Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Галлимим
Временной диапазон: поздний мел ,70  млн лет
Gallimimus bullatus.001 - Лондонский музей естественной истории.JPG
Реконструированный скелет (по голотипу взрослой особи и молодому экземпляру), Музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :† Орнитомимозаврия
Семья:† Орнитомимиды
Род:† Gallimimus
Osmólska et al. , 1972 г.
Разновидность:
† G. bullatus
Биномиальное имя
† Галлимим буллатус
Osmólska et al. , 1972 г.
Синонимы

Галлимлю ( / ˌ ɡ æ л ɪ м aɪ м ə s / GAL -i- MY -məs ) является родом из тероподового динозавра , который жил вчто в настоящем время Монголия во время позднего мелового периода , около семидесяти миллионов лет назад (MYA) . Несколько окаменелостей на разных стадиях роста были обнаружены польско-монгольскими экспедициями в пустыне Гоби в Монголии в течение 1960-х годов; большой скелет, обнаруженный в этом регионе, был сделан голотипомэкземпляр нового рода и вида Gallimimus bullatus в 1972 году. Родовое название означает « куриный мимик», ссылаясь на сходство между его шейными позвонками и позвонками Galliformes . Конкретное название происходит от буллы , золотой капсулы, которую носила римская молодежь, в связи с выпуклой структурой у основания черепа Галлимима . На момент своего названия окаменелости Галлимима представляли собой наиболее полный и лучше всего сохранившийся материал орнитомимидов (« страусиных динозавров») из всех обнаруженных, и этот род остается одним из самых известных представителей этой группы.

Галлимим - самый крупный из известных орнитомимидов ; взрослые были около 6 метров (20 футов) в длину, 1,9 метра (6 футов 3 дюйма) в бедрах и весили около 440 килограммов (970 фунтов). Как свидетельствует его родственник Орнитомим , у него были перья . Голова была маленькая и светлая, с большими глазами, обращенными в стороны. Морда была длинной по сравнению с другими орнитомимидами, но шире и закруглялась на конце, чем у других видов. Галлимлю был беззубо с ороговевшим (роговым) клювом, и имел нежную нижнюю челюсть. Многие из позвонков имели отверстия, указывающие на то, что они были пневматическими.(наполненный воздухом). Шея была пропорционально длинной по отношению к туловищу. Руки были пропорционально самыми короткими из всех орнитомимозавров, и каждая имела по три пальца с изогнутыми когтями. Передние конечности были слабыми, а задние - пропорционально длинными. Семейство Ornithomimidae входит в группу Ornithomimosauria . Ансеримим , также из Монголии, считается ближайшим родственником Галлимима .

Как орнитомимид, Галлимим был бы быстрым (или бегающим ) животным, использующим свою скорость, чтобы убежать от хищников; его скорость была оценена в 42–56 км / ч (29–34 миль в час). У него могло быть хорошее зрение и интеллект, сравнимый с крысиной птицей. Галлимим мог жить группами, основываясь на обнаружении нескольких экземпляров, сохранившихся в костном ложе . Были предложены различные теории относительно диеты Галлимима и других орнитомимидов. Очень подвижная шея, возможно, помогала обнаруживать мелкую добычу на земле, но она также могла быть оппортунистическим всеядным животным . Также было высказано предположение, что он использовал небольшие столбчатые структуры в клюве дляфильтрация в воде, хотя эти структуры могли вместо этого быть гребнями, используемыми для кормления жестким растительным материалом, что свидетельствует о растительноядной диете. Галлимим - наиболее часто встречающийся орнитомимозавр в формации Немегт , где он жил вместе со своими родственниками ансеримимусом и дейнохейрусом . Галлимим был показан в фильме « Парк Юрского периода» в сцене, которая была важна для истории спецэффектов и в формировании общего представления о динозаврах как о птицеподобных животных.

История открытия [ править ]

Местонахождения окаменелостей динозавров мелового периода в Монголии; Окаменелости галлимима были собраны в районе А

Между 1963 и 1965 годами Польская академия наук и Монгольская академия наук организовали польско-монгольские палеонтологические экспедиции в пустыню Гоби в Монголии. Среди останков динозавров, обнаруженных в песчаных пластах бассейна Немегт, были многочисленные орнитомимиды на разных стадиях роста из местонахождений Немегт, Цааган Хушуу, Алтан Ула IV и Наран Булак. Собрано три частично полных скелета, два с черепами, а также множество фрагментарных останков. Самый большой скелет (впоследствии ставший голотипом Gallimimus bullatus ) был обнаружен палеонтологом Зофией Киелан-Яворовской.в Цааган-Хушуу в 1964 г .; он сохранился лежащим на спине, а череп был найден под его тазом. Один небольшой экземпляр был найден в том же году в Цааган Хушуу, а другой небольшой экземпляр был найден в местности Немегт. Небольшой скелет без передних конечностей был обнаружен в 1967 году монгольской палеонтологической экспедицией в Бугин Цав за пределами бассейна Немегт. Окаменелости были размещены в Академии наук Монголии, Польши и СССР . [1] [2] [3] Польско-монгольские экспедиции были известны тем, что возглавлялись женщинами, некоторые из которых были среди первых женщин, давших имена новым динозаврам. Окаменелости, обнаруженные в ходе этих экспедиций, пролили новый свет на обмен фауной между Азией и Северной Америкой в меловой период. период . [4] [5] [6] Некоторые из скелетов были выставлены в Варшаве в 1968 году, они были установлены в высоких полустоячих позах, что было принято в то время, хотя сегодня предпочитают более горизонтальные позы. [6]

В 1972 году палеонтологи Хальска Осмольска , Эва Роневич и Ринчен Барсболд назвали новый род и вид Gallimimus bullatus , используя самый большой собранный скелет, образец IGM 100/11 (из Цаагана Хушуу, ранее называвшийся GINo.DPS 100/11 и MPD 100 / 11), как голотип . Родовое название происходит от латинского gallus , «курица», и греческого mimos , «мимик», по отношению к передней части шейных позвонков, напоминающих позвонки Galliformes . Название конкретным происходят от латинской буллы , золотых капсул носили римскиемолодость на шее, по отношению к выпуклой капсуле на парасфеноиде у основания черепа динозавра. Такая особенность не была описана у других рептилий в то время и считалась необычной. Голотип состоит из почти полного скелета с искаженной мордой, неполной нижней челюсти, позвоночного ряда, таза, а также некоторых недостающих костей кисти и стопы. [1] [7]

Три скелета, включая голотипа (справа) и подростка (в центре), во время временной выставки в CosmoCaixa.

Остальные частично завершенные скелеты принадлежали молодым особям; ZPAL MgD-I / 1 (из Цааган Хушуу) имеет раздробленный череп с отсутствующим верхушкой, поврежденными позвонками, фрагментированными ребрами, грудным поясом и передними конечностями и неполной левой задней конечностью, ZPAL MgD-I / 94 (из местности Немегт) отсутствует череп, атлас, кончик хвоста, грудной пояс и передние конечности, а у самого маленького экземпляра, IGM 100/10 (из Бугин Цав), отсутствует грудной пояс, передние конечности и несколько позвонков и ребер. Осмольска и его коллеги перечислили всего двадцать пять известных образцов, девять из которых были представлены только отдельными костями. [1] [8]

В то время, когда он был назван, окаменелости Галлимима представляли собой наиболее полный и лучше всего сохранившийся материал орнитомимид, который когда-либо был обнаружен, и этот род остается одним из самых известных членов группы. Орнитомимиды были ранее известны в основном из Северной Америки, а археорнитомим был единственным известным ранее представителем из Азии (хотя и без черепа). С момента первых открытий новые образцы были обнаружены в ходе международных экспедиций под руководством Монголии. [1] [8] [5] [6] Три скелета Галлимима (включая голотип) позже стали частью передвижной выставки окаменелостей монгольских динозавров, которая объехала различные страны. [9] [10]

Образцы, которые были репатриированы в Монголию после контрабанды в США, в Центральном музее монгольских динозавров.

Браконьерство на ископаемые виды стало серьезной проблемой в Монголии в 21 веке, и несколько экземпляров Gallimimus были разграблены. В 2017 году Ханг-Джэ Ли и его коллеги сообщили об обнаруженном в 2009 году следе окаменелостей, связанном со сжатой стопой галлимима (образец MPC-D100F / 17). Остальная часть скелета, похоже, была ранее удалена браконьерами вместе с несколькими другими экземплярами Gallimimus (на что указывают пустые котлованы, мусор и разбросанные сломанные кости в карьере). Необычно найти следы, тесно связанные с окаменелостями тела; некоторые следы соответствуют ступням орнитомимидов, а другие принадлежат разным динозаврам. [11] [12] В 2014 году плита с двумяОбразцы галлимима были репатриированы в Монголию вместе со скелетами других динозавров после контрабанды в США. [13]

В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол пришел к выводу, что черепа орнитомимид были более похожи друг на друга, чем считалось ранее, и перевел большинство видов в один и тот же род, Ornithomimus , в результате чего появилась новая комбинация O. bullatus . [14] В 2010 году он вместо этого перечислил его как « Gallimimus (или Struthiomimus ) bullatus », но в 2016 году вернулся к использованию только названия рода Gallimimus . [15] [16] Участвующие виды обычно содержались в отдельных родах другими писатели. [17] Орнитомимидный позвонок из Японии, неофициально названный«Sanchusaurus» был опубликован в журнале 1988 г., но был передан Gallimimus sp. (неопределенных видов) по палеонтолога Донг Чжимин и коллегами в 1990 году [7] В 2000 году палеонтолог Филип Дж Карри предположил , что Anserimimus , который известен только из одного скелета из Монголии, был младшим синонимом из галлимим , но это был отклонен Кобаяши и Барсболд, которые указали на несколько различий между ними. Барсболд отметил некоторые морфологические вариации среди более новых галлимимов.образцы, хотя это никогда не публиковалось. Барсболд неофициально называл почти полный скелет (IGM 100/14) «Gallimimus mongoliensis», но, поскольку он отличается от Gallimimus в некоторых деталях, Ёсицугу Кобаяси и Барсболд в 2006 году предположили, что он, вероятно, принадлежит к другому роду. [8]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Галлимим - самый крупный из известных представителей семейства орнитомимидовых. Взрослый голотип (экземпляр IGM 100/11) был около 6 метров (20 футов) в длину и 1,9 метра (6,2 фута) в бедре; его череп был 330 миллиметров (1,08 фута) в длину, а бедренная кость ( бедренная кость) - 660 миллиметров (2,17 фута). Он весил бы около 440 килограммов (970 фунтов). Для сравнения, один молодой особь (ZPAL MgD-I / 94) был около 2,15 метра (7,1 фута) в длину, 0,79 метра (2,6 фута) в высоту в бедре и весил примерно 26 килограммов (57 фунтов). [14] На основании окаменелостей родственных орнитомимов известно, что орнитомимозавры (« страусиные динозавры») были пернатыми.и что у взрослых особей были структуры, похожие на крылья, о чем свидетельствует наличие гусиных шишек на локтевой кости нижней части руки, выступов, указывающих на то, где могли бы прикрепиться перья. [18]

Череп [ править ]

Реконструированные череп и шея, NHM

Голова Галлимима была очень маленькой и легкой по сравнению с позвоночником. Из-за длины морды череп был длиннее по сравнению с другими орнитомимидами, а морда имела слегка выпуклый покатый верхний профиль. Боковой профиль рыла отличался от других орнитомимид тем, что не сужался к передней половине, а нижний передний край предчелюстной кости в передней части верхней челюсти поднимался вверх, а не был горизонтальным. При взгляде сверху морда была почти лопатчатой ​​(ложкообразной), широкой и закругленной на кончике (или U-образной ), тогда как у североамериканских орнитомимид она была острой (или V-образной). Эти орбиты (глазницы) были большими и наплавка боком, как и в другом орнитомимиде. Временная областьсбоку черепа за глазами было глубоким, а подвисочное отверстие (нижнее отверстие за глазницей) было почти треугольным и меньше, чем у родственного Струтиомима . На задней части крыши черепа вдоль теменной кости были глубокие мышечные рубцы . РагазрпепоЫеят (кость из мозговой коробки, на нижней стороне основания черепа) была тонкостенным, полым и образовали грушевидные, луковичные структуры. Структура имела неглубокую борозду, которая открывалась вперед. На внутренней ноздре (внутренние отверстия для носового прохода) была большей и размещена далеко назад на небе , в связи с наличием обширного вторичного неба, что было обычным для орнитомимид. [1] [17] [19] [20]

Нежная нижняя челюсть, состоящая из тонких костей, была тонкой и неглубокой спереди, углубляясь к задней части. Передняя часть нижней челюсти была похожа на лопату, что давало зазор между кончиками челюстей в закрытом состоянии. Форма лопаты была похожа на форму обыкновенной чайки , а нижний клюв мог иметь форму, аналогичную форме этой птицы. Ретроартикулярный отросток на задней части челюсти (где прикрепляются мышцы челюсти, открывающие клюв) был хорошо развит и состоял в основном из угловой кости . Надугловая кость была самой большой костью нижней челюсти, что обычно в тероподах. Нижняя челюсть Fenestra , а вбок-облицовочные отверстия в нижней челюсти, была удлинена и сравнительно мало. Нижняя челюсть не имелавенечный отросток или надзубная кость, отсутствие которой характерно для клювовидных теропод (орнитомимозавров, овирапторозавров , теризинозавров и птиц), но редко встречается среди теропод в целом. [1] [21] Челюсти Галлимима были беззубыми (беззубыми), а передняя часть была покрыта ороговевшимrhamphotheca (роговой клюв) в жизни. Клюв мог покрывать меньшую площадь, чем у североамериканских родственников, из-за отсутствия питающих отверстий на верхней челюсти. Внутренняя сторона клюва имела небольшие, плотно расположенные и равномерно расположенные столбчатые структуры (их точная природа обсуждается), которые были самыми длинными спереди и укорачивались к спине. [19] [21] [22]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление жизни с изображением взрослого человека с перьями , на основе тех, что известны по родственному орнитомиму

У Галлимима было 64–66 позвонков в позвоночнике , что меньше, чем у других орнитомимид. Центры (или тела) позвонков были пластинчатыми, с плоской передней поверхностью и вогнутой задней поверхностью, за исключением первых шести хвостовых (хвостовых) позвонков, где задняя поверхность также была плоской, и позвонков на конце хвоста. - которые были амфиплатианами с плоскими обеими поверхностями. Многие из центров имели отверстия (отверстия, которые также называли « плевроцели ») и, следовательно, были, вероятно, пневматическими (их полые камеры были заполнены воздушными мешками ). Шея состояла из 10 шейных позвонков , все они были длинными и широкими, за исключениематласная кость (первый позвонок, который соединяется с задней частью черепа). Атлас отличался от других орнитомимид тем, что передняя поверхность его промежуточного центра была наклонена вниз к спине, вместо того, чтобы быть вогнутой и обращенной вверх, чтобы поддерживать затылочный мыщелок . Шея была пропорционально длиннее туловища, чем у других орнитомимид. Шея была разделена на две отдельные части: шейные позвонки спереди имели центры, которые были почти треугольными на виде сбоку и сужались к спине, а также низкие нервные дуги и короткие широкие зигапофизы ( отросткисочлененный между позвонками); шейные позвонки сзади имели стержневидные центры, которые постепенно становились выше, и длинные тонкие зигапофизы. Пневматические отверстия здесь были маленькими и овальными, а нервные отростки, выступающие наружу из центров, образовывали длинные, низкие и острые гребни, за исключением самых задних шейных позвонков. [1] [23]

Пневматические структуры хвостовых позвонков Shenzhousaurus (A), шейных (B, C, D), дорсальных (E), крестцовых (F, G) и хвостовых (H) позвонков Галлимимуса

На спине Галлимима было 13 спинных позвонков с короткими, похожими на катушку центрами, которые, как правило, становились глубже и длиннее к спине. Их поперечные отростки (сочленяющиеся с ребрами) немного увеличиваются в длину к спине. Два первых дорсальных центра имели глубокие пневматические отверстия, в то время как остальные имели только неглубокие ямки (впадины), а нервные отростки были выступающими и имели несколько треугольную или прямоугольную форму. Крестец (сросшихся позвонков между тазовыми костями) состояла из пяти крестцовых позвонковкоторые были примерно равной длины. Центры здесь были катушковидными, уплощенными сбоку и имели ямки, которые, по-видимому, продолжались как глубокие отверстия у некоторых экземпляров. Нервные отростки здесь были прямоугольными, широкими и выше, чем спинные позвонки. Они были выше или равны по высоте верхнему краю подвздошной кости.лезвие и были отдельными, тогда как у других орнитомимидов они были сплавлены вместе. Хвост имел 36–39 хвостовых позвонков, при этом центры передних позвонков имели форму катушки, в то время как задние были почти треугольными и удлиненными в поперечнике. Нервные отростки здесь были высокими и плоскими, но уменьшились назад, где они стали похожи на гребни. Единственным признаком пневматичности хвоста были глубокие ямки между нервными шипами и поперечный отросток двух первых хвостовых позвонков. Все позвонки перед крестцом имели ребра, кроме атланта и последнего спинного позвонка. [1] [23]

Лопатка (лопатка) была короткой и изогнутые, тонкие на переднем конце, и толстый на спине. Он был относительно слабо связан с коракоидом , большим и глубоким сверху вниз. В целом передние конечности не сильно отличались от таковых у других орнитомимид, все они были сравнительно слабыми. Плечевая кость (верхняя кость руки), которая имела почти круглое поперечное сечение, была длинной и скрученным. Дельто-грудной гребень в верхней передней части плечевой кости был сравнительно небольшим и, следовательно, имел небольшую поверхность для прикрепления мышц плеча. Локтевая кость была тонкой, длинной и слабо изогнутой, с почти треугольным стержнем. локтевой отросток(выступ от локтя) был заметен у взрослых, но не очень хорошо развит у молодых. Радиус (другая кость в нижнем плече) был длинным и тонким с более расширенной верхней частью по сравнению с нижним. Манус (рука) была пропорционально коротким по сравнению с теми , других ornithomimosaurs, имеющих наименьшее отношение длины Ману плечевой кости любого члена группы, но в остальном аналогичен по структуре. У него было три пальца, которые были одинаково развиты; первый («большой палец») был самым сильным, третий - самым слабым, а второй - самым длинным. В unguals(копытные кости) были крепкими, несколько изогнутыми (наиболее изогнутыми был первый палец) и сдавлены вбок с глубокими бороздками с каждой стороны. Когтевые кости были развиты аналогично, хотя третья была немного меньше. [1] [8] [17]

Кости задних конечностей ZPAL MgD-I / 8, Музей эволюции Польской академии наук

Лобка (лобковые кости) был длинный и тонкий, заканчивающийся в лобковой загрузки , которая расширена до передней и задней, общей особенностью ornithomimosaurs. Задние конечности мало отличались от таковых у других орнитомимид и были пропорционально длиннее, чем у других теропод. Бедро было почти прямым, длинным и тонким, с уплощенным вбок стержнем. Большеберцовая кость была прямой, длинная, с двумя хорошо развитыми мыщелками (закругленный конец кости) на верхнем конце и сплющенная нижний конец. Малоберцовая голень была плоским, тонким и широким на верхнем конце сужающегося по направлению к нижнему концу. Нижняя половина третьей плюсневой костипри осмотре была широкой, частично закрывала две соседние плюсневые кости с каждой стороны, но резко сужалась в середине, вклиниваясь между этими костями и исчезая ( арктометатарзальная структура стопы). Третий палец ноги был пропорционально короче конечности, чем у других орнитомимид. Как и у других орнитомимидов, на стопе не было большого пальца стопы (или пальца росы, первого пальца у большинства других теропод). Когти пальцев ног с нижней стороны плоские; два внешних слегка отклонились от своих цифр. [1] [17]

Классификация [ править ]

Осмольска и его коллеги отнесли Gallimimus к семейству Ornithomimidae в 1972 году, а североамериканский Struthiomimus был ближайшим родственником, при этом сетуя на тот факт, что сравнение между таксонами было затруднено, потому что другие известные в то время орнитомимиды либо плохо сохранились, либо неадекватно описаны. [1] В 1975 году Киелан-Яворовска заявила, что, хотя многие динозавры из Азии были помещены в те же семьи, что и североамериканские родственники, эта категория классификации имела тенденцию быть более всеобъемлющей, чем та, которая используется для современных птиц. Она подчеркнула, что в то время как Галлимимимели закругленный клюв (похожий на клюв гуся или утки), у североамериканских орнитомимид - заостренный клюв - разница, которая в противном случае заставила бы систематиков относить современных птиц к разным семьям. [5] В 1976 году Барсболд поместил орнитомимид в новую группу орнитомимозавров. В 2003 году Кобаяси и июнь-Чанг Люй обнаружили , что Anserimimus была сестра таксона к галлимим , как формирование полученных (или «продвинутый») клады с североамериканской родов, что было подтверждено Кобаяси и Barsbold в 2006 году [8] [19 ]

Следующая кладограмма показывает расположение Gallimimus среди орнитомимид согласно Li Xu et al., 2011: [24]

Восстановленный слепок голотипа скелета в полустоячей позе, MEPAS
Орнитомимиды
 

Археорнитомим

 
безымянный
 

Синорнитомим

 
безымянный
 
 

Ансеримим

 
 

Галлимим

 
 
безымянный
 

Qiupalong

 
безымянный
 

Струтиомим

 
 

Орнитомим

 
 
 
 
 
 

Ornithomimosaurs принадлежал клады Maniraptoriformes из coelurosaurian тероподам, который также включает в себя современные птицы. У ранних орнитомимозавров были зубы, которые были потеряны у более производных членов группы. [25] В 2004 году Маковицки, Кобаяши и Карри предположили, что большая часть ранней эволюционной истории орнитомимозавров имела место в Азии, где было обнаружено большинство родов, включая самые базальные (или «примитивные») таксоны, хотя они признали, что Присутствие базального пелеканимима в Европе представляет собой сложность в классификации. Группа, должно быть, раз или два разошлась из Азии в Северную Америку через Берингию.для учета найденных здесь позднемеловых родов. Как видно из некоторых других групп динозавров, орнитомимозавры были в основном ограничены Азией и Северной Америкой после того, как Европа была отделена от Азии Тургайским проливом . [17]

В 1994 году палеонтолог Томас Р. Хольц сгруппировал орнитомимозавров и троодонтидов в кладу на основе общих черт, таких как наличие луковичной капсулы на парасфеноиде. Он назвал кладу Bullatosauria, основываясь на конкретном названии Gallimimus bullatus , которое также имело отношение к капсуле. [26] В 1998 году Хольц вместо этого обнаружил, что троодонтиды были базальными манирапторами, а это означало, что все члены этой клады попали в состав Bullatosauria, который, следовательно, стал младшим синонимом Maniraptoriformes, и с тех пор эта клада вышла из употребления. [27] [28]

Палеобиология [ править ]

Реконструированные череп и шея спереди, NHM

Шейные позвонки Галлимимуса указывают на то, что он держал шею наискось, наклоняясь вверх под углом 35 градусов. Осмольска и его коллеги обнаружили, что руки Галлимима не были хватательными (или способными хватать) и что большой палец не противопоставлялся. Они также предположили, что руки были слабыми по сравнению, например, с таковыми у орнитомимозавра Deinocheirus . Они согласились с интерпретацией биологии орнитомимид палеонтологом Дейлом Расселом, сделанной ранее в 1972 году, включая то, что они были бы очень быстрыми (или беглыми).) животные, хотя и менее подвижные, чем крупные современные наземные птицы, и использовали бы свою скорость, чтобы убежать от хищников. Рассел также предположил, что у них хорошее зрение и интеллект, сравнимый с таковыми у современных крысиных птиц. Поскольку у их хищников могло быть цветовое зрение , он предположил, что это повлияло на их окраску, что, возможно, привело к маскировке . [1] [29] В 1982 году палеонтолог Ричард А. Талборн подсчитал, что Галлимим мог бегать со скоростью 42–56 км / ч (29–34 миль в час). Он обнаружил, что орнитимимиды не были бы такими быстрыми, как страусы, которые могут развивать скорость до 70–80 км / ч (43–49 миль в час), отчасти из-за того, что их руки и хвосты увеличивают их вес.[30]

В 1988 году Пол предположил, что глазные яблоки орнитомимидов сплюснуты и обладают минимальной подвижностью внутри глазниц, что требует движения головы для просмотра объектов. Поскольку их глаза смотрели больше вбок, чем у некоторых других птицеподобных теропод, их бинокулярное зрение было бы более ограниченным, что является адаптацией у некоторых животных, улучшающей их способность видеть хищников позади себя. Пол считал относительно короткие хвосты, уменьшающие вес, и отсутствие больших пальцев у орнитомимидов приспособлением к скорости. Он предположил, что они могли защищаться клеванием и пинками, но в основном полагались на свою скорость для побега. [14] В 2015 году Акинобу Ватанабэ и его коллеги обнаружили, что вместе с Deinocheirus иАрхеорнитомим , Галлимим имел самый пневматизированный скелет среди орнитомимозавров. Пневматизация считается полезной для полета у современных птиц, но ее функция у нептичьих динозавров точно неизвестна. Было высказано предположение, что пневматизация использовалась для уменьшения массы крупных костей, что она была связана с высоким метаболизмом , балансом во время передвижения или использовалась для терморегуляции . [23]

В 2017 году Ли и его коллеги предложили различные возможные тафономические обстоятельства (изменения во время распада и окаменения), чтобы объяснить, как ступня Галлимима, обнаруженная в 2009 году, была связана с дорожкой. Дорога сохранилась из песчаника, а подошва - из аргиллита , простираясь на 20 сантиметров (7,9 дюйма) ниже слоя с дорожками. Возможно, окаменелость представляет собой животное, которое умерло на своем пути, но глубина ступни в грязи может быть слишком мелкой, чтобы она могла увязнуть. Возможно, он был убит наводнением, после чего был похоронен в пруду. Однако слои ила и песка указывают не на наводнение, а, вероятно, на сухую среду, а нарушенные отложениявокруг окаменелости указывают на то, что животное было живым, когда пришло в этот район. Таким образом, авторы предположили, что следы были созданы в течение длительного периода времени и периода сушки, и что, вероятно, ни один из них не был создан человеком, которому принадлежала стопа. Животное могло пройти по дну пруда, пробив слой наносов со следами, пока он был намокшим от дождя или содержал воду. Животное могло умереть в этом положении от жажды, голода или по другой причине, а затем грязь осела на песке, тем самым покрывая и сохраняя следы и тушу. При разложении ступня могла стать сжатой и расчлененной, что привело к сгибанию сухожилий , и позже на нее наступили тяжелые динозавры. Эта область могла быть единственной костной ложей(на основе возможного количества браконьеров), представляющих массовую смертность Gallimimus , возможно, из-за засухи или голода. Тот факт, что животные, по-видимому, умерли в одно и то же время (пустые ямы для раскопок были стратиграфически идентичны), может указывать на то, что Галлимим был стадным (жил группами), что также предполагалось для других орнитомимид. [12]

Кормление и диета [ править ]

Череп в музее динозавров

Осмольска и его коллеги отметили, что передняя часть шеи Gallimimus была бы очень подвижной (задняя часть была более жесткой), а нервные дуги в позвонках этой области были похожи на курицу и другие Galliformes, что указывает на схожие пищевые привычки. Они обнаружили, что клюв Галлимима похож на клюв утки или гуся, и что он мог питаться маленькой живой добычей, которую глотал целиком. Подвижность шеи могла быть полезна при обнаружении добычи на земле, поскольку глаза располагались по бокам черепа. Они предположили, что у всех орнитомимид были одинаковые пищевые привычки, и указали, что Рассел сравнивал клювы орнитомимид с клювами насекомоядных птиц. Осмольска и его коллеги предположили, чтоГаллимим обладал способностью к краниальному кинезису (из-за кажущейся неплотной связи между некоторыми костями в задней части черепа), особенностью, которая позволяет отдельным костям черепа перемещаться относительно друг друга. Они также предположили, что он использовал свои короткие передние конечности не для того, чтобы подносить пищу ко рту, а для того, чтобы копать или копать землю, чтобы получить доступ к пище. [1] Согласно статье 1985 года палеонтологов Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассела, руки Галлимима могли быть слабее, чем, например, у Струтиомима , который мог вместо этого использовать свои руки для цепляния и захвата. [31]

В 1988 году Пол не согласился с тем, что орнитомимиды были всеядными животными, которые, как предполагалось ранее, ели мелких животных и яйца, а также растения. Он отметил, что страусы и эму в основном пасутся и пасутся , и что черепа орнитомимид больше всего похожи на черепа вымерших моа , которые были достаточно сильными, чтобы откусить веточки, о чем свидетельствует их содержимое в кишечнике. Он также предположил, что орнитомимиды были хорошо приспособлены для просмотра твердых растений и использовали свои руки, чтобы подносить ветви к своим челюстям. [14] В 2001 году палеонтолог Йорн Хурум предположил, что из-за схожего строения челюстей Gallimimusвозможно, у них была оппортунистическая, всеядная диета, как у чаек. Он также заметил, что плотный внутринижнечелюстной сустав предотвращает любое движение между передней и задней частями нижней челюсти. [21]

Клюв галлимит содержал структуры , которые были по сравнению с пластинками из, например, Северного утка -широконоски или гребни в клювах черепах и hadrosaurids

В 2001 году палеонтологи Марк А. Норелл , Маковицки и Карри сообщили о черепе галлимима (IGM 100/1133) и черепе орнитомима , сохранившем структуры мягких тканей на клюве. Внутренняя сторона клюва галлимимуса имела столбчатые структуры, которые, как обнаружили авторы, похожи на ламели в клювах гусеобразных птиц, которые используют их для манипулирования пищей, фильтрации отложений, фильтрования путем отделения пищевых продуктов от другого материала и для срезания растений. во время выпаса. Они нашли северную лопату , которая питается растениями, моллюсками, остракодами и фораминиферами., чтобы быть современной гусеобразной формой со структурами, наиболее схожими по анатомии с таковыми Gallimimus . Авторы отметили, что орнитомимиды, вероятно, не использовали свои клювы для охоты на крупных животных и были в изобилии в мезической среде, но реже в более засушливых средах, предполагая, что они могли зависеть от водных источников пищи. [22] Маковицки, Кобаяши и Карри указали, что если эта интерпретация верна, Галлимимус был бы одним из крупнейших известных наземных фильтрующих устройств. [17]

В 2005 году палеонтолог Пол Барретт указал, что ламеллоподобные структуры Gallimimus , похоже, не были гибкими щетинками, как у птиц, питающихся фильтром (поскольку нет никаких указаний на то, что эти структуры перекрываются или разрушаются), а наоборот сродни тонким, равномерно расположенным вертикальным гребням в клювах черепах и динозавров гадрозаврид . Считается, что у этих животных такие гребни связаны с диетами травоядных, используемых для выращивания жесткой растительности. Барретт предположил, что гребни в клюве Галлимима представляют собой естественный слепок внутренней поверхности клюва, что указывает на то, что животное было травоядным, питавшимся материалом с высоким содержанием клетчатки. Открытие множества гастролитов (камни в желудке ) у некоторых орнитомимидов указывают на наличие мельницы желудка и, следовательно, указывают на растительноядную диету, поскольку они используются для измельчения пищи животных, у которых отсутствует необходимый жевательный аппарат. Барретт также подсчитал, что галлимимусу весом 440 кг (970 фунтов) потребовалось бы от 0,07 до 3,34 кг (0,15-7,36 фунта) пищи в день, в зависимости от того, был ли у него эндотермический или эктотермический («теплый» или «холодный» - с кровью) метаболизм, потребление которого он считал невозможным, если бы это был фильтр-питатель. Он также обнаружил, что орнитомимиды были в изобилии не только в формациях, которые представляли мезическую среду, но также и в засушливых средах, где было недостаточно воды для поддержания диеты, основанной на питании через фильтр.[20] В 2007 году палеонтолог Эспен М. Кнутсен писал, что форма клюва орнитомимид, по сравнению с таковыми у современных птиц, соответствует всеядности или травоядности с высоким содержанием клетчатки. [32]

Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили у травоядных динозавров 2019 года два разных режима питания: либо обработку пищи в кишечнике, для которой характерны изящные черепа и низкое усилие укуса, либо рот, характеризующийся особенностями, связанными с обширной обработкой. Орнитомимидные орнитомимозавры, дейнохейрусы , зауроподы диплодокоидов и титанозавров, сегнозавры и ценагнатиды попали в первую категорию. Эти исследователи предположили, что орнитомимид и орнитомимозавры, такие как галлимим и дейнохейриды, вторглись в эти ниши по отдельности, конвергентно.достижение относительно больших размеров. Преимущества большой массы тела у травоядных включают повышенное потребление пищи и устойчивость к голоданию, и поэтому эти тенденции могут указывать на то, что орнитомимиды и дейнохейриды были более травоядными, чем другие орнитомимозавры. Они предупредили, что корреляция между массой тела и массой тела непростая, и что нет никакой направленной тенденции к увеличению массы, наблюдаемой в кладе. Кроме того, мало известно о диете большинства орнитомимозавров. [33]

Развитие [ править ]

Самый маленький из известных Gallimimus , ювенильный экземпляр IGM 100/10, выставленный в CosmoCaixa.

Форма и пропорции черепа значительно менялись в процессе роста. Задняя часть черепа и орбиты уменьшились в размерах, а морда стала относительно длиннее; аналогичные изменения происходят и у современных крокодилов . Череп также был пропорционально больше у более молодых особей, а наклон верхнего профиля рыла был менее заметным. Ребра на шее срослись с позвонками только у взрослых. Похоже, что передние конечности пропорционально удлинились в процессе роста, тогда как пропорциональная длина костей задних конечностей изменилась очень мало. [1] [21] В 2012 году палеонтолог Дарла К. Зеленицкий и его коллеги пришли к выводу, что, поскольку взрослые орнитомимозавры имели на руках структуры, похожие на крылья, а молодые - нет (о чем свидетельствуют образцыOrnithomimus ), эти структуры изначально были вторичными половыми признаками , которые могли быть использованы для репродуктивного поведения, такого как ухаживание , демонстрация и высиживание. [18]

Исследование, проведенное в 1987 году биологами Романом Павлицким и П. Болехала, показало возрастные различия в содержании кальция и фосфора (важных компонентов в формировании костей) у особей Gallimimus . Они обнаружили, что это соотношение было самым высоким у животных молодого и среднего возраста, уменьшаясь с возрастом. [34] В 1991 году они сообщили, что кости старых людей содержат наибольшее количество свинца и железа, а кости молодых животных - меньше. [35] Изучение гистологии костей различных динозавров, проведенное в 2000 году биологами Джоном М. Ренсбергером и Махито Ватабе, показало, что канальцы (каналы, соединяющие костные клетки) и коллагенПучки волокон галлимима и других орнитомимид были более похожи на пучки волокон птиц, чем млекопитающих, в отличие от пучков волокон орнитисхийских динозавров, которые были более похожи на млекопитающих. Эти различия могли быть связаны с процессом и скоростью формирования кости. [36]

Палеокружение [ править ]

Отливка черепа ювенильного экземпляра ZPAL MgD-I / 1, Национальный музей естественной истории

Галлимимус известен из свиты Немегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Это геологическое образование никогда не датировалось радиометрическим методом , но фауна, представленная в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, образовалось на раннем маастрихтском этапе, в конце позднего мелового периода около 70 миллионов лет назад. [37] [38] [39] Отложения местонахождения типа Галлимимус Цааган Хушуу состоят из алевритов , алевролитов , аргиллитов, песков, а также реже тонких пластов песчаников. [3]Фации горных пород формации Немегт предполагают наличие речных каналов, илистых отмелей, мелководных озер и пойм в окружающей среде, подобной дельте Окаванго в современной Ботсване . [40] Крупные русла рек и отложения почвы свидетельствуют о значительно более влажном климате, чем те, которые обнаружены в более старых формациях Барун-Гойот и Джадохта , хотя отложения калише указывают на периодические засухи. [41] Окаменелые кости из бассейна Немегт, включая Галлимима , более радиоактивны.чем окаменелости из окружающих областей, возможно, потому что уран накапливался в костях и переносился туда просачиванием грунтовых вод. [6] [42]

Реки Немегт, где жил Галлимим , были домом для самых разных организмов. В этом регионе были обнаружены редкие окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы, черепахи [37] и крокодиломорфы , включая Shamosuchus . [43] Млекопитающее окаменелости редки в формировании Nemegt, но многие птицы, в том числе enantiornithine Gurilynia , в hesperornithiform Judinornis , а также Teviornis , возможный anseriform, были найдены. Среди травоядных динозавров, обнаруженных в формации Немегт, есть анкилозавриды.такие как Tarchia , pachycephalosaurian Prenocephale , крупные гадрозавриды, такие как Saurolophus и Barsboldia , и зауроподы, такие как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [37] [44] хищные тероподы , которые жили вместе галлимят включают tyrannosauroids , такие как Tarbosaurus , алиор и Bagaraatan и троодонтид , такие как бороговия , Tochisaurus и Занабазар . Травоядные или всеядные тероподы включают теризинозавров, таких какТеризинозавр , а также овирапторозавры, такие как Elmisaurus , Nemegtomaia и Rinchenia . [45] Встречаются идругие орнитомимозавры, в том числе ансеримим и дейнохейрус , но галлимим является наиболее распространенным членом этой группы в Немегте. [8]

Культурное значение [ править ]

Галлимим раньше изображался без перьев, как эта модель в MEPAS.

Галлимим был показан в фильме 1993 года « Парк юрского периода» режиссера Стивена Спилберга ; аналогичная сцена в оригинальном романе 1990 года изображала гадрозавров. Спилберг хотел увидеть в фильме сцену давки со стадами животных, но не знал, как этого добиться, и изначально планировалось визуализировать ее с помощью покадровой анимации . В то время мало кто верил в создание животных с помощью компьютерной анимации , но компания по производству визуальных эффектов Industrial Light and Magic получила добро от продюсеров фильма на изучение возможностей. ILM создал Галлимимусскелета в компьютере и анимированного теста, показывающего стадо бегущих скелетов, а затем тиранозавра, преследующего полностью визуализированное стадо галлимимов . Производственная группа была полна энтузиазма, поскольку ничего подобного ранее не было достигнуто, и Спилберга убедили записать сцену в сценарий, а также использовать компьютерную графику для других кадров динозавров в фильме вместо покадровой анимации. [46] [47] галлимит были оживлены трассировками кадров из кадры страусов и кадров пасения газелей также ссылок. [48] Киелан-Яворовска, открывшая образец голотипа, назвала его «красивой сценой». [6]Динозавры в фильме были одним из наиболее широко разрекламированных применений компьютерных изображений в кино и считались более реалистичными, чем то, что ранее было достигнуто со спецэффектами . [49]

Подчеркивание птичьего стайного поведения стада галлимимов было одним из моментов в истории Парка Юрского периода , поскольку они должны были представлять предшественников птиц. Было показано, что стадо движется как единое целое, а не отдельные животные, бегающие вокруг, а галлимим меньшего размера был показан в середине группы, как если бы они находились под защитой. [46] Во время сцены палеонтолог Алан Грант говорит, что стадо движется с «единообразными изменениями направления, как стая птиц, уклоняющихся от хищника», и «держу пари, что вы больше никогда не будете смотреть на птиц так же», пока он наблюдает движения быстрого, грациозного Галлимима. Это контрастировало с тем, как динозавры традиционно изображались в средствах массовой информации как неуклюжие, волочащиеся за хвосты животные, а фильм помог изменить общее восприятие динозавров. Эта и другие сцены отражали недавние теории эволюции птиц, выдвинутые научным руководителем фильма, палеонтологом Джоном Р. Хорнером , идеи, которые в то время все еще вызывали споры. [50] [51] [52] Несмотря на такие теории, Галлимим и другие динозавры из фильма были изображены без перьев, отчасти потому, что в то время было неизвестно, насколько широко они были распространены среди группы. [50] [53]

Было заявлено, что следы карьера жаворонка (одна из крупнейших в мире концентраций следов динозавров) в Квинсленде , Австралия, послужили источником вдохновения и «научным обоснованием» для сцены давки Галлимима в Парке Юрского периода ; Эти следы первоначально были интерпретированы как представление о давке динозавров, вызванной прибытием хищника-теропода. Идея о том, что следы представляют собой давку, с тех пор оспаривалась («теропод», возможно, был травоядным, похожим на муттабурразавра ), и консультант Парка Юрского периода отрицал, что следы послужили вдохновением для фильма. [54] [55] [56]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований орнитомимозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Osmolska, H .; Roniewicz, E .; Барсболд Р. (1972). «Новый динозавр, Gallimimus bullatus n. Gen., N. Sp. (Ornithomimidae) из верхнего мела Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 27 : 103–143.
  2. ^ Kielan-Jaworowska, Z .; Довчин, Н. (1968). «Рассказ о польско-монгольских палеонтологических экспедициях 1963–1965 годов» (PDF) . Palaeontologica Polonica : 7–30.
  3. ^ a b Gradzihski, R .; Kazmierczak, J .; Лефельд, Дж. (1969). «Географические и геологические данные польско-монгольских палеонтологических экспедиций» (PDF) . Palaeontologica Polonica . 19 : 33–82.
  4. ^ Додсон, П. (1998). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 9. ISBN 978-0-691-05900-6.
  5. ^ a b c Киелан-Яворовска, З. (1975). «Позднемеловые млекопитающие и динозавры из пустыни Гоби: окаменелости, раскопанные польско-монгольскими палеонтологическими экспедициями 1963–1971 годов, проливают новый свет на примитивных млекопитающих и динозавров, а также на обмен фауной между Азией и Северной Америкой». Американский ученый . 63 (2): 150–159. Bibcode : 1975AmSci..63..150K . JSTOR 27845359 . 
  6. ^ a b c d e Келан-Яворовска, З. (2013). В погоне за ранними млекопитающими . Жизнь прошлого. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 47–48, 50–51. ISBN 978-0-253-00824-4.
  7. ^ a b Glut, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон:. Макфарлэнд & Co. С.  429 -432. ISBN 978-0-89950-917-4.
  8. ^ a b c d e е Кобаяши, Й .; Барсболд Р. (2006). «Орнитомимиды из Немегтской свиты Монголии» (PDF) . Журнал Палеонтологического общества Кореи . 22 (1): 195–207.
  9. ^ "Меловые монгольские динозавры" . DinoCasts.com. Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 года.
  10. ^ Ост, SG; Hansen, S .; Ост, Т. (1997). "Динозавр, g og unger - en særudstilling om en forsvunden verden" (PDF) . ГеологискНыт (на датском). 6 : 24–25. Архивировано 14 мая 2018 года из оригинального (PDF) . Проверено 13 мая 2018 .
  11. ^ Fanti, F .; Белл, PR; Tighe, M .; Милан, Луизиана; Динелли, Э. (2018). «Геохимическая дактилоскопия как инструмент репатриации останков выловленных браконьерами динозавров в Монголии: тематическое исследование для местности Немегт в пустыне Гоби». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 51–64. Bibcode : 2018PPP ... 494 ... 51F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.032 .
  12. ^ а б Ли, Х.-Дж .; Lee, Y.-N .; Адамс, TL; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю .; Джейкобс, LL; Коппельхус, Е.Б. (2018). «Следы теропод, связанные со скелетом стопы Галлимима из формации Немегт, Монголия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 160–167. Полномочный код : 2018PPP ... 494..160L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.10.020 .
  13. Перейти ↑ Gannon, M. (2014). «Украденное« гнездо динозавров »возвращено в Монголию» . uk.news.yahoo.com . LiveScience.com . Проверено 21 мая 2019 .
  14. ^ а б в г Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. С.  384–386, 393–394 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  15. ^ Пол, GS (2016). Принстонское полевое руководство по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 131. ISBN. 978-0-691-16766-4.
  16. ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам (1-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. С.  112–114 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  17. ^ Б с д е е Makovicky, PJ; Кобаяши, Ю .; Карри, П.Дж. (2004). «Орнитомимозаврия». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  137 -150. ISBN 978-0-520-24209-8.
  18. ^ а б Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Эриксон, GM; ДеБур, К.Л .; Кобаяши, Ю .; Eberth, DA; Хэдфилд, Ф. (2012). «Пернатые динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Bibcode : 2012Sci ... 338..510Z . DOI : 10.1126 / science.1225376 . PMID 23112330 . S2CID 2057698 .  
  19. ^ a b c Кобаяши, Й .; Лю, Ж.-К. (2003). «Новый динозавр-орнитомимид со стадными привычками из позднего мела Китая» . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 235–259.
  20. ^ a b Барретт, PM (2005). «Рацион страусиных динозавров (Theropoda: Ornihomimosauria)» . Палеонтология . 48 (2): 347–358. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x .
  21. ^ а б в г Hurum, J. (2001). «Нижняя челюсть Gallimimus bullatus » . В Танке, DH; Карпентер, К .; Скрепник, MW (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  34–41 . ISBN 978-0253339072.
  22. ^ а б Норелл, Массачусетс; Makovicky, PJ; Карри, П.Дж. (2001). «Клювы страусиных динозавров». Природа . 412 (6850): 873–874. Bibcode : 2001Natur.412..873N . DOI : 10.1038 / 35091139 . PMID 11528466 . S2CID 4313779 .  
  23. ^ a b c Ватанабэ, А .; Eugenia Leone Gold, M .; Brusatte, SL; Бенсон, RBJ; Choiniere, J .; Дэвидсон, А .; Норелл, Массачусетс; Классенс, Л. (2015). «Вертебральная пневматичность у орнитомимозавра Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda), выявленная с помощью компьютерной томографии и повторной оценки осевой пневматичности у орнитомимозавров» . PLOS ONE . 10 (12): e0145168. Bibcode : 2015PLoSO..1045168W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0145168 . PMC 4684312 . PMID 26682888 .  
  24. ^ Xu, L .; Кобаяши, Ю .; Lü, J .; Ли, Ю.Н.; Liu, Y .; Tanaka, K .; Чжан, X .; Jia, S .; Чжан, Дж. (2011). «Новый динозавр-орнитомимид с североамериканским родством из позднемеловой формации Цюпа в провинции Хэнань в Китае». Меловые исследования . 32 (2): 213–222. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.004 .
  25. ^ Hendrickx, C .; Hartman, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 12 (1): 1–73.
  26. Перейти ↑ Holtz, TR (1994). "Филогенетическое положение тираннозавров: значение для систематики теропод". Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. DOI : 10.1017 / S0022336000026706 . JSTOR 1306180 . 
  27. Перейти ↑ Holtz, TR (1998). «Новая филогения хищных динозавров». GAIA . 15 : 5–61. CiteSeerX 10.1.1.211.3044 . ISSN 0871-5424 .  
  28. ^ Naish, D .; Мартил, DM; Фрей, Э. (2004). «Экология, систематика и биогеографические отношения динозавров, включая нового теропод, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология . 16 (2–4): 57–70. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . DOI : 10.1080 / 08912960410001674200 . S2CID 18592288 .  
  29. Перейти ↑ Russell, DA (1972). «Страусиные динозавры из позднего мела Западной Канады». Канадский журнал наук о Земле . 9 (4): 375–402. Bibcode : 1972CaJES ... 9..375R . DOI : 10.1139 / e72-031 .
  30. ^ Thulborn, RA (1982). «Скорости и походки динозавров». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 38 (3–4): 227–256. Bibcode : 1982PPP .... 38..227T . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (82) 90005-0 .
  31. ^ Николс, EL; Рассел, AP (1985). «Строение и функция грудного пояса и передних конечностей Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae)» . Палеонтология . 28 (4): 64–677.
  32. Перейти ↑ Madsen, EK (2007). «Морфология клюва у современных птиц с последствиями для морфологии клюва у орнитомимид» . Det Matematisk-Naturvitenskapelige Fakultet - Диссертация : 1–21.
  33. ^ Кнопка, DJ; Занно, Л. Е. (2019). «Повторяющаяся эволюция расходящихся видов травоядных у нептичьих динозавров» . Текущая биология . 30 (1): 158–168.e4. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.10.050 . PMID 31813611 . S2CID 208652510 .  
  34. ^ Pawlicki, R .; Болехала, П. (1987). «Рентгеновский микроанализ ископаемых костей динозавров: возрастные различия в содержании кальция и фосфора в костях Gallimimus bullatus ». Folia Histochemica et Cytobiologica . 25 (3–4): 241–244. PMID 3450541 . 
  35. ^ Pawlicki, R .; Болечала, П. (1991). «Рентгеновский микроанализ ископаемых костей динозавров: возрастные различия в содержании свинца, железа и магния». Folia Histochemica et Cytobiologica . 29 (2): 81–83. PMID 1804726 . 
  36. ^ Ренсбергер, JM; Ватабе, М. (2000). «Тонкая структура костей динозавров, птиц и млекопитающих». Природа . 406 (6796): 619–622. Bibcode : 2000Natur.406..619R . DOI : 10.1038 / 35020550 . PMID 10949300 . S2CID 4384549 .  
  37. ^ a b c Jerzykiewicz, T .; Рассел, Д.А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные Гобийской впадины» . Меловые исследования . 12 (4): 345–377. DOI : 10.1016 / 0195-6671 (91) 90015-5 .
  38. Перейти ↑ Sullivan, RM (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . В Lucas, Spencer G .; Салливан, Роберт М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада . 35 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 347–366.
  39. ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Смит, AG (2005). Шкала геологического времени 2004 . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С.  344 –371. DOI : 10.1017 / CBO9780511536045 . ISBN 978-0-521-78142-8.
  40. Перейти ↑ Holtz, TR (2014). «Палеонтология: разгадана тайна ужасных рук». Природа . 515 (7526): 203–205. Bibcode : 2014Natur.515..203H . DOI : 10,1038 / природа13930 . PMID 25337885 . S2CID 205241353 .  
  41. ^ Новачека, М. (1996). Динозавры пылающих скал . Нью-Йорк: Якорь. п. 133 . ISBN 978-0-385-47775-8.
  42. ^ Jaworowski, Z .; Пенско, Дж. (1967). «Необычно радиоактивные ископаемые кости из Монголии». Природа . 214 (5084): 161–163. Bibcode : 1967Natur.214..161J . DOI : 10.1038 / 214161a0 . S2CID 4148855 . 
  43. ↑ Ефимов, МБ (1983). "Пересмотр ископаемых крокодилов Монголии". Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция Труды . 24 : 76–96.
  44. ^ Hurum, JH; Сабат, К. (2003). «Гигантские динозавры теропод из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 188.
  45. Перейти ↑ Holtz, TR (2004). «Тиранносавроидеа». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 124 . ISBN 978-0-520-24209-8.
  46. ^ а б Шай, Д .; Дункан, Дж. (1993). Создание Парка Юрского периода . Нью-Йорк: Boxtree Ltd., стр. 48–52, 135–136. ISBN 978-1-85283-774-7.
  47. ^ Крайтон, М. (1990). Парк Юрского периода . Лондон: Random Century Group. С.  137–138 . ISBN 978-0-394-58816-2.
  48. Перейти ↑ Baird, R. (1998). «Анимализация динозавров Парка Юрского периода : схемы блокбастеров и межкультурное познание в сцене угроз». Кино журнал . 37 (4): 82–103. DOI : 10.2307 / 1225728 . JSTOR 1225728 . 
  49. ^ Принц, С. (1996). «Правдивая ложь: перцептивный реализм, цифровые изображения и теория кино». Фильм Ежеквартально (Представлена ​​рукопись). 49 (3): 27–37. DOI : 10.2307 / 1213468 . hdl : 10919/25811 . JSTOR 1213468 . 
  50. ^ а б Монтанари, С. (2015). «Что мы узнали о динозаврах с тех пор, как вышел Парк Юрского периода » . Forbes . Проверено 7 мая 2018 .
  51. ^ Кирби, DA (2011). Лабораторные халаты в Голливуде: наука, ученые и кино . Массачусетс: MIT Press . стр.  127 -129. ISBN 978-0262294867.
  52. ^ Кирби, DA (2003). «Научные консультанты, игровые фильмы и научная практика». Общественные науки . 33 (2): 231–268. DOI : 10.1177 / 03063127030332015 . JSTOR 3183078 . S2CID 111227921 .  
  53. Перейти ↑ Phillips, I. (2015). «Как динозавры Мира Юрского периода выглядели в реальной жизни» . Business Insider . Дата обращения 3 декабря 2016 .
  54. ^ Мартин, AJ (2014). Динозавры без костей: жизни динозавров, обнаруженные по их ископаемым останкам . Лондон: Книги Пегаса. С. 66–67. ISBN 978-1605984995.
  55. ^ Romilio, A. (2015). «Паническое бегство динозавров остановилось» . Австралазийская наука . 36 (2): 24–27. ISSN 1442-679X . 
  56. ^ Шапиро, AD (2013). "Великая давка динозавров, которой никогда не было?" . BBC News . Проверено 7 мая 2018 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Галлимимом, на Викискладе?