Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Физиолог растений Афанасиос Теологис с помидорами, содержащими биоинженерный ген АСС-синтазы.

Генетически модифицированные помидоры , или трансгенный помидор , являются помидорами , который имел свои гены , модифицированный с помощью генной инженерии . Первым пробным генетически модифицированным кормом был помидор, рассчитанный на более длительный срок хранения ( Flavr Savr ), но он так и не попал на рынок. Первый помидор прямого потребления был одобрен в Японии в 2021 году. [1] Основная работа сосредоточена на выращивании томатов с новыми характеристиками, такими как повышенная устойчивость к вредителям или стрессам окружающей среды . [2]Другие проекты направлены на обогащение помидоров веществами, которые могут принести пользу для здоровья или быть более питательными . Помимо выращивания новых культур, ученые производят генетически модифицированные помидоры, чтобы понять функцию генов, естественным образом присутствующих в томатах.

Дикие помидоры маленькие, зеленые и в основном неаппетитные [3], но после столетий селекции в настоящее время во всем мире выращивают тысячи разновидностей . [4] В конце 1980-х были разработаны методы генной инженерии, опосредованные Agrobacterium , с помощью которых можно было успешно перенести генетический материал в ядерный геном томатов. [5] Генетический материал может быть также вставлен в томатном клеточных хлоропластов и хромопласты plastomes с использованием биолистики . Помидоры были первой пищевой культурой со съедобными фруктами, где это было возможно. [6]

Примеры [ править ]

Отсроченное созревание [ править ]

Помидоры использовались в качестве модельного организма для изучения созревания плодов климактерического периода . Чтобы понять механизмы, участвующие в процессе созревания, ученые создали картофель с помощью генной инженерии. [7]

В 1994 году Flavr Savr стал первым коммерчески выращенным генетически модифицированным кормом, которому была предоставлена ​​лицензия на употребление в пищу человеком. Вторая копия гена полигалактуроназы томата была вставлена в геном томата в антисмысловом направлении. [8] Фермент полигалактуроназа расщепляет пектин , компонент клеточной стенки томата , в результате чего плоды размягчаются. Когда антисмысловой ген экспрессируется, он мешаетс выработкой фермента полигалактуроназы, задерживая процесс созревания. Flavr Savr не смог добиться коммерческого успеха и был снят с рынка в 1997 году. Аналогичная технология, но с использованием усеченной версии гена полигалактуроназы, была использована для приготовления томатной пасты . [9]

ДНК - технология растения (DNAP), Agritope и Монсанто разработали помидоры , что отсроченные созревания, предотвращая образование этилена , [9] в гормоне , который спусковые созревания плодов. [10] Все три помидора подавляли производство этилена за счет уменьшения количества 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АСС), предшественника этилена. Помидор DNAP, получивший название Endless Summer, вставил в помидор усеченную версию гена АСС- синтазы , которая мешала эндогенной АСС-синтазе . [9]Помидор Monsanto был создан с использованием гена дезаминазы АСС почвенной бактерии Pseudomonas chlororaphis, который снижает уровень этилена за счет разрушения АСС. [11] Агритоп представил ген, кодирующий S-аденозилметионингидролазу (SAMase), полученный из бактериофага E. coli T3, который снижает уровень S-аденозилметионина, предшественника ACC. [12] Endless Summer было кратко протестировано на рынке, но патентные аргументы вынудили его отозвать. [13]

Ученые в Индии задержали созревание томатов, заставив замолчать два гена, кодирующие ферменты, модифицирующие N- гликопротеин , α-маннозидазу и β-DN-ацетилгексозаминидазу. Произведенные плоды не были заметно повреждены после хранения при комнатной температуре в течение 45 дней, тогда как неизмененные томаты сгнили. [14] В Индии, где 30% фруктов выбрасываются, прежде чем они попадут на рынок из-за отсутствия холодильного оборудования и плохой дорожной инфраструктуры, исследователи надеются, что генная инженерия помидоров может снизить потери. [15]

Устойчивость к стрессам окружающей среды [ править ]

Абиотические стрессы, такие как мороз, засуха и повышенное засоление, являются ограничивающим фактором для роста томатов. [16] Хотя в настоящее время не поступают в продажу генетически модифицированные устойчивые к стрессу растения, трансгенные подходы были исследованы. Был разработан ранний томат, который содержал ген антифриза ( afa3 ) из озимой камбалы с целью повышения устойчивости томатов к морозам, что стало иконой в первые годы дебатов о генетически модифицированных продуктах питания , особенно в отношении воспринимаемых этическая дилемма объединения генов разных видов. Этот помидор получил прозвище «рыбный помидор». [17]Было обнаружено, что антифризный белок ингибирует перекристаллизацию льда в крови камбалы, но не оказывает никакого эффекта при экспрессии в трансгенном табаке. [18] Полученные в результате помидоры никогда не продавались, возможно, потому, что трансгенное растение не имело хороших морозостойкости или других агрономических характеристик. [18]

Другие гены разных видов были вставлены в помидоры с надеждой на повышение их устойчивости к различным факторам окружающей среды. Ген риса ( Osmyb4 ), кодирующий фактор транскрипции , который, как было показано, повышает устойчивость к холоду и засухе трансгенных растений Arabidopsis thaliana , был вставлен в томат. Это привело к повышенной засухоустойчивости, но не оказало никакого влияния на устойчивость к холоду. [19] Сверхэкспрессия вакуолярного антипорта Na + / H + ( AtNHX1 ) из A. thaliana.приводят к накоплению соли в листьях растений, но не в плодах, и позволяют им расти больше в солевых растворах, чем растения дикого типа . [20] Они были первыми из когда-либо созданных солеустойчивых съедобных растений. [21] Избыточная экспрессия осмотических генов табака в томатах давала растения с более высоким содержанием воды, чем у растений дикого типа, что увеличивало устойчивость к засухе и солевому стрессу. [22]

Устойчивость к вредителям [ править ]

Инсектицидный токсин бактерии Bacillus thuringiensis был введен в растение томата. [23] При полевых испытаниях они показали устойчивость к табачному рогатому червю ( Manduca sexta ), плодовому червю томатов ( Heliothis zea ), томатной острице ( Keiferia lycopersicella ) и мотыльку томатов ( Helicoverpa armigera ). [24] [25] 91-дневное испытание кормления на крысах не выявило побочных эффектов, [26] но томат Bt никогда не продавался. Помидоры, устойчивые к нематоде корневых узлов , были созданы путем вставки гена ингибитора цистеиновой протеиназы изтаро . [27] химически синтезирован цекропин В гене, как правило , находится в гигантском шелкопряде ( Hyalophora Cecropia ), был введен в томатные растения и в естественных условиях исследований показывают значительную устойчивость к бактериальному увяданию и бактериальной пятнистости . [28] Когда предотвращается образование белков клеточной стенки, полигалактуроназы и экспансина в плодах, они менее восприимчивы к грибку Botrytis cinerea, чем нормальные томаты. [29] [30] Устойчивые к вредителям помидоры могут уменьшить воздействие на окружающую среду.производства томатов, в то же время увеличивая доход фермерских хозяйств. [31]

Улучшенное питание [ править ]

Помидоры были изменены в попытке добавить питательную ценность. В 2000 годе концентрация про- витамина А была увеличена путем добавления бактериального гена , кодирующий фитоиновый десатураз , хотя общее количество каротиноидов оставалось равным. [32] В то время исследователи признали, что у него нет перспектив коммерческого выращивания из-за анти-ГМО климата. Сью Мейер из группы давления Genewatch сказала The Independent, что, по ее мнению, «если вы измените базовую биохимию, вы сможете изменить уровни других питательных веществ, очень важных для здоровья». [33] Совсем недавно ученые создали голубые помидоры.которые увеличили производство антоциана , антиоксиданта в помидорах, несколькими способами. Одна группа добавила фактор транскрипции для продукции антоциана из Arabidopsis thaliana [34], тогда как другая использовала факторы транскрипции из львиного зева ( Antirrhinum ). [35] Когда использовались гены львиного зева, плоды имели такую ​​же концентрацию антоцианов, как ежевика и черника . [36] Джонатан Джонс и Кэти Мартин из Центра Джона Иннеса , изобретатели синего помидора с ГМО, использующие гены львиного зева , основали компанию под названием Norfolk Plant Sciences.[37] для продажи голубых помидоров. Они заключили партнерство с канадской компанией New Energy Farms, чтобы вырастить большой урожай синих помидоров, из которых будет получен сок для тестирования в клинических испытаниях на пути к получению разрешения регулирующих органов. [38] [39]

Другая группа пыталась повысить уровень изофлавона , известного своими потенциальными профилактическими свойствами, путем введения изофлавон-синтазы сои в томаты. [40]

В 2021 году японская компания Sanatech Seed выпустила сорт томатов Sicilian Rouge High GABA с повышенным уровнем ГАМК . [1]

Улучшенный вкус [ править ]

Когда гераниолсинтаза из лимонного базилика ( Ocimum basilicum ) экспрессировалась в плодах томатов под специфическим для фруктов промотором, 60% нетренированных дегустаторов предпочли вкус и запах трансгенных томатов. В плодах содержится примерно половина ликопина . [41]

Вакцины [ править ]

Помидоры (наряду с картофелем , бананами и другими растениями) исследуются как средства доставки съедобных вакцин . Клинические испытания были проведены на мышах с использованием томатов, экспрессирующих антитела или белки, которые стимулируют выработку антител, направленных против норовируса , гепатита B , бешенства , ВИЧ , сибирской язвы и респираторно-синцитиального вируса . [42] Корейские ученые планируют использовать помидоры для создания вакцины против болезни Альцгеймера . [43] Хилари Копровски, Который принимал участие в разработке вакцины против полиомиелита , возглавлял группу исследователей в разработке томата , выражающий рекомбинантную вакцину для атипичной пневмонии . [44]

Фундаментальные исследования [ править ]

Помидоры используются в качестве модельных организмов в научных исследованиях, и они часто генетически модифицируются для дальнейшего понимания конкретных процессов. Помидоры использовались в качестве модели при клонировании на основе карт , когда необходимо создавать трансгенные растения, чтобы доказать, что ген был успешно изолирован. [45] растений пептидный гормон , системин был впервые идентифицирован в томатном растений и генетическая модификация была использована , чтобы продемонстрировать свою функцию, добавляя антисмысловые гены , чтобы заглушить нативный ген или путем добавления дополнительных копий нативного гена. [46] [47]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b «Sanatech Seed запускает в производство первый в мире помидор GE» . www.fruitnet.com . Проверено 22 марта 2021 .
  2. ^ Новицки, Марцин; и другие. (11 октября 2013 г. ), "фитофтороза томатов в:. Поступательное Genomics для сельскохозяйственных культур Разведение: Volume 1", Биотическое Стресс : 241-265, DOI : 10.1002 / 9781118728475.ch13 , ISBN 9781118728475
  3. ↑ Марсия Вуд (30 декабря 2005 г.). "Томатный путь дает чилийское сокровище" . Министерство сельского хозяйства США.
  4. ↑ Эндрю Ф. Смит (октябрь 1994 г.). Помидор в Америке: ранняя история, культура и кулинария . Университет Южной Каролины. п. 14 . ISBN 978-1-57003-000-0. томатная история.
  5. ^ Джероен СК ван Роекель, Брижит Дамм, Leo S. Мелчерс и Андр Хукему (1993). «Факторы, влияющие на частоту трансформации томата ( Lycopersicon esculentum )». Отчеты о растительных клетках . 12 (11): 644–647. DOI : 10.1007 / bf00232816 . PMID 24201880 . S2CID 37463613 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Ruf, S .; Hermann, M .; Berger, I .; Carrer, H .; Бок, Р. (2001). «Стабильная генетическая трансформация пластид томата и экспрессия чужеродного белка в плодах». Природа Биотехнологии . 19 (9): 870–875. DOI : 10.1038 / nbt0901-870 . PMID 11533648 . S2CID 39724384 .  
  7. ^ Александр, L .; Грирсон, Д. (октябрь 2002 г.). «Биосинтез и действие этилена в томате: модель созревания плодов в климактерическом периоде» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (377): 2039–55. DOI : 10.1093 / JXB / erf072 . PMID 12324528 . Проверено 21 августа 2010 . 
  8. ^ Redenbalpolollolneau, Мэтью Kramer, Рэй Sheehy, Рик Сандерс, Кэти Хоук и Дон Emlay (1992). Оценка безопасности генетически модифицированных фруктов и овощей: пример томата Flavr Savr . CRC Press. п. 288.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ a b c Центр оценки экологических рисков. "База данных GM Crop: Событие 1345-4" . Международный институт наук о жизни.
  10. ↑ Марсия Вуд (июль 1995 г.). «Биоинженерные помидоры имеют прекрасный вкус» . Журнал сельскохозяйственных исследований .
  11. ^ HJ Klee; МБ Хейфорд; К.А. Крецмер; GF Barry; GM Кишор (1991). «Контроль синтеза этилена путем экспрессии бактериального фермента в трансгенных растениях томатов» . Растительная клетка . 3 (11): 1187–1193. CiteSeerX 10.1.1.486.7205 . DOI : 10.2307 / 3869226 . JSTOR 3869226 . PMC 160085 . PMID 1821764 .    
  12. ^ Хорошо, X .; Kellogg, JA; Wagoner, W .; Langhoff, D .; Matsumura, W .; Бествик, РК (1994). «Снижение синтеза этилена трансгенными томатами, экспрессирующими S-аденозилметионингидролазу». Молекулярная биология растений . 26 (3): 781–790. DOI : 10.1007 / BF00028848 . PMID 7999994 . S2CID 12598469 .  
  13. ^ Крейг Фройденрих; Дора Барлаз; Джейн Гарднер (2009). А.П. Науки об окружающей среде . Kaplen inc. С. 189–190. ISBN 978-1-4277-9816-9.
  14. ^ Meli, V .; Ghosh, S .; Prabha, T .; Чакраборти, Н .; Чакраборти, С .; Датта, А. (2010). «Увеличение срока хранения фруктов за счет подавления ферментов процессинга N-гликанов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (6): 2413–2418. Bibcode : 2010PNAS..107.2413M . DOI : 10.1073 / pnas.0909329107 . PMC 2823905 . PMID 20133661 .  
  15. ^ Buncombe, Andrew (2010-02-09). «Новый деликатес Индии: помидор 45-дневной выдержки - Азия, мир» . Лондон: Индепендент . Проверено 21 августа 2010 .
  16. ^ Foolad, MR (2007). «Текущее состояние селекции томатов на устойчивость к соли и засухе». Достижения в молекулярной селекции засухоустойчивых и солеустойчивых культур . С. 669–700. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-5578-2_27 . ISBN 978-1-4020-5577-5.
  17. ^ Mchugen, Алан (2000). Корзина для пикника Пандоры . ISBN 978-0-19-850674-4.
  18. ^ a b Лемо, П. (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: анализ вопросов, проведенных учеными (часть I)». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 771–812. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103840 . PMID 18284373 . 
  19. ^ Vannini, C .; Кампа, М .; Ирити, М .; Genga, A .; Faoro, F .; Carravieri, S .; Ротино, ГЛ; Россони, М .; Spinardi, A .; Бракале, М. (2007). «Оценка трансгенных растений томата, эктопически экспрессирующих ген Osmyb4 риса». Растениеводство . 173 (2): 231–239. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2007.05.007 .
  20. ^ Чжан, HX; Блюмвальд, Э. (2001). «Трансгенные солеустойчивые растения томатов накапливают соль в листве, но не в плодах». Природа Биотехнологии . 19 (8): 765–768. DOI : 10.1038 / 90824 . PMID 11479571 . S2CID 1940765 .  
  21. ^ "Генно-модифицированные помидоры упиваются солеными почвами - 31 июля 2001 г." . Новый ученый . Проверено 23 августа 2010 .
  22. ^ Goel, D .; Сингх, AK; Ядав, В .; Баббар, SB; Бансал, KC (2010). «Сверхэкспрессия гена осмотина придает устойчивость к стрессам от соли и засухи у трансгенных томатов (Solanum lycopersicum L.)». Протоплазма . 245 (1–4): 133–141. DOI : 10.1007 / s00709-010-0158-0 . PMID 20467880 . S2CID 21089935 .  
  23. ^ Fischhoff, DA; Bowdish, KS; Perlak, FJ; Марроне, PG; McCormick, SM; Niedermeyer, JG; Декан, DA; Kusano-Kretzmer, K .; Mayer, EJ; Рочестер, Делавэр; Роджерс, С. Г.; Fraley, RT (1987). «Устойчивые к насекомым трансгенные растения томатов». Био / Технологии . 5 (8): 807–813. DOI : 10.1038 / nbt0887-807 . S2CID 42628662 . 
  24. ^ Delannay, X .; Lavallee, BJ; Прокщ, РК; Fuchs, RL; Sims, SR; Гринплейт, JT; Марроне, PG; Додсон, РБ; Августин, JJ; Layton, JG; Фишхофф, Д.А. (1989). "Полевые характеристики трансгенных растений томатов, экспрессирующих Bacillus Thuringiensis Var. Kurstaki Insect Control Protein". Природа Биотехнологии . 7 (12): 1265–1269. DOI : 10.1038 / nbt1289-1265 . S2CID 41557045 . 
  25. ^ Кумар, H .; Кумар, В. (2004). «Томат, экспрессирующий инсектицидный белок Cry1A (b) из Bacillus thuringiensis, защищен от повреждений томатным мотыльком, Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) в лаборатории, теплице и поле». Защита урожая . 23 (2): 135–139. DOI : 10.1016 / j.cropro.2003.08.006 .
  26. ^ Noteborn, HPJM; Bienenmann-Ploum, ME; Ван Ден Берг, JHJ; Алинк, GM; Zolla, L .; Reynaerts, A .; Пенса, М .; Койпер, HA (1995). «Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка CRYIA (b) Bacillus thuringiensis, экспрессируемого в трансгенных томатах». Оценка безопасности инсектицидного кристаллического протеина CRYIA (b) Bacillus thuringiensis, экспрессированного в трансгенных томатах . Серия симпозиумов ACS. 605 . п. 134. DOI : 10.1021 / Б.К.-1995-0605.ch012 . ISBN 978-0-8412-3320-1.
  27. ^ Чан, Й .; Ян, А .; Chen, J .; Ага, К .; Чан, М. (2010). «Гетерологичная экспрессия тароцистатина защищает трансгенный томат от инфекции Meloidogyne incognita посредством вмешательства в определение пола и подавления образования желчного пузыря». Отчеты о растительных клетках . 29 (3): 231–238. DOI : 10.1007 / s00299-009-0815-у . PMID 20054551 . S2CID 11651958 .  
  28. ^ Ян, P .; Huang, H .; Чен, Х. (2010). «Экспрессия синтезированного гена, кодирующего катионный пептид цекропин B, в трансгенных растениях томата защищает от бактериальных заболеваний» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (3): 769–775. DOI : 10,1128 / AEM.00698-09 . PMC 2813020 . PMID 19966019 .  
  29. ^ «Белки стенок фруктовых клеток помогают грибку превратить помидоры из спелых в гнилые» . Science Daily. 31 января 2008 . Проверено 29 августа 2010 года .
  30. ^ Cantu, D .; Vicente, A .; Greve, L .; Дьюи, Ф .; Bennett, A .; Labavitch, J .; Пауэлл, А. (2008). «Пересечение между разборкой клеточной стенки, созреванием и восприимчивостью плодов к Botrytis cinerea» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (3): 859–864. Bibcode : 2008PNAS..105..859C . DOI : 10.1073 / pnas.0709813105 . PMC 2242701 . PMID 18199833 .  
  31. ^ Groeneveld, Рольф, Эрик Ansink, Клеменс ван де Виль, и Юстус Уэсселер (2011) Преимущества и издержки биологически содержащихся томатов GM и баклажанов в Италии и Испании. Устойчивое развитие. 2011, 3, 1265-1281
  32. ^ Römer, S .; Fraser, PD; Киано, JW; Шиптон, Калифорния; Misawa, N .; Schuch, W .; Брэмли, PM (2000). «Повышение содержания провитамина А в трансгенных растениях томата». Природа Биотехнологии . 18 (6): 666–669. DOI : 10.1038 / 76523 . PMID 10835607 . S2CID 11801214 .  
  33. ^ Коннор, Стив (2000-05-31). «Нет рынка для ГМ-томатов, которые борются с раком - Наука, Новости» . Лондон: Индепендент . Проверено 23 августа 2010 .
  34. ^ Сулуага, DL; Gonzali, S .; Loreti, E .; Pucciariello, C .; Degl'Innocenti, E .; Guidi, L .; Alpi, A .; Перата, П. (2008). «Фактор транскрипции MYB75 / PAP1 Arabidopsis thaliana индуцирует продукцию антоцианов в трансгенных растениях томата». Функциональная биология растений . 35 (7): 606–618. DOI : 10.1071 / FP08021 . PMID 32688816 . 
  35. ^ «Пурпурные помидоры, богатые антоцианами, защищающими здоровье, созданные с помощью львиный зев» . Sciencedaily.com. 2008-10-27 . Проверено 21 августа 2010 .
  36. ^ Butelli, E .; Titta, L .; Giorgio, M .; Mock, H .; Matros, A .; Петерек, С .; Schijlen, E .; Холл, р .; Бови, А .; Luo, J .; Мартин, К. (2008). «Обогащение плодов томата антоцианами, способствующими укреплению здоровья, путем экспрессии выбранных факторов транскрипции». Природа Биотехнологии . 26 (11): 1301–1308. DOI : 10.1038 / nbt.1506 . PMID 18953354 . S2CID 14895646 .  
  37. Перейти ↑ Norfolk Plant Sciences About Norfolk Plant Sciences. Архивировано 4 марта 2016 года на Wayback Machine.
  38. ^ Клайв Куксон для Financial Times. 24 января 2014 г. Фиолетовый томатный сок из канадских ГМ-культур для испытаний в Великобритании.
  39. ^ Джон Иннес Центр 25 января 2014 Пресс - релиз: Бампер урожай для GM фиолетовых помидоров Архивные 2014-08-13 в Wayback Machine
  40. ^ Ши, СН; Chen, Y .; Wang, M .; Чу И.К .; Ло, К. (2008). «Накопление изофлавон-генистина в трансгенных растениях томатов, сверхэкспрессирующих ген изофлавон-синтазы сои». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 56 (14): 5655–5661. DOI : 10.1021 / jf800423u . PMID 18540614 . 
  41. ^ Давидович-Риканати, Р .; Sitrit, Y .; Tadmor, Y .; Iijima, Y .; Биленко, Н .; Бар, E .; Carmona, B .; Fallik, E .; Дудай, Н .; Саймон, Дж. Э .; Пичерский, Е .; Левинсон, Э. (2007). «Обогащение томатного вкуса за счет отклонения пути ранних пластидных терпеноидов». Природа Биотехнологии . 25 (8): 899–901. DOI : 10.1038 / nbt1312 . PMID 17592476 . S2CID 17955604 .  
  42. ^ Goyal, R .; Ramachandran, R .; Goyal, P .; Шарма, В. (2007). «Съедобные вакцины: текущее состояние и будущее» . Индийский журнал медицинской микробиологии . 25 (2): 93–102. DOI : 10.4103 / 0255-0857.32713 . PMID 17582177 . 
  43. ^ Youm, J .; Jeon, J .; Kim, H .; Kim, Y .; Ко, К .; Joung, H .; Ким, Х. (2008). «Трансгенные помидоры, экспрессирующие человеческий бета-амилоид, для использования в качестве вакцины против болезни Альцгеймера» . Письма о биотехнологии . 30 (10): 1839–1845. DOI : 10.1007 / s10529-008-9759-5 . PMC 2522325 . PMID 18604480 .  
  44. ^ Погребняк, Н .; Головкин, М .; Андрианов, В .; Спицин, С .; Смирнов, Ю .; Egolf, R .; Копровски, Х. (2005). «Производство белка S при тяжелом остром респираторном синдроме (SARS) в растениях: разработка рекомбинантной вакцины» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (25): 9062–9067. Bibcode : 2005PNAS..102.9062P . DOI : 10.1073 / pnas.0503760102 . PMC 1157057 . PMID 15956182 .  
  45. ^ Wing, R .; Чжан, HB; Танксли, С. (1994). "Клонирование на основе карт сельскохозяйственных культур. Помидор как модельная система: I. Генетическое и физическое картирование без стыков". MGG Molecular & General Genetics . 242 (6): 681–688. DOI : 10.1007 / BF00283423 . PMID 7908716 . S2CID 22438380 .  
  46. ^ Ороско-Карденас, М; McGurl, B; Райан, Калифорния (сентябрь 1993 г.). «Экспрессия гена антисмыслового просистемина в растениях томата снижает устойчивость к личинкам Manduca sexta» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (17): 8273–6. Bibcode : 1993PNAS ... 90.8273O . DOI : 10.1073 / pnas.90.17.8273 . PMC 47331 . PMID 11607423 .  
  47. ^ МакГурл, B; Ороско-Карденас, М; Пирс, G; Райан, Калифорния (октябрь 1994 г.). «Сверхэкспрессия гена просистемина в трансгенных растениях томата генерирует системный сигнал, который постоянно индуцирует синтез ингибитора протеиназы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9799–802. Bibcode : 1994PNAS ... 91.9799M . DOI : 10.1073 / pnas.91.21.9799 . PMC 44904 . PMID 7937894 .