Exoelectrogen обычно относится к микроорганизма , который обладает способностью передавать электроны внеклеточно . Хотя преобладающим названием является экзоэлектроген, использовались и другие термины: электрохимически активные бактерии, бактерии, дышащие анодом, и электрогены. [1] Экзоцитозированные таким образом электроны продуцируются после производства АТФ с использованием цепи переноса электронов (ETC) во время окислительного фосфорилирования . Обычное клеточное дыхание требует, чтобы последний акцептор электронов принял эти электроны. Клетки, которые используют молекулярный кислород (O 2 ) в качестве конечного акцептора электронов, описаны как использующиеаэробное дыхание , в то время как клетки, которые используют другие растворимые соединения в качестве своего конечного акцептора электронов, описаны как использующие анаэробное дыхание . [2] Однако конечный акцептор электронов экзоэлектрогена обнаруживается вне клетки и может быть сильным окислителем в водном растворе или твердым проводником / акцептором электронов . Два обычно наблюдаемых акцептора - это соединения железа (в частности, оксиды Fe (III) ) и соединения марганца (в частности, оксиды Mn (III / IV) ). [3] [4] [5] Поскольку кислород является сильным окислителем, клетки могут делать это строго в отсутствие кислорода. [6]
Использование экзоэлектрогенов в настоящее время исследуется при разработке микробных топливных элементов (MFC) , которые обладают потенциалом для преобразования органических материалов, таких как активный ил, от очистки сточных вод в этанол , газообразный водород и электрический ток . [1] [7]
Хотя точный процесс, в котором клетка будет восстанавливать внеклеточный акцептор, будет варьироваться от вида к виду, методы, как было показано, включают использование оксидоредуктазного пути, который будет транспортировать электроны к клеточной мембране, которая подвергается воздействию внешней среды. [3] Этот путь отделяется от пути ETC после того, как комплекс цитохрома bc1 (Комплекс III) окисляется цитохромами c-типа, предназначенными для перемещения электронов к внеклеточной поверхности своей внешней мембраны, а не к цитохром-с-оксидазе (Комплекс IV) . MtrC и OmcA являются примерами таких цитохромов c-типа, которые эндогенно обнаруживаются во внешней мембране Shewanella oneidensis MR-1 a gammaproteobacterium , хотя существует множество других вариаций (Рисунок 1). [3] [4] [5] [7] [8]
Помимо высвобождения электронов к экзогенному конечному акцептору электронов, внешний перенос электронов может служить другим целям. Во-первых, клетки могут передавать электроны напрямую друг другу без необходимости в промежуточном веществе. Pelotomaculum thermopropioncum наблюдалась связана с Methanothermobacter thermautotrophicus с помощью пилуса (внешних клеточных структур , используемых в сопряжении и адгезии ) , который был определен как электропроводным. Во-вторых, внеклеточные электроны могут играть роль в коммуникации как сигнал кворума в биопленках . [1]
В дополнение к S. oneidensis MR-1 , exoelectrogenic активность наблюдалась в следующих штаммов бактерий без экзогенного посредника: Shewanella putrefaciens ИК-1 , Clostridium butyricum , Desulfuromonas acetoxidans , Geobacter metallireducens , Geobacter sulfurreducens , Rhodoferax ferrireducens , Aeromonas (гидрофильность А3) , синегнойная палочка , Desulfobulbus propionicus , Geopsychrobacter electrodiphilus , Geothrix fermentans , Shewanella oneidensis DSP10 , кишечная палочка , Rhodopseudomonas болотной , Ochrobactrum антропный YZ-1 , Desulfovibrio desulfuricans , Acidiphilium sp.3.2Sup5 , клебсиеллы пневмония L17 , Thermincola sp.strain JR , Pichia anomala . [1]
Механизмы внеклеточного транспорта электронов
Было показано, что восстановленные ферменты оксидоредуктазы на внеклеточной мембране используют следующие методы для передачи своих электронов к экзогенному конечному акцептору: прямой контакт, перемещение через выделенные медиаторы, хелатирующие агенты железа [9] через проводящую биопленку и через проводящие пили ( Фигура 2). Однако существует вероятность того, что эти методы не исключают друг друга [8], и используемый метод может зависеть от условий окружающей среды. При низкой плотности микробной популяции использование переносчиков электронов и хелаторов, синтезируемых экзоэлектрогеном, может быть энергетически затратным из-за недостаточных концентраций таких молекул, необходимых для восстановления и повторного использования. [9] В этих обстоятельствах предпочтение отдается прямому переводу; однако выгоды от энергии перевешивают потребности в энергии, когда микробное сообщество достаточно велико.
Прямое восстановление экзогенного акцептора достигается за счет контакта между оксидоредуктазами клетки и концевым акцептором электронов (т. Е. Электродом или внешним соединением металла). Хотя эти белки разнообразны (принимают как мембраносвязанные, так и растворимые формы), их общие положения во внешней мембране или периплазме у грамотрицательных и грамположительных бактерий обеспечивают тесный контакт для переноса электронов. [10]
Кроме того, наличие электронных челноков резко увеличивает скорость прямого переноса. [4] Например, у Shewanella oneidensis MR-1 транспорт характеризуется серией окислительно-восстановительных и структурных белков [11], простирающихся от цитоплазматической мембраны к внешней поверхности клетки (аналогично рисунку 1). Выделяются флавины , которые, как считается, перекрывают «разрыв» между белком (белками) клеточной поверхности и внешним металлом, что может облегчить необходимость в немедленном контакте и облегчить перенос на расстояние. [9] Кроме того, поскольку цитохромы обычно распознают определенные поверхности на металлическом субстрате, [10] растворимые флавины могут действовать как универсальный мостик, позволяющий передавать электроны различным металлическим формам и размерам, [4] что может быть полезно в микробиологических исследованиях. применения топливных элементов. Также была выдвинута гипотеза, что флавины связываются с концевыми белками-переносчиками электронов в качестве кофакторов для увеличения скорости окисления. [11]
В случае Geobacter sulferreducens используется рибофлавин, являющийся переносчиком электронов ; однако переносчик электронов не является полностью растворимым и может быть непрочно связан в биопленке культуры, что приводит к образованию биопленки с высокой проводимостью. Кроме того, G. sulferreducens производит электропроводящие пили (нанопроволоки) с ферментами OmcS-оксидоредуктазы, встроенными на его поверхность [12], демонстрируя использование нескольких методов экзоэлектрогенного переноса.
При хелатировании железа нерастворимые соединения оксида железа растворяются в водных растворах. Поскольку биодоступность железа недостаточна, многие микробы выделяют хелатирующие соединения железа для растворения, поглощения и связывания железа для различных клеточных процессов. Некоторые экзоэлектрогены продемонстрировали способность использовать такие соединения для транспорта электронов путем солюбилизации железа вне клетки [10] и доставки его на поверхность клетки или внутри клетки. Компоненты, используемые в каждом пути, филогенетически разнообразны [11], таким образом, некоторые хелатирующие агенты могут восстанавливать железо вне клетки, действуя как переносчики электронов, в то время как другие могут доставлять железо в клетку для восстановления, связанного с мембраной. [10]
Рекомендации
- ^ a b c d Логан Б. (май 2009 г.). «Экзоэлектрогенные бактерии, питающие микробные топливные элементы». Обзоры природы микробиологии . 7 : 375–383. DOI : 10.1038 / nrmicro2113 . PMID 19330018 .
- ^ Willey J .; и другие. (2011). Микробиология Прескотта . Макгроу Хилл. С. 228–245. ISBN 978-0-07-337526-7.
- ^ а б в Hartshorne R .; и другие. (Декабрь 2009 г.). «Характеристика электронного канала между бактериями и внеклеточной средой» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 : 22169–22174. DOI : 10.1073 / pnas.0900086106 .
- ^ а б в г Барон Д. (октябрь 2009 г.). «Электрохимическое измерение кинетики переноса электрона с помощью Shewanella oneidensis MR-1 » . Журнал биологической химии . 284 (42): 28865–28873. DOI : 10.1074 / jbc.M109.043455 . PMC 2781432 . PMID 19661057 .
- ^ а б Ши Л .; и другие. (2006). «Выделение высокоаффинного функционального белкового комплекса между OmcA и MtrC: два внешних мембранных декагема c -типа цитохромов Shewanella oneidensis MR-1 » . Журнал бактериологии . 188 (13): 4705–4714. DOI : 10.1128 / JB.01966-05 . PMC 1483021 . PMID 16788180 .
- ^ Логан Б. (2008). Микробные топливные элементы . John Wiley & Sons Inc., стр. 4–6. ISBN 978-0470239483.
- ^ а б Флинн Дж .; и другие. (2010). «Обеспечение несбалансированной ферментации с помощью инженерных бактерий, взаимодействующих с электродом» . mBio, Американское общество микробиологов . 1 (5): 1–8. DOI : 10,1128 / mBio.00190-10 . PMC 2975363 . PMID 21060736 .
- ^ а б Ловли Д. (2008). «Электрический микроб: преобразование органических веществ в электричество». Текущее мнение в области биотехнологии . 19 : 1–8. DOI : 10.1016 / j.copbio.2008.10.005 .
- ^ а б в Рихтер, Катрин; Шиклбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (2012). «Диссимиляционное сокращение внеклеточных электронных акцепторов при анаэробном дыхании» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. DOI : 10,1128 / AEM.06803-11 . PMC 3273014 . PMID 22179232 .
- ^ а б в г Гралник, Джеффри А .; Ньюман, Дайан К. (июль 2007 г.). «Внеклеточное дыхание» . Молекулярная микробиология . 65 (1): 1–11. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2007.05778.x . PMC 2804852 . PMID 17581115 .
- ^ а б в Ши, Лян; Донг, Хайлянь; Регера, Джемма; Бейенал, Халук; Лу, Аньхуай; Лю, Хуан; Юй Хань-Цин; Фредриксон, Джеймс К. (30 августа 2016 г.). «Механизмы внеклеточного переноса электронов между микроорганизмами и минералами». Обзоры природы микробиологии . 14 (10): 651–662. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.93 . PMID 27573579 . S2CID 20626915 .
- ^ Leang C .; и другие. (2010). «Выравнивание c- типа цитохрома OmcS вдоль пилей Geobacter sulfurereducens » . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (12): 4080–4084. DOI : 10,1128 / AEM.00023-10 . PMC 2893476 . PMID 20400557 .