Эмбрион

Эмбрион является ранней стадией развития в виде многоклеточного организма . В целом у организмов, которые размножаются половым путем , эмбриональное развитие является частью жизненного цикла, который начинается сразу после оплодотворения и продолжается путем формирования структур тела, таких как ткани и органы. Каждый эмбрион начинает развитие как зигота , отдельная клетка, возникающая в результате слияния гамет (т.е. оплодотворения женской яйцеклетки мужской спермой).клетка). На первых этапах эмбрионального развития одноклеточная зигота претерпевает множество быстрых клеточных делений, называемых расщеплением , с образованием бластулы , которая похожа на клубок клеток. Затем клетки эмбриона на стадии бластулы начинают перестраиваться в слои в процессе, называемом гаструляцией . Каждый из этих слоев дает начало различным частям развивающегося многоклеточного организма, таким как нервная система, соединительная ткань и органы .

Эмбрион
Эмбрион через 7 недель после зачатия.jpg
Человеческий эмбрион мужского пола в возрасте семи недель или девяти недель беременности.
Идентификаторы
TEE1.0.2.6.4.0.5
Анатомическая терминология
[ редактировать в Викиданных ]

Зарождающийся человек не обычно называют эмбрион до девятой недели после зачатия, когда она затем упоминаются как плод . В других многоклеточных организмах слово «эмбрион» может использоваться в более широком смысле для обозначения любой стадии раннего развития или жизненного цикла до рождения или вылупления .

Впервые засвидетельствованное в английском языке в середине 14 века , слово « эмбрион» происходит от средневекового латинского « эмбрион» , а само - от греческого ἔμβρυον ( эмбрион ), букв. «молодой», [1] что среднее от ἔμβρυος ( эмбруо ), букв. «врастающий», [2] от ἐν ( en ), «в» [3] и βρύω ( bruō ), « набухай, наполняйся »; [4] правильная латинизированная форма греческого термина будет зародышем .

Эмбрионы животных

"> File:Embryonic development of a salamander, filmed in the 1920s.ogvВоспроизвести медиа
Эмбриональное развитие саламандры, примерно 1920-е гг.
Эмбрионы (и один головастик ) морщинистой лягушки ( Rana rugosa )

У животных оплодотворение начинает процесс эмбрионального развития с создания зиготы, единственной клетки, возникающей в результате слияния гамет (например, яйцеклетки и сперматозоидов). [5] Развитие зиготы в многоклеточный эмбрион проходит через ряд узнаваемых стадий, часто разделяемых на дробление, бластулу, гаструляцию и органогенез. [6]

Расщепление - это период быстрых делений митотических клеток, которые происходят после оплодотворения. Во время дробления общий размер эмбриона не меняется, но размер отдельных клеток быстро уменьшается по мере их деления, увеличивая общее количество клеток. [7] Расщепление приводит к образованию бластулы. [6]

В зависимости от вида, эмбрион на стадии бластулы может выглядеть как клубок клеток поверх желтка или как полая сфера из клеток, окружающая среднюю полость. [8] Клетки эмбриона продолжают делиться и увеличиваться в количестве, в то время как молекулы внутри клеток, такие как РНК и белки, активно способствуют ключевым процессам развития, таким как экспрессия генов, спецификация клеточной судьбы и полярность. [9]

Гаструляция - это следующая фаза эмбрионального развития, которая включает развитие двух или более слоев клеток (зародышевых слоев). Животные, образующие два слоя (например, Cnidaria ), называются диплобластическими, а животные, образующие три (большинство других животных, от плоских червей до людей), называются триплобластическими. Во время гаструляции триплобластных животных образуются три зародышевых слоя, которые называются эктодермой , мезодермой и энтодермой . [8] Все ткани и органы взрослого животного могут проследить свое происхождение до одного из этих слоев. [10] Например, эктодерма дает начало эпидермису кожи и нервной системе, [11] мезодерма дает начало сосудистой системе, мышцам, костям и соединительным тканям, [12] а энтодерма дает начало в органы пищеварительной системы и эпителий пищеварительной системы и дыхательной системы. [13] [14] Многие видимые изменения в эмбриональной структуре происходят во время гаструляции, поскольку клетки, составляющие различные зародышевые листы, мигрируют и заставляют ранее круглый эмбрион складываться или инвагинироваться в чашеобразный вид. [8]

После гаструляции эмбрион продолжает развиваться в зрелый многоклеточный организм, образуя структуры, необходимые для жизни вне матки или яйца. Как следует из названия, органогенез - это этап эмбрионального развития, когда формируются органы. Во время органогенеза молекулярные и клеточные взаимодействия побуждают определенные популяции клеток из разных зародышевых листков дифференцироваться в органоспецифические типы клеток. [15] Например, в нейрогенезе субпопуляция клеток эктодермы отделяется от других клеток и далее специализируется, чтобы стать головным, спинным мозгом или периферическими нервами. [16]

Эмбриональный период варьируется от вида к виду. В развитии человека термин «плод» используется вместо эмбриона после девятой недели после зачатия [17], тогда как у рыбок данио эмбриональное развитие считается завершенным, когда становится видимой кость, называемая клейтрумом . [18] У животных, которые вылупляются из яйца, таких как птицы, молодое животное обычно больше не называют эмбрионом после того, как оно вылупилось. У живородящих животных (животных, чье потомство по крайней мере некоторое время развивается в родительском теле) потомство обычно называют эмбрионом, находящимся внутри родителя, и больше не считается эмбрионом после рождения или выхода из родительского тела. Однако степень развития и роста, происходящего внутри яйца или в родительском состоянии, значительно варьируется от вида к виду, настолько, что процессы, происходящие после вылупления или рождения у одного вида, могут иметь место задолго до этих событий у другого. Поэтому, согласно одному учебнику, ученые обычно интерпретируют сферу эмбриологии в широком смысле как изучение развития животных. [8]

Зародыши растений

Внутри семени гинкго виден зародыш

Цветущие растения ( покрытосеменные ) создать эмбрионы после оплодотворения гаплоидной яйцеклетки по пыльце . ДНК семяпочки и пыльцы объединяются, образуя диплоидную одноклеточную зиготу, которая разовьется в эмбрион. [19] Зигота, которая будет делиться несколько раз в процессе эмбрионального развития, является частью семени . Другие компоненты семян включают эндосперм , ткань, богатую питательными веществами, которые помогают поддерживать растущий зародыш растения, и семенную оболочку, которая является защитным внешним покрытием. Первое клеточное деление зиготы асимметрично , в результате чего у эмбриона одна маленькая клетка (апикальная клетка) и одна большая клетка (базальная клетка). [20] Маленькая апикальная клетка в конечном итоге дает начало большинству структур зрелого растения, таким как стебель, листья и корни. [21] Более крупная базальная клетка дает начало суспензору, который соединяет эмбрион с эндоспермом, чтобы питательные вещества могли проходить между ними. [20] Клетки зародыша растений продолжают делиться и проходят стадии развития, названные по их общему виду: шаровидные, сердечные и торпедные. На глобулярной стадии можно выделить три основных типа тканей (кожные, наземные и сосудистые). [20] Кожная ткань дает начало эпидермису или внешнему покрытию растения, [22] наземная ткань дает начало внутреннему растительному материалу, который функционирует в фотосинтезе , хранении ресурсов и физической поддержке, [23] а сосудистая ткань будет дают начало соединительной ткани, такой как ксилема и флоэма, которые переносят жидкость, питательные вещества и минералы по всему растению. [24] На стадии сердца формируются одна или две семядоли (зародышевые листья). Меристемы (центры активности стволовых клеток ) развиваются на стадии торпеды и в конечном итоге будут производить многие зрелые ткани взрослого растения на протяжении всей его жизни. [20] В конце эмбрионального роста семена обычно переходят в состояние покоя до прорастания. [25] Когда зародыш начинает прорастать (вырастать из семени) и формирует свой первый настоящий лист, его называют ростком или ростком. [26]

Растения, которые производят споры вместо семян, такие как мохообразные и папоротники , также дают зародыши. У этих растений зародыш начинает свое существование прикрепленным к внутренней части архегония на родительском гаметофите, из которого была произведена яйцеклетка. [27] Внутренняя стенка архегониума находится в тесном контакте с «ногой» развивающегося зародыша; эта «ступня» состоит из луковичной массы клеток в основании эмбриона, которые могут получать питание от своего родительского гаметофита. [28] Строение и развитие остальной части зародыша варьируется в зависимости от группы растений. [29]

Поскольку все наземные растения создают зародыши, их все вместе называют эмбриофитами (или по их научному названию Embryophyta). Это, наряду с другими характеристиками, отличает наземные растения от других типов растений, таких как водоросли , которые не дают зародышей. [30]

Биологические процессы

Эмбрионы многих видов растений и животных изучаются в лабораториях биологических исследований по всему миру, чтобы узнать о таких темах, как стволовые клетки , [31] эволюция и развитие , [32] деление клеток , [33] и экспрессия генов . [34] Примеры научных открытий, сделанных при изучении эмбрионов, которые были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине, включают органайзер Спеманна-Мангольда , группу клеток, первоначально обнаруженных в эмбрионах амфибий, дающих начало нервным тканям, [35] и гены, которые дают начало сегментам тела, обнаруженным у эмбрионов мух дрозофилы Кристиан Нюсслейн-Фольхард и Эриком Вишаусом . [36]

Вспомогательные репродуктивные технологии

Создание и / или манипулирование эмбрионами с помощью вспомогательных репродуктивных технологий (ВРТ) используется для решения проблем фертильности у людей и других животных, а также для селективного разведения сельскохозяйственных видов. В период с 1987 по 2015 год только в Соединенных Штатах на основе методов ВРТ, включая экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО), родилось около 1 миллиона человек. [37] Другие клинические технологии включают преимплантационную генетическую диагностику (ПГД), которая может идентифицировать определенные серьезные генетические аномалии, такие как анеуплоидия , до отбора эмбрионов для использования в ЭКО. [38] Некоторые предлагали (или даже пытались - см. Дело Хэ Цзянькуй ) генетическое редактирование человеческих эмбрионов с помощью CRISPR-Cas9 как потенциальный путь предотвращения болезней; [39] однако это вызвало широкое осуждение со стороны научного сообщества. [40] [41]

Методы ВРТ также используются для повышения прибыльности сельскохозяйственных животных, таких как коровы и свиньи, путем селективного разведения по желаемым признакам и / или увеличения количества потомства. [42] Например, при естественном размножении коровы обычно производят одного теленка в год, тогда как ЭКО увеличивает выход потомства до 9-12 телят в год. [43] ЭКО и другие методы ВРТ, включая клонирование с помощью межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT), [44] также используются в попытках увеличить количество находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых видов, таких как северные белые носороги , [45] гепарды , [46] и осетровые . [47]

Криоконсервация биоразнообразия растений и животных

Криоконсервация генетических ресурсов включает сбор и хранение репродуктивных материалов, таких как эмбрионы, семена или гаметы, от видов животных или растений при низких температурах, чтобы сохранить их для будущего использования. [48] Некоторые крупные усилия видов животных криоконсервации включают « замороженные зоопарки » в различных местах по всему миру, в том числе в Великобритании Frozen Ark , [49] Центр по разведению для исчезающими Аравийского дикой природы (BCEAW) в Объединенных Арабских Эмиратах, [ 50] и Институт охраны природы зоопарка Сан-Диего в США. [51] [52] По состоянию на 2018 год для хранения и защиты биоразнообразия растений, особенно в случае массового исчезновения или других глобальных чрезвычайных ситуаций, использовалось около 1700 семенных банков. [53] Всемирное семенохранилище в Норвегии поддерживает большую коллекцию растений репродуктивной ткани, с более миллиона образцов , хранившихся при -18 ° C (0 ° F). [54]

Окаменелые зародыши животных известны из докембрия и в большом количестве встречаются в кембрийский период. Были обнаружены даже окаменелые зародыши динозавров . [55]

  • Потеря эмбриона
  • Эмбриогенез растений
  • Беременность
  • Пренатальное развитие
  • Экстракорпоральное оплодотворение
  • Proembryo
  • Выкидыш
  • Аборт

  1. ^ ἔμβρυον Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон , о Персее
  2. ^ ἔμβρυος Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее
  3. ^ ἐν Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон , на Персее
  4. ^ βρύω Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, греко-английский лексикон , о Персее
  5. ^ «24.6. Оплодотворение и раннее эмбриональное развитие - концепции биологии - 1-е канадское издание» . opentextbc.ca . Проверено 30 октября 2019 .
  6. ^ а б Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Круг жизни: этапы развития животных» . Биология развития. 6-е издание .
  7. ^ «DevBio 11e» . 11e.devbio.com . Проверено 7 ноября 2019 .
  8. ^ а б в г Балинский, Борис Иван (1975). Введение в эмбриологию (четвертое изд.). Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-1518-X.
  9. ^ Хисман, Джанет (01.04.2006). «Образец раннего эмбриона Xenopus» . Развитие . 133 (7): 1205–1217. DOI : 10.1242 / dev.02304 . ISSN  0950-1991 . PMID  16527985 .
  10. ^ Фавароло, Мария Белен; Лопес, Сильвия Л. (01.12.2018). «Передача сигналов Notch в делении зародышевых листков у двунаправленных эмбрионов» . Механизмы развития . 154 : 122–144. DOI : 10.1016 / j.mod.2018.06.005 . ISSN  0925-4773 . PMID  29940277 .
  11. ^ "Эктодерма | Энциклопедия проекта эмбрионов" . embryo.asu.edu . Проверено 7 ноября 2019 .
  12. ^ "Мезодерма | Энциклопедия проекта эмбрионов" . embryo.asu.edu . Проверено 7 ноября 2019 .
  13. ^ Зорн, Аарон М .; Уэллс, Джеймс М. (2009). «Развитие эндодермы позвоночных и формирование органов» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 25 : 221–251. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.042308.113344 . ISSN  1081-0706 . PMC  2861293 . PMID  19575677 .
  14. ^ Новочин, Соня; Хаджантонакис, Анна-Катерина; Кэмпбелл, Кира (2019-06-01). «Энтодерма: дивергентная клеточная линия с множеством общих черт» . Развитие . 146 (11): dev150920. DOI : 10.1242 / dev.150920 . ISSN  0950-1991 . PMC  6589075 . PMID  31160415 .
  15. ^ "Процесс развития эукариотических эмбрионов | Энциклопедия проекта эмбрионов" . embryo.asu.edu . Проверено 7 ноября 2019 .
  16. ^ Хартенштейн, Фолькер; Штоллеверк, Анжелика (23 февраля 2015 г.). «Эволюция раннего нейрогенеза» . Клетка развития . 32 (4): 390–407. DOI : 10.1016 / j.devcel.2015.02.004 . ISSN  1534-5807 . PMC  5987553 . PMID  25710527 .
  17. ^ «Эмбрион против плода: первые 27 недель беременности» . MedicineNet . Проверено 7 ноября 2019 .
  18. ^ Kimmel, Charles B .; Баллард, Уильям В .; Kimmel, Seth R .; Ульманн, Бонни; Шиллинг, Томас Ф. (1995). «Этапы эмбрионального развития рыбок данио» . Динамика развития . 203 (3): 253–310. DOI : 10.1002 / aja.1002030302 . ISSN  1097-0177 . PMID  8589427 . S2CID  19327966 .
  19. ^ «Семя | Форма, функция, распространение и прорастание» . Британская энциклопедия . Проверено 9 ноября 2019 .
  20. ^ а б в г «Глава 12A. Развитие растений» . biology.kenyon.edu . Проверено 9 ноября 2019 .
  21. ^ Хов, Колетт А. десять; Лу, Куан-Джу; Вейерс, Дольф (01.02.2015). «Построение растения: спецификация клеточной судьбы в раннем эмбрионе Arabidopsis» . Развитие . 142 (3): 420–430. DOI : 10.1242 / dev.111500 . ISSN  0950-1991 . PMID  25605778 .
  22. ^ «| Фундамент СК-12» . www.ck12.org . Проверено 9 ноября 2019 .
  23. ^ «ГЛОССАРИЙ G» . www2.estrellamountain.edu . Проверено 9 ноября 2019 .
  24. ^ «Сосудистая ткань» . Биологический словарь . 2018-05-21 . Проверено 9 ноября 2019 .
  25. ^ Пенфилд, Стивен (11 сентября 2017 г.). «Покой и прорастание семян» . Текущая биология . 27 (17): R874 – R878. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.05.050 . ISSN  0960-9822 . PMID  28898656 .
  26. ^ «Всхожесть и всходы» . Информационная система по кормам . 2016-03-28 . Проверено 9 ноября 2019 .
  27. ^ «Жизненный цикл - в двух словах - мохообразный» . www.anbg.gov.au . Проверено 14 ноября 2019 .
  28. ^ «Развитие растений - Пищевая зависимость зародыша» . Британская энциклопедия . Проверено 14 ноября 2019 .
  29. ^ «Мохообразные - Биология 2е» . opentextbc.ca . Проверено 14 ноября 2019 .
  30. ^ "Что такое водоросли?" . formosa.ntm.gov.tw . Проверено 9 ноября 2019 .
  31. ^ Маммерия, Кристина; ван де Стольпе, Аня; Ролен, Бернард А.Дж.; Clevers, Hans, eds. (2014-01-01), «Глава 4 - О мышах и людях: История эмбриональных стволовых клеток» , Стволовые клетки (второе издание) , Academic Press, стр. 69–100, ISBN 9780124115514, получено 14.11.2019
  32. ^ Мартин-Дуран, Хосе М .; Монджо, Франсиско; Ромеро, Рафаэль (2012). «Эмбриология планарии в эпоху сравнительной биологии развития» . Международный журнал биологии развития . 56 (1–3): 39–48. DOI : 10,1387 / ijdb.113442jm . ISSN  1696-3547 . PMID  22450993 .
  33. ^ Кумар, Мегха; Пушпа, Кумари; Мылаварапу, Шиварам В.С. (июль 2015 г.). «Расщепление клетки, построение организма: механизмы деления клеток у зародышей многоклеточных животных» . МСБМБ Жизнь . 67 (7): 575–587. DOI : 10.1002 / iub.1404 . ISSN  1521-6551 . PMC  5937677 . PMID  26173082 .
  34. ^ Джукам, Дэвид; Шариати, С. Али М .; Скотейм, Ян М. (21.08.2017). «Активация зиготического генома у позвоночных» . Клетка развития . 42 (4): 316–332. DOI : 10.1016 / j.devcel.2017.07.026 . ISSN  1878-1551 . PMC  5714289 . PMID  28829942 .
  35. ^ "Спеманн-Мангольд Организатор | Энциклопедия проекта эмбриона" . embryo.asu.edu . Проверено 14 ноября 2019 .
  36. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1995 г.» . NobelPrize.org . Проверено 14 ноября 2019 .
  37. ^ «ЭКО в цифрах - Penn Medicine» . www.pennmedicine.org . Проверено 15 апреля 2020 .
  38. ^ Базиль, Клэр; Фридман, Рене; Эль-Али, Абдельвахаб; Хестерс, Летиция; Фанчин, Ренато; Тачджиан, Жерар; Стеффанн, Джули; LeLorc'h, Марк; Ачур-Фридман, Нелли (июль 2009 г.). «Преимплантационная генетическая диагностика: современное состояние». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 145 (1): 9–13. DOI : 10.1016 / j.ejogrb.2009.04.004 . ISSN  1872-7654 . PMID  19411132 .
  39. ^ «Новые эксперименты в США направлены на создание человеческих эмбрионов, отредактированных генами» . NPR.org . Проверено 15 апреля 2020 .
  40. ^ Сираноски, Дэвид; Ледфорд, Хайди (26.11.2018). «Заявление о рождении ребенка с отредактированным геномом вызывает международный резонанс» . Природа . 563 (7733): 607–608. Bibcode : 2018Natur.563..607C . DOI : 10.1038 / d41586-018-07545-0 . PMID  30482929 . S2CID  53768039 .
  41. ^ «Эксперты призывают к запрету на редактирование генов человеческих эмбрионов. Вот почему они обеспокоены» . Время . Проверено 15 апреля 2020 .
  42. ^ Блондин, П. (январь 2016 г.). «Логистика крупномасштабного коммерческого производства эмбрионов ЭКО». Размножение, плодородие и развитие . 29 (1): 32–36. DOI : 10,1071 / RD16317 . ISSN  1031-3613 . PMID  28278791 .
  43. ^ «Сельское хозяйство для импактного переноса эмбрионов» . Проверено 15 апреля 2020 .
  44. ^ Флетчер, Эми Линн (2014). «Биовмешательства: клонирование исчезающих видов в целях сохранения дикой природы». В Флетчер, Эми Линн (ред.). Ковчег Менделя . Ковчег Менделя: биотехнология и будущее исчезновения . Springer Нидерланды. С. 49–66. DOI : 10.1007 / 978-94-017-9121-2_4 . ISBN 978-94-017-9121-2.
  45. ^ Образец, Ян (2019-09-11). «Ученые используют процедуры ЭКО, чтобы спасти почти вымерших носорогов» . Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 15 апреля 2020 .
  46. ^ Ли, Алисия. «Два детеныша гепарда родились впервые с помощью ЭКО. Этот прорыв дает надежду для находящихся под угрозой исчезновения видов» . CNN . Проверено 15 апреля 2020 .
  47. ^ Фатира, Эффросини; Гавелка, Милош; Лаббе, Катрин; Депинсе, Александра; Егорова Виктория; Пшеничка, Мартин; Сайто, Тайдзю (16.04.2018). «Применение межвидового переноса ядра соматической клетки (iSCNT) у осетровых и неожиданно полученная гиногенетическая стерлядь с гомозиготным четверным гаплоидом» . Научные отчеты . 8 (1): 5997. Bibcode : 2018NatSR ... 8.5997F . DOI : 10.1038 / s41598-018-24376-1 . ISSN  2045-2322 . PMC  5902484 . PMID  29662093 .
  48. ^ «Роль биотехнологии в изучении и защите сельскохозяйственных генетических ресурсов» . www.fao.org . Проверено 15 апреля 2020 .
  49. ^ «Ледяной ковчег» .
  50. ^ «Центр разведения исчезающих видов дикой природы Аравии» . www.bceaw.ae . Проверено 15 апреля 2020 .
  51. ^ «Frozen Zoo®» . Зоопарк Сан-Диего, Институт исследований по охране природы . 2016-01-26 . Проверено 15 апреля 2020 .
  52. ^ «Замерзший зоопарк Сан-Диего вселяет надежду для исчезающих видов во всем мире» . Смитсоновский журнал . Проверено 15 апреля 2020 .
  53. ^ «Огромный склеп был построен для защиты людей от апокалипсиса. Но Судный день, возможно, уже наступил» . Независимый . 2018-03-04 . Проверено 15 апреля 2020 .
  54. ^ «Глобальное хранилище семян Свальбарда» . Crop Trust . Проверено 15 апреля 2020 .
  55. ^ Морелль, Ребекка. «Окаменелости зародыша динозавра раскрывают жизнь внутри яйца» . BBC News . Архивировано 24 сентября 2015 года . Проверено 8 августа 2015 года .

  • UNSW Embryology - Образовательный сайт
  • Галерея сравнительной эмбриологии
  • 4-H эмбриология, Университет Небраски-Линкольн, округ Ланкастер
  • Видео с эмбрионом мелкой пятнистой акулы внутри яйца на YouTube
Предшественник
Zygote 		Развитие животных
Эмбрион		Преемник:
плод , детеныш , личинка.