки (mEPP) идентичны. Название « потенциал замыкательной пластинки» используется, поскольку исследования Каца проводились на нервно-мышечном соединении ,компонент мышечных волокон которого обычно называют моторной замыкательной пластинкой .
- ^ "2001-2002 годы Серия коллоквиумов Фонда М.Р. Бауэра" . Bio.brandeis.edu . Проверено 22 января 2014 .
- Перейти ↑ Bliss, TV, & Lomo, T. (1973). Длительное усиление синаптической передачи в зубчатой области анестезированного кролика после стимуляции перфорантного пути. Журнал физиологии, 232 (2), 331–356. DOI: 10.1113 / jphysiol.1973.sp010273
Внешние ссылки
- Квантовая передача в нервно-мышечных синапсах