Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эволюция фотосинтеза относится к происхождению и последующей эволюции фотосинтеза , процесс , с помощью которого световой энергия синтезирует сахара из углекислого газа и воды, освобождая кислород в качестве побочного продукта. Процесс фотосинтеза был открыт Яном Ингенхаузом , британским врачом и ученым голландского происхождения, впервые опубликовавшим об этом в 1779 году. [1]

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, эволюционировали на раннем этапе эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород или электроны, а не воду. [2] Существует три основные метаболические пути , с помощью которого фотосинтез осуществляется: С 3 фотосинтезом , С 4 фотосинтеза и САМ фотосинтез . Фотосинтез С 3 - самая старая и самая распространенная форма. C3 - растение, использующее цикл Кальвинадля начальных этапов включения CO2 в органический материал. C4 - это растение, которое предваряет цикл Кальвина реакциями, в которых CO2 превращается в четырехуглеродные соединения. САМ - это растение, которое использует метаболизм крассулевой кислоты , адаптацию к фотосинтезу в засушливых условиях. Установки C4 и CAM имеют специальные приспособления для экономии воды. [3]

Происхождение [ править ]

-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
←
←
←
←
LHB метеориты
←
Самый ранний кислород
←
Атмосферный кислород
←
Кислородный кризис
←
Древнейшие грибы
←
Половое размножение
←
Самые ранние растения
←
Самые ранние животные
←
Эдиакарская биота
←
Кембрийский взрыв
←
Тетрапода
←
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
( миллион лет назад )

Биохимическая способность использовать воду в качестве источника электронов в фотосинтезе эволюционировала у общего предка современных цианобактерий . [4] Геологические данные показывают, что это трансформирующее событие произошло в начале истории Земли, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад) и, как предполагается, намного раньше. [5] [6] Имеющиеся данные геобиологических исследований архейских (> 2500 млн лет назад) осадочных пород показывают, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда развился кислородный фотосинтез, все еще остается без ответа. Четкое палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерийоткрылся около 2000 млн лет назад, обнаружив и без того разнообразную биоту сине-зеленых. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами на протяжении всего протерозойского эона (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . [ необходима цитата ] Зеленые водоросли присоединились к сине-зеленым в качестве основных первичных продуцентов на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только с мезозойским (251–65 млн лет назад) излучение динофлагеллат, кокколитофорид и диатомовых водорослей привело к первичной продукциив акватории морского шельфа принимают современный вид. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем в качестве основных продуцентов в океанических круговоротах, в качестве агентов биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, в качестве пластид морских водорослей. [7]

Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как системы зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , были аноксигенными, используя различные молекулы в качестве доноров электронов . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и серу в качестве донора электронов. Зеленые несерные бактерии использовали различные амино и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул. [ необходима цитата ]

Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, датируется 3,4 миллиардами лет. [8] [9] Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад. [10] [11]

Основным источником кислорода в атмосфере является кислородный фотосинтез , и его первое появление иногда называют кислородной катастрофой . Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как у цианобактерий , стал важным в палеопротерозойскую эру около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2) в фотосинтетическом реакционном центре .

Хронология фотосинтеза на Земле [12]

4,6 миллиарда лет назадФормы Земли
3,4 миллиарда лет назадПоявляются первые фотосинтезирующие бактерии
2,7 миллиарда лет назадЦианобактерии становятся первыми продуцентами кислорода
2,4 - 2,3 миллиарда лет назадСамые ранние свидетельства (по камням) того, что кислород был в атмосфере
1,2 миллиарда лет назадКрасные и коричневые водоросли становятся более сложными по структуре, чем бактерии.
0,75 миллиарда лет назадЗеленые водоросли превосходят красные и коричневые водоросли при ярком освещении мелководья.
0,475 миллиарда лет назадПервые наземные растения - мхи и печеночники.
0,423 миллиарда лет назадСосудистые растения развиваются

Симбиоз и происхождение хлоропластов [ править ]

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Чаще всего они встречаются у кораллов , губок и морских анемонов . Предполагается, что это связано с особенно простыми планами тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объемами. [13] Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем хранят в своих телах. Это позволяет моллюскам выживать только за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев. [14] [15]Некоторые гены из ядра растительной клетки даже были перенесены в слизняки, так что хлоропласты могут быть снабжены белками, которые им необходимы для выживания. [16]

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующих бактерий , в том числе круговой хромосоме , прокариотических типа рибосомы , и подобных белков в фотосинтетического реакционного центра. [17] [18] эндосимбиотическая теория предполагает , что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (по эндоцитозу ) ранними эукариотическими клетки , чтобы сформировать первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, которые приспособились к жизни внутри клеток растений. Как и митохондрии , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной отядерная ДНК их растительных клеток-хозяев и гены этой хлоропластной ДНК напоминают таковые у цианобактерий . [19] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как центры реакции фотосинтеза. КОРР гипотеза предполагает , что этот Co -Расположение требуется для R Edox R егуляция.

Эволюция фотосинтетических путей [ править ]

Механизм концентрации углерода C 4

Фотосинтез не так прост, как добавление воды к CO.
2производить сахар и кислород. Здесь задействован сложный химический путь, которому способствует ряд ферментов и коферментов. Фермент RuBisCO несет ответственность за «фиксации» CO
2 - то есть он присоединяет его к молекуле на основе углерода с образованием сахара, который может использоваться растением, выделяя молекулу кислорода по пути. Однако этот фермент, как известно, неэффективен и так же эффективно фиксирует кислород вместо CO.
2в процессе, называемом фотодыханием . Это энергетически затратно, так как растение должно использовать энергию, чтобы превратить продукты фотодыхания обратно в форму, которая может реагировать с CO.
2. [ необходима цитата ] [20]

Концентрирующий углерод [ править ]

С 4 метаболического путем является ценным недавним эволюционным новшеством в растениях, включая сложный комплекс адаптивных изменений в физиологию и экспрессии генов паттернов. [21] Около 7600 видов растений используют фиксацию углерода C 4 , что составляет около 3% всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов - покрытосеменные .

Растения C 4 развили механизмы концентрации углерода. Они работают за счет увеличения концентрации CO
2вокруг RuBisCO, тем самым облегчая фотосинтез и уменьшая фотодыхание. Процесс концентрирования CO
2вокруг RuBisCO требует больше энергии, чем позволяет газам диффундировать , но при определенных условиях - например, теплые температуры (> 25 ° C), низкий уровень CO.
2концентрации или высокие концентрации кислорода - окупаются за счет уменьшения потерь сахаров из-за фотодыхания. [ необходима цитата ]

Один из типов метаболизма C 4 основан на так называемой анатомии Кранца . Это транспортирует CO
2через внешний слой мезофилла, через ряд органических молекул, к центральным клеткам оболочки пучка, где CO
2выпущен. Таким образом, CO
2сконцентрирована недалеко от места работы RuBisCO. Поскольку RuBisCO работает в среде с гораздо большим количеством CO
2чем в противном случае, он работает более эффективно. [ необходима цитата ] [22] При фотосинтезе C 4 углерод фиксируется ферментом, называемым PEP-карбоксилазой, который, как и все ферменты, участвующие в фотосинтезе C 4 , произошел от нефотосинтетических предковых ферментов. [23] [24]

Второй механизм, фотосинтез САМ , представляет собой путь фиксации углерода, который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям. [25] [26] Самым важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большинство устьиц листьев закрытыми в течение дня. [27] Это снижает потери воды из-за эвапотранспирации . Устьица открываются ночью для сбора CO.
2, который хранится в виде малата четырехуглеродной кислоты и затем используется во время фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранный CO
2сконцентрирован вокруг фермента RuBisCO , повышая эффективность фотосинтеза . Больше CO
2затем собирают из атмосферы, когда устьица открываются, в прохладные влажные ночи, что снижает потерю воды. [ необходима цитата ]

CAM много раз эволюционировал конвергентно . [28] Это встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих более чем к 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительно заниженным. [29] Он находится в quillworts (родственники плаунов ), в папоротники , а в голосеменных , но большинство растений с использованием CAM являются покрытосеменные (цветковые растения). [ необходима цитата ]

Эволюционная запись [ править ]

Эти два пути с одинаковым эффектом на RuBisCO эволюционировали несколько раз независимо - действительно, только C 4 возник 62 раза в 18 различных семействах растений . Ряд «преадаптаций», по-видимому, проложили путь для C4, что привело к его кластеризации в определенные клады: он чаще всего вводился в растения, у которых уже были такие особенности, как обширная ткань оболочки сосудистого пучка. [30] Дупликация всего генома и отдельного гена также связана с эволюцией C 4 . [31] Многие потенциальные пути эволюции, приводящие к фенотипу C 4 , возможны и были охарактеризованы с использованием байесовского вывода , [21]подтверждая, что нефотосинтетические адаптации часто являются ступеньками эволюции для дальнейшей эволюции C 4 .

Кислотный метаболизм крассуловых (CAM) назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение . Другой пример растения CAM - ананас .

Конструкция C 4 наиболее широко используется в подмножестве трав, в то время как CAM используется для многих суккулентов и кактусов . Эта черта, по-видимому, возникла во время олигоцена , примерно 25–32 миллиона лет назад ; [32] однако они не стали экологически значимыми до миоцена , 6-7 миллионов лет назад . [33] Примечательно, что некоторые углекислые окаменелости сохраняют ткань, организованную в анатомию Кранца, с неповрежденными клетками оболочки пучка, [34] позволяя присутствие C 4метаболизм без сомнения предстоит определить в настоящее время. Изотопные маркеры используются для определения их распределения и значимости.

Растения C 3 предпочтительно используют более легкий из двух изотопов углерода в атмосфере, 12 C, который более активно участвует в химических путях, участвующих в его фиксации. Поскольку метаболизм C 4 включает дальнейшую химическую стадию, этот эффект усиливается. Растительный материал может быть проанализирован, чтобы определить отношение более тяжелых 13 C к 12 C. Это соотношение обозначается как δ 13 C.. Растения C 3 в среднем примерно на 14 (частей на тысячу) легче, чем атмосферное соотношение, в то время как растения C 4 примерно на 28 ‰ легче. Значение δ 13 CКоличество CAM-растений зависит от процентного содержания углерода, зафиксированного ночью, по сравнению с тем, что зафиксировано днем, будучи ближе к растениям C 3, если они фиксируют большую часть углерода днем, и ближе к растениям C 4, если они фиксируют весь свой углерод ночью. [35]

Добывать исходный ископаемый материал в достаточном количестве для анализа самой травы проблематично, но, к счастью, есть хороший пример: лошади. В рассматриваемый период лошади были широко распространены во всем мире и выращивались почти исключительно на травах. В изотопной палеонтологии есть старая фраза : «вы то, что вы едите (плюс немного)» - это относится к тому факту, что организмы отражают изотопный состав того, что они едят, плюс небольшой поправочный коэффициент. По всему земному шару имеются хорошие данные о конских зубах, а их δ 13 Cбыл измерен. Запись показывает резкий отрицательный перегиб около 6-7 миллионов лет назад , во время Мессинии, и это интерпретируется как рост растений C 4 в глобальном масштабе. [33]

Когда С 4 преимущество? [ редактировать ]

В то время как C 4 повышает эффективность RuBisCO, концентрация углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что растения C 4 имеют преимущество перед организмами C 3 только в определенных условиях: а именно, при высоких температурах и небольшом количестве осадков. Растения C 4 также нуждаются в большом количестве солнечного света для роста. [36] Модели предполагают, что без лесных пожаров, удаляющих тени деревьев и кустарников, не было бы места для растений C 4 . [37] Но лесные пожары происходили в течение 400 миллионов лет - почему C 4 так долго возникал, а затем появлялся независимо так много раз? Каменноугольный период (~ 300  миллионов лет назад)) имели заведомо высокий уровень кислорода - почти достаточный для самовозгорания [38]  - и очень низкий уровень CO.
2, но не найдено изотопной сигнатуры C 4 . И, кажется, нет внезапного триггера для подъема миоцена. [ необходима цитата ]

В миоцене атмосфера и климат были относительно стабильными. Во всяком случае, CO
2постепенно увеличивалось с 14 до 9 миллионов лет назад, прежде чем осесть до концентраций, подобных голоцену. [39] Это говорит о том, что он не играл ключевой роли в вызове эволюции C 4 . [32] Сами травы (группа, которая послужила причиной наибольшего появления C 4 ), вероятно, существовали около 60 миллионов лет или более, поэтому у них было достаточно времени для развития C 4 , [40] [41] что, в любом случае присутствует в разнообразных группах и, таким образом, эволюционировала независимо. Существует серьезный сигнал об изменении климата в Южной Азии; [32]усиление засушливости - следовательно, увеличение частоты и интенсивности пожаров - могло привести к повышению важности пастбищ. [42] Однако это трудно согласовать с североамериканским отчетом. [32] Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванным ускорением эволюции травы, вызванным пожарами и травоядными [43], что, как за счет увеличения выветривания, так и за счет включения большего количества углерода в отложения, уменьшало содержание CO в атмосфере.
2уровни. [43] Наконец, есть свидетельства того, что появление C 4 от 9 до 7 миллионов лет назад является предвзятым сигналом, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; новые данные свидетельствуют о том, что пастбища в Южной Америке стали доминирующим состоянием по крайней мере 15 млн лет назад. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Фотодыхание
  • Эволюция растений

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Ян Ingenhousz | Биография, эксперименты и факты» . Encyclopdia Britannica . Проверено 3 мая 2018 .
  2. Перейти ↑ Olson, JM (май 2006 г.). «Фотосинтез в архейскую эпоху». Фотосинтез Исследования . 88 (2): 109–17. DOI : 10.1007 / s11120-006-9040-5 . PMID 16453059 . S2CID 20364747 .  
  3. ^ «Типы фотосинтеза: C3, C4 и CAM» . CropsReview.Com . Проверено 3 мая 2018 .
  4. ^ Cardona, T .; Мюррей, JW; Резерфорд, AW (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. DOI : 10.1093 / molbev / msv024 . PMC 4408414 . PMID 25657330 .  
  5. ^ Tomitani, Акико (апрель 2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . PNAS . 103 (14): 5442–5447. Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . DOI : 10.1073 / pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID 16569695 .  
  6. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 26 августа 2010 .
  7. ^ Herrero, A .; Флорес, Э. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.
  8. ↑ Фотосинтез получил очень раннее начало , New Scientist, 2 октября 2004 г.
  9. ↑ Выявление рассвета фотосинтеза , New Scientist, 19 августа 2006 г.
  10. ^ Caredona, Танай (6 марта 2018). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной Фотосистемы I» . Гелион . 4 (3): e00548. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716 . PMID 29560463 . Проверено 23 марта 2018 года .  
  11. ↑ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, - показывает исследование» . Журнал астробиологии . Проверено 23 марта 2018 года .
  12. ^ «Хронология фотосинтеза на Земле» . Scientific American . Проверено 3 мая 2018 .
  13. ^ Венн, AA; Loram, JE; Дуглас, AE (2008). «Фотосинтетические симбиозы у животных» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1069–80. DOI : 10.1093 / JXB / erm328 . PMID 18267943 . 
  14. ^ Rumpho ME; Summer EJ; Манхарт-младший (май 2000 г.). «Морские слизни на солнечных батареях. Симбиоз хлоропластов моллюсков и водорослей» . Физиология растений . 123 (1): 29–38. DOI : 10,1104 / pp.123.1.29 . PMC 1539252 . PMID 10806222 .  
  15. ^ Muscatine, L .; Грин, RW (1973). Хлоропласты и водоросли как симбионты у моллюсков . Международный обзор цитологии. 36 . С. 137–69. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60217-X . ISBN 9780123643360. PMID  4587388 .
  16. ^ Rumpho, ME; Worful, JM; Lee, J .; Kannan, K .; Тайлер, MS; Bhattacharya, D .; Мустафа, А .; Манхарт, младший (ноябрь 2008 г.). "Горизонтальный перенос гена ядерного гена водорослей psbO в фотосинтезирующий морской слизень Elysia chlorotica" . PNAS . 105 (46): 17867–71. Bibcode : 2008PNAS..10517867R . DOI : 10.1073 / pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808 .  
  17. ^ Дуглас, SE (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 655–661. DOI : 10.1016 / S0959-437X (98) 80033-6 . PMID 9914199 . 
  18. ^ Рейес-Прието, А .; Вебер, AP; Бхаттачарья, Д. (2007). «Происхождение и создание пластид в водорослях и растениях». Анну. Преподобный Жене . 41 : 147–68. DOI : 10.1146 / annurev.genet.41.110306.130134 . PMID 17600460 . S2CID 8966320 .  
  19. ^ Raven JA; Аллен Дж. Ф. (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что цианобактерии сделали для растений?» . Genome Biol . 4 (3): 209. DOI : 10,1186 / GB-2003-4-3-209 . PMC 153454 . PMID 12620099 .  
  20. ^ Sage, Rowan F .; Сейдж, Тэмми Л .; Кочачинар, Ферит (2012). «Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4». Ежегодный обзор биологии растений . 63 : 19–47. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042811-105511 . PMID 22404472 . S2CID 24199852 .  
  21. ^ а б Уильямс, BP; Johnston, IG; Covshoff, S .; Хибберд, Дж. М. (сентябрь 2013 г.). «Фенотипический вывод ландшафта показывает множественные эволюционные пути к фотосинтезу C 4 » . eLife . 2 : e00961. DOI : 10.7554 / eLife.00961 . PMC 3786385 . PMID 24082995 .  
  22. ^ Лундгрен, Марджори Р .; Осборн, Колин П .; Кристин, Паскаль-Антуан (2014). «Разбор анатомии Кранца, чтобы понять эволюцию C4» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3357–3369. DOI : 10.1093 / JXB / eru186 . PMID 24799561 . 
  23. ^ Говик, Удо; Вестхофф, Питер (2010), Рагхавендра, Агепати С .; Шалфей, Роуэн F. (ред.) " Глава 13 С4-фосфоенолпируваткарбоксилазы", С4 Фотосинтез и связанные с Концентрированием CO2 Механизмы , Спрингер Нидерланды, 32 , стр 257-275,. DOI : 10.1007 / 978-90-481-9407- 0_13 , ISBN 9789048194063
  24. ↑ Sage, Rowan F. (февраль 2004 г.). «Эволюция фотосинтеза C 4» . Новый фитолог . 161 (2): 341–370. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.00974.x . ISSN 0028-646X . 
  25. ^ C.Michael Хоган. 2011. Дыхание . Энциклопедия Земли. Ред. Марк Макгинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  26. ↑ Herrera, A. (2008), «Метаболизм крассулообразной кислоты и приспособленность к стрессу, вызванному дефицитом воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезен факультативный CAM?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi : 10.1093 / aob / mcn145 , PMC 2707347 , PMID 18708641  
  27. ^ Тинг, ИП (1985). "Кислотный метаболизм крассулейных" (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. DOI : 10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115 . ЛВП : 10150/552219 .
  28. ^ Кили, Джон Э .; Рундел, Филип В. (2003). «Эволюция механизмов CAM и C4 по концентрации углерода» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (S3): S55. DOI : 10.1086 / 374192 .
  29. ^ Додд, АН; Borland, AM; Хаслам, РП; Griffiths, H .; Максвелл, К. (2002). «Метаболизм крассуловой кислоты: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. DOI : 10.1093 / jexbot / 53.369.569 . PMID 11886877 . 
  30. ^ Кристин, П. -А .; Осборн, КП; Шатле, ДС; Колумбус, JT; Besnard, G .; Ходкинсон, Т.Р .; Гарнизон, LM; Воронцова М.С. Эдвардс, EJ (2012). «Анатомические факторы и эволюция фотосинтеза C4 в травах» . Труды Национальной академии наук . 110 (4): 1381–1386. Bibcode : 2013PNAS..110.1381C . DOI : 10.1073 / pnas.1216777110 . PMC 3557070 . PMID 23267116 .  
  31. ^ Ван, Сиин; Говик, Удо; Тан, Хайбао; Бауэрс, Джон Э .; Вестхофф, Питер; Патерсон, Эндрю Х. (2009). «Сравнительный геномный анализ эволюции пути фотосинтеза C4 в травах» . Геномная биология . 10 (6): R68. DOI : 10.1186 / ГБ-2009-10-6-r68 . PMC 2718502 . PMID 19549309 .  
  32. ^ а б в г Осборн, КП; Бирлинг, ди-джей (2006). «Обзор. Зеленая революция природы: выдающийся эволюционный рост растений C 4 » (PDF) . Философские труды Королевского общества B . 361 (1465): 173–194. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1737 . PMC 1626541 . PMID 16553316 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ a b Retallack, GJ (1 августа 1997 г.). «Неогеновая экспансия Североамериканских прерий». ПАЛАИ . 12 (4): 380–390. Bibcode : 1997Palai..12..380R . DOI : 10.2307 / 3515337 . JSTOR 3515337 . 
  34. ^ Thomasson, JR; Нельсон, Мэн; Закжевский, Р.Дж. (1986). «Ископаемые травы (Gramineae: Chloridoideae) из миоцена с анатомией Кранца». Наука . 233 (4766): 876–878. Bibcode : 1986Sci ... 233..876T . DOI : 10.1126 / science.233.4766.876 . PMID 17752216 . S2CID 41457488 .  
  35. ↑ О'Лири, Мэрион (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука . 38 (5): 328–336. DOI : 10.2307 / 1310735 . JSTOR 1310735 . S2CID 29110460 .  
  36. ^ Осборн, П .; Фреклтон, П. (февраль 2009 г.). «Экологические факторы отбора для фотосинтеза C4 в травах» . Труды: Биологические науки . 276 (1663): 1753–1760. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1762 . ISSN 0962-8452 . PMC 2674487 . PMID 19324795 .   
  37. ^ Бонд, WJ; Woodward, FI; Мидгли, Г. Ф. (2005). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». Новый фитолог . 165 (2): 525–538. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x . PMID 15720663 . S2CID 4954178 .  
  38. ^ При содержании кислорода в воздухе выше 35% распространение огня невозможно остановить. Многие модели предсказывали более высокие значения, и их пришлось пересмотреть, потому что не произошло полного исчезновения растительной жизни.
  39. ^ Pagani, M .; Zachos, JC; Freeman, KH; Типпл, В .; Бохаты, С. (2005). «Заметное снижение концентрации углекислого газа в атмосфере в палеогене». Наука . 309 (5734): 600–603. Bibcode : 2005Sci ... 309..600P . DOI : 10.1126 / science.1110063 . PMID 15961630 . S2CID 20277445 .  
  40. ^ Пиперно, DR; Сьюз, HD (2005). «Динозавры обедали на траве». Наука . 310 (5751): 1126–1128. DOI : 10.1126 / science.1121020 . PMID 16293745 . S2CID 83493897 .  
  41. ^ Прасад, V .; Стремберг, CAE; Alimohammadian, H .; Сахни, А. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode : 2005Sci ... 310.1177P . DOI : 10.1126 / science.1118806 . PMID 16293759 . S2CID 1816461 .  
  42. ^ Кили, JE; Рундел, П. У. (2005). «Огонь и миоценовое расширение пастбищ C4». Письма об экологии . 8 (7): 683–690. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00767.x .
  43. ^ a b Retallack, GJ (2001). «Кайнозойское расширение пастбищ и похолодание климата». Журнал геологии . 109 (4): 407–426. Bibcode : 2001JG .... 109..407R . DOI : 10.1086 / 320791 . S2CID 15560105 .