Эволюция человека

Homo sapiens

Человеческая эволюция является эволюционным процессом , который привел к появлению анатомический современным людям , начиная с эволюционной историей о приматах -in конкретного рода Homo й что приводит к появлению гомо сапиенс , как отдельный вид в гоминид семьи, которая включает в себя великое обезьяны. Этот процесс предполагает постепенное развитие признаков , такие , как человек прямохождение и язык , ^[1] , а также скрещивание с другими гоминидами , которые свидетельствуют о том , что эволюция человеческой не была линейным , но в Интернете. ^{[2] [3][4] [5]}

Изучение эволюции человека включает несколько научных дисциплин, включая физическую антропологию , приматологию , археологию , палеонтологию , нейробиологию , этологию , лингвистику , эволюционную психологию , эмбриологию и генетику . ^[6] Генетические исследования показывают, что приматы отделились от других млекопитающих около 85  миллионов лет назад , в позднемеловом периоде, а самые ранние окаменелости появляются в палеоцене.около 55  миллионов лет назад . ^[7]

Внутри надсемейства Hominoidea семейство Hominidae отделилось от семейства Hylobatidae около 15–20 миллионов лет назад; подсемейство Homininae (африканские обезьяны) отделились от Ponginae ( орангутаны ^[a] ) около 14 миллионов лет назад; племя Hominini (включая людей, австралопитеков и шимпанзе ) отделились от племени Gorillini (гориллы) 8–9 миллионов лет назад; и, в свою очередь, подгруппы Hominina (люди и вымершие двуногие предки) и Panina ( шимпанзе ) разделились 4–7 миллионов лет назад. ^[8]

Анатомические изменения [ править ]

Эволюция человека с момента его первого отделения от последнего общего предка человека и шимпанзе характеризуется рядом морфологических , связанных с развитием , физиологических и поведенческих изменений. Наиболее значительными из этих адаптаций являются двуногость, увеличение размера мозга, удлинение онтогенеза (беременность и младенчество) и снижение полового диморфизма . Взаимосвязь между этими изменениями является предметом постоянных дискуссий. ^{[9] [ страница необходимые ]} Другие существенные морфологические изменения включали в себя эволюцию мощности и точности захвата , изменения , происходящие в первуюH. erectus . ^[10]

Двуногие [ править ]

Двуногие - основная адаптация гоминидов и считается основной причиной ряда изменений скелета, присущих всем двуногим гоминидам. Самым ранним гоминином, предположительно примитивным двуногим, считается либо Sahelanthropus ^[11], либо Orrorin , оба из которых возникли около 6-7 миллионов лет назад. Не двуногие кулаки, гориллы и шимпанзе, отклонились от линии гомининов в течение одного и того же периода времени, так что либо сахелантроп, либо оррорин могут быть нашими последними общими предками . Ардипитек , полностью двуногий, возник примерно 5,6 миллиона лет назад. ^[12]

Ранние двуногие в конечном итоге превратились в австралопитеков, а еще позже - в род Homo . Существует несколько теорий адаптационной ценности двуногого мышления. Возможно, предпочтение было отдано двуногому движению, потому что оно освобождает руки для того, чтобы дотянуться до еды и нести ее, экономит энергию во время передвижения, ^[13] позволяет бегать на длинные дистанции и охотиться, обеспечивает улучшенное поле зрения и помогает избежать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности. под прямыми солнечными лучами; имеет все преимущества для процветания в новой среде саванны и лесов, созданной в результате поднятия Восточно-Африканской рифтовой долины по сравнению с предыдущей закрытой лесной средой обитания. ^{[14] [13] [15]}Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что ходьба на двух ногах, или двуногость, возникла из-за того, что она потребляет меньше энергии, чем ходьба на четвероногих суставах. ^{[16] [17]} Однако недавние исследования показывают, что двуногость без способности использовать огонь не позволила бы глобальному распространению. ^[18] Это изменение походки привело к пропорциональному удлинению ног по сравнению с длиной рук, которые были укорачены за счет устранения необходимости в плечевой кости . Еще одно изменение - форма большого пальца ноги. Недавние исследования предполагают, что австралопитеки все еще жили некоторое время на деревьях из-за того, что у них был хватательный большой палец ноги. Это постепенно терялось в habilines.

Анатомически эволюция двуногости сопровождалась большим количеством изменений скелета не только ног и таза, но также позвоночника , ступней и лодыжек, а также черепа. ^[19] бедренная кость превратилась в нескольких более угловое положение , чтобы переместить центр тяжести в стороне от геометрического центра тела. Коленные и голеностопные суставы стали более прочными, чтобы лучше выдерживать увеличившийся вес. Чтобы выдержать увеличенный вес на каждом позвонке в вертикальном положении, позвоночный столб человека стал S-образным, а поясничные позвонкистал короче и шире. В ступнях большой палец ноги перемещается на одном уровне с другими пальцами, чтобы помочь в передвижении вперед. Руки и предплечья укорочены относительно ног, что облегчает бег. Большое затылочное отверстие переместилось под череп и больше кпереди. ^[20]

Наиболее значительные изменения произошли в области таза, где длинная обращенная вниз подвздошная лопасть была укорочена и расширена, что необходимо для сохранения стабильности центра тяжести во время ходьбы; ^{[21] из-за этого у} двуногих гоминидов более короткий, но более широкий, чашеобразный таз. Недостатком является то, что родовой канал двуногих обезьян меньше, чем у обезьян, шагающих на кулак, хотя он был расширен по сравнению с каналом австралопитеков и современных людей, позволяя проходить новорожденным из-за увеличения размера черепа, но это ограничено верхней частью, так как дальнейшее увеличение может препятствовать нормальному двуногому движению. ^[22]

Укорочение таза и меньшего размера родовых путей возникло как требование двуногости и оказало значительное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей протекает гораздо сложнее, чем у других приматов. Во время рождения человека из-за различий в размере тазовой области головка плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) во время входа в родовые пути и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе. ^[23] Меньшие по размеру родовые пути стали ограничивающим фактором увеличения размера мозга у ранних людей и привели к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческих потомков, которые не могут ходить намного раньше 12 месяцев и имеют большую неотению по сравнению с другими приматы, которые подвижны в гораздо более раннем возрасте. ^[15]Повышенный рост мозга после рождения и возросшая зависимость детей от матерей оказали большое влияние на репродуктивный цикл женщин ^[24] и более частое появление аллопартинга у людей по сравнению с другими гоминидами. ^[25] Задержка половой зрелости человека также привела к развитию менопаузы с одним объяснением, согласно которому пожилые женщины могли лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, чем иметь больше собственных детей. ^[26]

Энцефализация [ править ]

Человеческий вид в конечном итоге развил мозг гораздо большего размера, чем у других приматов - обычно 1330 см ³ (81 куб. Дюйм) у современных людей, что почти в три раза больше мозга шимпанзе или гориллы. ^[27] После периода застоя с участием Australopithecus anamensis и Ardipithecus , видов, которые имели меньший мозг в результате их двуногого передвижения, ^[28] паттерн энцефализации начался с Homo habilis , чей мозг составлял 600 см ³ (37 куб. Дюймов). немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у Homo erectus с объемом 800–1100 см ^3.(49–67 куб. Дюймов), и достиг максимума у ​​неандертальцев с 1200–1900 см ³ (73–116 куб. Дюймов), что больше, чем у современного Homo sapiens . Это увеличение мозга проявлялось во время постнатального роста мозга , намного превосходя таковое у других обезьян ( гетерохрония ). Это также позволило в течение длительных периодов социального обучения и овладения языком у молодых людей, начиная с 2 миллионов лет назад.

Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение размера. ^{[29] [30] [31] [32]}

В височной долей , которые содержат центры обработки языка, увеличились непропорционально, так как имеет префронтальной коры головного мозга , которая была связана с комплексно принятия решений и смягчающее социальное поведение. ^[27] Энцефализация была связана с увеличением количества мяса и крахмала в рационе, ^{[33] [34] [35]} и развитием кулинарии, ^[36], и было высказано предположение, что интеллект увеличился в ответ на возросшую потребность в решение социальных проблем по мере усложнения человеческого общества. ^[37] Изменения в морфологии черепа, такие как уменьшение размеров нижней челюсти и прикрепления мышц нижней челюсти, предоставили мозгу больше места для роста.^[38]

Увеличение объема неокортекса также включало быстрое увеличение размеров мозжечка . Его функция традиционно была связана с балансом и контролем мелкой моторики, но в последнее время с речью и познанием . У человекообразных обезьян, включая гоминидов, мозжечок был более выражен по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что из-за своей функции сенсомоторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок, возможно, лежал в основе технологических адаптаций человека, включая предпосылки речи. ^{[39] [40] [41] [42]}

Непосредственное преимущество энцефализации для выживания трудно различить, поскольку основные изменения мозга от Homo erectus до Homo heidelbergensis не сопровождались значительными изменениями в технологиях. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая повышение эмпатических способностей, ^{[43] [44]} увеличение размера социальных групп, ^{[45] [46] [47]} и повышение поведенческой пластичности. ^[48] Энцефализация может быть вызвана зависимостью от высококалорийной и труднодоступной пищи. ^[49]

Половой диморфизм [ править ]

Снижение степени полового диморфизма у людей проявляется, прежде всего, в уменьшении размера мужского клыка по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов ) и уменьшении надбровных дуг и общей устойчивости самцов. Еще одно важное физиологическое изменение, связанное с сексуальностью у людей, - это развитие скрытой течки . Люди - единственные гоминоиды, у которых самка плодовита круглый год и у которых организм не производит особых сигналов фертильности (таких как набухание половых органов или явные изменения продуктивности во время течки). ^[50]

Тем не менее, люди сохраняют определенную степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожно-жировой клетчатке, а также в общем размере: мужчины примерно на 15% больше женщин. ^[51] Эти изменения, взятые вместе, были интерпретированы как результат повышенного внимания к парным связям как возможному решению требования увеличения родительских вложений из-за длительного периода младенчества потомства. ^[52]

Ульнарская оппозиция [ править ]

Локтевой оппозицией контакт между большим пальцем и кончиком мизинца той же руки, является уникальным для рода Homo , ^[53] , включая неандертальцев, в Сима де лос Huesos гоминидов и анатомически современных людей . ^{[54] [55]} У других приматов большой палец короткий и не может коснуться мизинца. ^[54] Локтевая оппозиция облегчает точный и мощный хват человеческой руки, лежащий в основе всех умелых манипуляций.

Прочие изменения [ править ]

Ряд других изменений также характеризовал эволюцию человека, в том числе возросшее значение зрения, а не обоняния; более длительный период развития несовершеннолетних и более высокая младенческая зависимость; кишечник меньшего размера; более быстрый основной обмен; ^[56] потеря волос на теле; эволюция потовых желез; изменение формы стоматологической аркады с U-образной на параболическую; развитие подбородка (только у Homo sapiens ); развитие шиловидных отростков ; и развитие опущенной гортани .

История обучения [ править ]

До Дарвина [ править ]

Слово homo , название биологического рода, к которому принадлежат люди, на латыни означает «человек». ^[b] Первоначально он был выбран Карлом Линнеем в его системе классификации. ^[c] Слово «человек» происходит от латинского humanus , прилагательной формы homo . Латинское «homo» происходит от индоевропейского корня * dhghem , или «земля». ^[57] Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками людей на основании морфологического и анатомического сходства. ^[58]

Дарвин [ править ]

Возможность связать людей с более ранними обезьянами по происхождению стала ясна только после 1859 г. с публикацией книги Чарльза Дарвина « О происхождении видов» , в которой он отстаивал идею эволюции новых видов из более ранних. В книге Дарвина не затрагивался вопрос эволюции человека, а говорилось только, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». ^[59]

Первые дебаты о природе эволюции человека возникли между Томасом Генри Хаксли и Ричардом Оуэном . Хаксли доказывал эволюцию человека от обезьяны, иллюстрируя многие сходства и различия между людьми и другими обезьянами, и сделал это, в частности, в своей книге 1863 года « Доказательства места человека в природе» . Многие из первых сторонников Дарвина (такие как Альфред Рассел Уоллес и Чарльз Лайель ) изначально не соглашались с тем, что происхождение умственных способностей и моральной чувствительности людей может быть объяснено естественным отбором , хотя позже это изменилось. Дарвин применил теорию эволюции и полового отбора к людям в своей книге 1871 года.Происхождение человека и отбор по признаку пола . ^[60]

Первые окаменелости [ править ]

Основной проблемой XIX века было отсутствие посредников среди ископаемых . Останки неандертальцев были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации « Происхождения видов» , а окаменелости неандертальцев были обнаружены в Гибралтаре еще раньше, но первоначально утверждалось, что это останки современного человека, у которого были обнаружены останки. перенес какую-то болезнь. ^[61] Несмотря на открытие Эженом Дюбуа в 1891 году того, что сейчас называется Homo erectus в Триниле , Ява , только в 1920-х годах, когда такие окаменелости были обнаружены в Африке, эти промежуточные виды начали накапливаться. ^[62] В 1925 г.Раймонд Дарт описал Australopithecus africanus . ^[63] В типовом экземпляре был Taung Ребенок , австралопитек ребенка , который был обнаружен в пещере. Останки ребенка представляли собой замечательно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндокаст головного мозга.

Хотя мозг был небольшим (410 см ³ ), его форма была округлой, в отличие от мозга шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, образец показал короткие клыки , а положение большого затылочного отверстия (отверстие в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом движении. Все эти черты убедили Дарта в том, что Дитя Таунг было двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.

Окаменелости Восточной Африки [ править ]

В течение 1960-х и 1970-х годов сотни окаменелостей были обнаружены в Восточной Африке в районах ущелья Олдувай и озера Туркана . Эти поиски проводились семьей Лики вместе с Луи Лики и его женой Мэри Лики , а затем их сыном Ричардом и невесткой Мив , охотниками за окаменелостями и палеоантропологами . Из ископаемых русел Олдувае и озера Туркана они собрали образцы ранних гоминидов: от австралопитеков и Homo видов, и даже человека прямоходящего .

Эти находки закрепили за Африкой колыбель человечества. В конце 1970-х и 1980-х годах Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как "Люси" , наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis , была обнаружена в 1974 году Дональдом Йохансоном недалеко от Хадара в пустынном районе Афарского треугольника на севере страны. Эфиопия. Хотя у этого экземпляра был небольшой мозг, кости таза и ног были почти идентичны функциям современных людей, что с уверенностью показывает, что эти гоминины ходили прямо. ^[64] Люси была классифицирована как новый вид Australopithecus afarensis., который считается более близким к роду Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого раннего временного диапазона; см. термины «гоминид» и «гоминин» . ^[65] (Образец получил прозвище «Люси» после песни Битлз « Люси в небе с бриллиантами », которую громко и неоднократно играли в лагере во время раскопок). ^[66] В районе Афарского треугольника позже будет обнаружена находка. многих других окаменелостей гомининов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами, возглавляемыми Тимом Д. Уайтом в 1990-х годах,в том числе Ardipithecus ramidusи Ardipithecus kadabba . ^[67]

В 2013 году ископаемые скелеты Homo наледи , Н. вымерший вид из hominin присвоенные (временно) к роду Homo , были найдены в Восходящего Star Cave системы, участок в Южной Африке Колыбель Человечества области в Гаутенг провинции недалеко от Йоханнесбурга . ^{[68] [69]} По состоянию на сентябрь 2015 ^{[Обновить]}года в пещере были выкопаны окаменелости не менее пятнадцати особей общим количеством 1550 экземпляров. ^[69] Этот вид характеризуется массой тела и ростом, аналогичными человеческим популяциям с небольшим телом, меньшим эндокраниальнымОбъем похож на австралопитек и краниальная морфология (форма черепа) похожа на ранних Homo видов. Анатомия скелета сочетает в себе примитивные черты, известные от австралопитеков, с чертами, известными еще от ранних гомининов. У людей есть признаки того, что они были намеренно выброшены в пещере незадолго до смерти. Окаменелости датируются примерно 250 000 лет назад ^[70] и, таким образом, являются не прямым предком, а современником первого появления анатомически современных людей с большим мозгом . ^[71]

Генетическая революция [ править ]

Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу иммунологических перекрестных реакций альбумина сыворотки крови между парами существ, включая людей и африканских обезьян (шимпанзе и гориллы). ^[72] Сила реакции может быть выражена численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, пропорционально количеству аминокислотных различий между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификации пар видов с известным временем расхождения в летописи окаменелостей, данные можно было бы использовать в качестве молекулярных часов. для оценки времен расхождения пар с более бедными или неизвестными ископаемыми остатками.

В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян от четырех до пяти миллионов лет назад ^[72], в то время как стандартные интерпретации летописи окаменелостей дали это расхождение, по крайней мере, от 10 до столько же. как 30 миллионов лет. Последующие открытия окаменелостей, особенно «Люси», и переосмысление более древних ископаемых материалов, в частности рамапитека , показали, что более молодые оценки верны и подтвердили альбуминовый метод.

Прогресс в секвенировании ДНК , в частности митохондриальной ДНК (мтДНК), а затем ДНК Y-хромосомы (Y-ДНК), продвинул понимание происхождения человека. ^{[73] [14] [74]} Применение принципа молекулярных часов произвело революцию в изучении молекулярной эволюции .

Основываясь на отделении от орангутана между 10 и 20 миллионами лет назад, более ранние исследования молекулярных часов показали, что было около 76 мутаций в поколении, которые не были унаследованы человеческими детьми от своих родителей; это свидетельство подтверждает указанное выше время расхождения между гомининами и шимпанзе. Однако исследование, проведенное в 2012 году в Исландии с участием 78 детей и их родителей, предполагает, что частота мутаций составляет всего 36 мутаций на поколение; эти данные расширяют разделение между людьми и шимпанзе на более ранний период, более 7 миллионов лет назад ( Ma). Дополнительное исследование 226 потомков популяций диких шимпанзе в восьми местах показывает, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; что предполагает, что человеческое отличие от шимпанзе произошло между 7 и 13 миллионами лет назад. И эти данные предполагают, что Ardipithecus (4,5 млн. Лет), Orrorin (6 млн. Лет) и Sahelanthropus (7 млн. Лет) могут принадлежать к линии гоминид , и даже что разделение могло произойти за пределами Восточноафриканского рифтового региона.

Более того, анализ генов двух видов в 2006 году свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали отходить от шимпанзе, межвидовые спаривания между «проточеловеком» и «прото-шимпанзе», тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом гене. бассейн :

Новое сравнение геномов человека и шимпанзе предполагает, что после разделения двух клонов они, возможно, начали скрещиваться ... Главный вывод заключается в том, что Х-хромосомы человека и шимпанзе, по-видимому, разошлись примерно на 1,2 миллиона лет позже, чем другие. хромосомы.

Исследование предполагает:

Фактически произошло два раскола между линиями человека и шимпанзе, за первым последовало скрещивание между двумя популяциями, а затем второе раскол. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов , которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным. ^[75]

Поиски самого раннего гоминина [ править ]

В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке в поисках свидетельств самого раннего расхождения линии гомининов с человекообразными обезьянами. В 1994 году Мив Лики обнаружил Australopithecus anamensis . Эта находка была омрачена открытием Тимом Д. Уайтом в 1995 году Ardipithecus ramidus , которое отодвинуло летопись окаменелостей на 4,2  миллиона лет назад .

В 2000 году Мартин Пикфорд и Бриджит Senut обнаружил в Туген Хиллз в Кении , в 6 миллионов-летний двуногого hominin который они назвали Orrorin tugenensis . А в 2001 году группа под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis, датируемый 7,2 миллионами лет назад , и который, как утверждал Брюне, был двуногим и, следовательно, гоминидом, то есть гоминидом ( см. Hominidae; термины «гоминиды»). "и гоминины ).

Расселение людей [ править ]

Антропологи в 1980-х годах разделились во мнениях относительно некоторых деталей репродуктивных барьеров и миграционного расселения представителей рода Homo . Впоследствии для исследования и решения этих проблем использовалась генетика. Согласно теории помпы Сахары, данные свидетельствуют о том, что род Homo мигрировал из Африки по крайней мере три, а возможно, четыре раза (например, Homo erectus , Homo heidelbergensis и два или три раза для Homo sapiens ). Недавние данные свидетельствуют о том, что такое рассредоточение тесно связано с колеблющимися периодами изменения климата. ^[78]

Последние данные свидетельствуют о том, что люди могли покинуть Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская команда нашла человеческие артефакты на холмах Сивалк к северу от Нью-Дели, возраст которых составляет не менее 2,6 миллиона лет. Это раньше, чем самая ранняя находка рода Homo в Дманиси , Грузия , возрастом 1,85 миллиона лет. Орудия, найденные в китайской пещере, хотя и вызывают споры, подтверждают тот факт, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад. ^[79] Это говорит о том, что азиатская традиция орудия «Чоппер», обнаруженная на Яве и в северном Китае, возможно, покинула Африку до появления ручного топора ашельского происхождения.

Распространение современного Homo sapiens [ править ]

До тех пор, пока не стали доступны генетические данные, существовали две доминирующие модели расселения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предложила , что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию , как это делает сегодня ( а не отдельные виды), и что его эволюция проходила во всем мире непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 г. Милфордом Х. Вольпоффом . ^{[80] [81]} Напротив, модель «из Африки» предполагала, что современные H. sapiens видоизменились в Африке недавно (то есть примерно 200 000 лет назад), а последующая миграция через Евразию привела к почти полной замене другихГомо- вид. Эта модель была разработана Крисом Б. Стрингером и Питером Эндрюсом. ^{[82] [83]}

Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого круга коренных народов, выявило наследственную информацию, касающуюся как мужского, так и женского генетического наследия, и укрепило теорию «из Африки» и ослабило взгляды на мультирегиональный эволюционизм. ^[84] Различия в генетическом дереве были интерпретированы как свидетельствующие о недавнем единственном происхождении. ^[85] Анализы показали большее разнообразие паттернов ДНК по всей Африке, что согласуется с идеей, что Африка является прародиной митохондриальной Евы и Y-хромосомного Адама , и что современное расселение человека из Африки произошло только за последние 55000 лет. . ^[86]

Таким образом, "Out of Africa" ​​получил большую поддержку благодаря исследованиям с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы . Проанализировав генеалогические деревья, построенные с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от африканской женщины-прародительницы, получившей название Митохондриальная Ева . «Из Африки» также подтверждается тем фактом, что митохондриальное генетическое разнообразие является самым высоким среди африканского населения. ^[87]

Широкое исследование африканского генетического разнообразия, возглавляемое Сарой Тишкофф , показало, что народ сан обладает наибольшим генетическим разнообразием среди 113 различных популяций, отобранных в выборку, что делает их одним из 14 «кластеров предкового населения». Исследование также выявило возможное происхождение современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы . ^[88] Доказательств окаменелостей было недостаточно для археолога Ричарда Лики, чтобы разрешить спор о том, где именно в Африке впервые появились современные люди. ^[89] Исследования гаплогрупп в Y-хромосомной ДНК и митохондриальной ДНК.в значительной степени поддержали недавнее африканское происхождение. ^[90] Все свидетельства аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Однако доказательства архаической примеси у современных людей , как в Африке, так и позже, по всей Евразии, были недавно предложены рядом исследований. ^[91]

Недавнее секвенирование геномов неандертальцев ^[92] и денисовцев ^[93] показывает, что произошло некоторое смешение с этими популяциями. Все современные группы людей за пределами Африки имеют 1–4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% аллелей неандертальцев в своем геноме ^[94], а некоторые меланезийцы имеют дополнительно 4–6% аллелей денисовцев. Эти новые результаты не противоречат модели «из Африки», за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя и усложняют ситуацию. После выхода из генетического узкого места, которое, по мнению некоторых исследователей, может быть связано с катастрофой супервулкана Тоба, довольно небольшая группа покинула Африку и скрестилась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийских степях или даже в Северной Африке перед их отъездом. Их по-прежнему преимущественно африканские потомки расселились, чтобы заселить мир. Часть, в свою очередь, скрещивалась с денисовцами, вероятно, в Юго-Восточной Азии, до заселения Меланезии. ^[95] HLA- гаплотипы неандертальского и денисовского происхождения были идентифицированы в современных популяциях Евразии и Океании. ^[96] Денисовский человек EPAS1 ген был также найден в популяциях тибетских. ^[97]Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительный генетический вклад у евразийцев из «неизвестной» предковой популяции, потенциально связанной с неандертальско-денисовской линией. ^[98]

До сих пор существуют разные теории о том, был ли исход из Африки один или несколько. Модель множественного расселения включает теорию Южного расселения, ^{[99] [100] [101],} которая получила поддержку в последние годы благодаря генетическим, лингвистическим и археологическим данным. Согласно этой теории, около 70 000 лет назад произошло расселение современных людей по берегам от Африканского Рога через Баб-эль-Мандиб до Йемена на более низком уровне моря. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, объясняя открытие ранних человеческих стоянок в этих областях намного раньше, чем в Леванте . ^[99] Похоже, что выживание этой группы зависело от морских ресурсов.

Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей, возможно, позже расселилась через оазисы Персидского залива и горы Загрос на Ближний Восток. С другой стороны, он мог проникнуть через Синайский полуостров в Азию вскоре после 50 000 лет назад, что привело к формированию большей части человеческого населения Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более сложной технологией "охоты на крупную дичь" и меньше зависела от прибрежных источников пищи, чем исходная группа. Большая часть свидетельств расширения первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума . ^[99]Модель множественного расселения противоречит исследованиям, показывающим, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одной и той же линии митохондриальной ДНК L3 , которая поддерживает единственную миграцию из Африки, которая дала начало всем неафриканским популяциям. . ^[102]

Опираясь на раннюю датировку бадошанского иранского ориньяка, Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти с плювиальным периодом примерно за 50000 лет до настоящего времени, когда современные человеческие охотничьи культуры распространились вверх по горам Загрос, неся современные человеческие геномы. из Омана через Персидский залив, на север в Армению и Анатолию, с вариантом на юг, в Израиль и Киреникию. ^[103]

Недавние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, включая население Евразии и Океании, произошли от одной волны, покинувшей Африку между 65 000 и 50 000 лет назад. ^{[104] [105] [106]}

Доказательства [ править ]

Доказательства, на которых основаны научные описания эволюции человека, поступают из многих областей естествознания . Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно была летопись окаменелостей, но с тех пор, как в 1970-х годах началась разработка генетики, анализ ДНК стал занимать сопоставимое место. Изучение онтогенеза, филогении и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных дает глубокое понимание эволюции всего живого, в том числе эволюции человека. Специфическим изучением происхождения и жизни людей является антропология , особенно палеоантропология, которая фокусируется на изучении предыстории человека .^[107]

Данные молекулярной биологии [ править ]

Ближайшими из ныне живущих родственников человека являются бонобо и шимпанзе (оба из рода Pan ) и гориллы (род Gorilla ). ^[108] После секвенирования генома человека и шимпанзе, по состоянию на 2012 год ^{[Обновить]}оценки сходства между их последовательностями ДНК колеблются от 95% до 99%. ^{[108] [109] [110]} Используя метод, называемый молекулярными часами, который оценивает время, необходимое для накопления количества расходящихся мутаций между двумя линиями, можно вычислить приблизительную дату разделения между линиями.

Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутаны (род Pongo ) были первыми группами, которые отделились от линии, ведущей к гомининам, включая людей, за ними последовали гориллы (род Gorilla ) и, в конечном итоге, шимпанзе (род Pan ). . Дату разделения между линиями гомининов и шимпанзе некоторые помещают от 4 до 8 миллионов лет назад , то есть в период позднего миоцена . ^{[111] [112] [113] Однако} видообразование было необычно вытянутым. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад., но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и отсрочила полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательное расхождение от 5 до 6 миллионов лет назад . ^[114]

Генетические данные также использовались для решения вопроса о том, существовал ли какой-либо поток генов между ранними современными людьми и неандертальцами , и для улучшения нашего понимания ранних моделей миграции людей и дат расщепления. Сравнивая части генома, которые не находятся под естественным отбором и поэтому накапливают мутации с довольно устойчивой скоростью, можно реконструировать генетическое древо, включающее весь человеческий вид с момента последнего общего предка.

Каждый раз, когда определенная мутация ( однонуклеотидный полиморфизм ) появляется у человека и передается его или ее потомкам, образуется гаплогруппа, включающая всех потомков человека, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК, которая унаследована только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий предок женского пола, чей генетический маркер обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева , должен был жить около 200000 лет назад.

Генетика [ править ]

Эволюционная генетика человека изучает, чем один геном человека отличается от другого, эволюционное прошлое, которое его породило, и его текущие последствия. Различия между геномами имеют антропологические , медицинские и судебные последствия и приложения. Генетические данные могут дать важную информацию об эволюции человека.

Свидетельства из летописи окаменелостей [ править ]

Ископаемых свидетельств расхождения родословных горилл, шимпанзе и гомининов очень мало. ^[115] Самые ранние окаменелости, которые были предложены как члены линии гомининов, - это Sahelanthropus tchadensis, датируемая 7  миллионами лет назад , Orrorin tugenensis, датируемая 5,7  миллиона лет назад , и Ardipithecus kadabba, датируемая 5,6  миллиона лет назад . Утверждалось, что каждый из них был двуногим.предок более поздних гомининов, но в каждом случае претензии оспаривались. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян или представляют общего предка гомининов и других обезьян.

Таким образом, вопрос об отношениях между этими ранними ископаемыми видами и родословной гомининов еще предстоит решить. От этих ранних видов австралопитеки произошли около 4  миллионов лет назад и разошлись на крепкие (также называемые Paranthropus ) и изящные ветви, одна из которых (возможно, A. garhi ), вероятно, стала предком рода Homo . Вид австралопитеков, который лучше всего представлен в летописи окаменелостей, - это Australopithecus afarensis.представлено более 100 ископаемых особей, найденных от Северной Эфиопии (например, знаменитая «Люси») до Кении и Южной Африки. Окаменелости устойчивых австралопитеков, таких как Au. robustus (или, альтернативно, Paranthropus robustus ) и Au./P. boisei особенно многочисленны в Южной Африке на таких участках, как Кромдраай и Сварткранс , а также вокруг озера Туркана в Кении.

Самый ранний представитель рода Homo - Homo habilis, возникший около 2,8  миллиона лет назад . ^[116] Homo habilis - первый вид, в отношении которого у нас есть положительные доказательства использования каменных орудий. Они разработали олдовскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые рассматривают Homo rudolfensis , группу окаменелостей с большим телом, морфологию сходной с исходными окаменелостями H. habilis , как отдельный вид, в то время как другие считают их частью H. habilis - просто представляя внутривидовые вариации или, возможно, дажеполовой диморфизм . Мозг этих ранних гомининов был примерно того же размера, что и у шимпанзе, и их основная адаптация заключалась в двуногости как приспособлении к наземной жизни.

В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к появлению (около 1,9  миллиона лет назад ) Homo erectus в летописи окаменелостей объем черепа увеличился вдвое. Homo erectus были первыми гомининами, эмигрировавшими из Африки, и от 1,8 до 1,3 миллиона лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus , также иногда классифицируемая как отдельный вид Homo ergaster , осталась в Африке и превратилась в Homo sapiens . Считается, что эти виды, H. erectus и H. ergaster, первыми применили огонь и сложные орудия.

Самые ранние переходные окаменелости между H. ergaster / erectus и архаичным H. sapiens , например Homo rhodesiensis, происходят из Африки . Эти потомки африканского H. erectus распространились по Евразии примерно с 10 до н. 500000 лет назад, превратившись в H. antecessor , H. heidelbergensis и H. neanderthalensis . Самые ранние окаменелости анатомически современного человека относятся к среднему палеолиту, примерно 300–200 000 лет назад, например , останки Герто и Омо в Эфиопии, останки Джебель Ирхуд в Марокко и останки Флорисбад в Южной Африке; более поздние окаменелости из Эс-Схулапещеры в Израиле и Южной Европе возникли около 90 000 лет назад ( 0,09  миллиона лет назад ).

Когда современные люди расселились из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как Homo neanderthalensis и Denisovans , которые, возможно, произошли от популяций Homo erectus , покинувших Африку около 2  миллионов лет назад . Природа взаимодействия между первыми людьми и этими родственными видами была давним источником споров, вопрос заключался в том, заменили ли люди эти более ранние виды или действительно ли они были достаточно похожи для скрещивания, и в этом случае эти более ранние популяции могли внести свой вклад. генетический материал для современного человека. ^{[117] [118]}

Эта миграция из Африки, по оценкам, началась примерно 70–50 000 лет назад, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, вытеснив более ранних гомининов в результате конкуренции или гибридизации. Они населяли Евразию и Океанию на 40 000 лет назад, а Америку, по крайней мере, на 14 500 лет назад. ^[119]

Межвидовое разведение [ править ]

Гипотеза скрещивания, также известная как теория гибридизации, смешения или гибридного происхождения, обсуждалась с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке. ^[120] От линейного взгляда на эволюцию человека начали отказываться в 1970-х годах, когда были обнаружены различные виды людей, что сделало линейную концепцию все более маловероятной. В 21 - м веке с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризация целого секвенирования генома неандертальца и человека генома были выполнены, подтверждающие недавние примеси между различными видами человека. ^[92] В 2010 году были опубликованы данные, основанные на молекулярной биологии, которые выявили недвусмысленные примеры скрещивания между архаичными и современными людьми во времяСредний палеолит и ранний верхний палеолит . Было продемонстрировано, что скрещивание произошло в нескольких независимых случаях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы, а также несколько неопознанных гомининов. ^[121] Сегодня примерно 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и жителей Океании ) составляют неандертальцы ^[122] со следами денисовского наследия. ^[123] Кроме того, 4–6% современной меланезийской генетики являются денисовцами. ^[123] Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современных людей от других видов гомининов. В 2016 годуВ рамках сравнительного исследования геномики исследовательская группа Гарвардской медицинской школы / Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе составила карту распространения и сделала некоторые прогнозы относительно того, где гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека. ^{[124] [125]}

Например, сравнительные исследования в середине 2010-х годов обнаружили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, ^[126] онтогенетическими и метаболическими фенотипами, которые были развиты архаическими людьми в европейской и азиатской среде и унаследованы современным людям в результате смешения с местными гомининами. ^{[127] [128]}

Хотя рассказы об эволюции человека часто спорны, несколько открытий, сделанных с 2010 года, показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как смесь родственных видов. ^{[93] [3] [4] [5]} Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно различающимися линиями является правилом, а не исключением, в эволюции человека. ^[2] Кроме того, утверждается, что гибридизация была важной творческой силой в появлении современного человека. ^[2]

Перед Homo [ править ]

Ранняя эволюция приматов [ править ]

История эволюции приматов насчитывает 65 миллионов лет. ^{[129] [130] [131] [132] [133]} Один из старейших известных видов млекопитающих, похожих на приматов, Plesiadapis , прибыл из Северной Америки; ^{[134] [135] [136] [137] [138] [139]} еще один, Архицебус , прибыл из Китая. ^[140] Другие подобные базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена .

Дэвид Р. Бегун ^[141] пришел к выводу, что первые приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, в том числе к дриопитеку , мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Выжившее тропическое население приматы-который видел наиболее полно в верхнем эоцене и НИЗЫ олигоцен ископаемых мест на Faiyum депрессии юго - западе от Каира -gave роста всех существующих видов приматов, в том числе лемуров из Мадагаскара , лори Юго - Восточной Азии, galagos или "младенцы кустарников" Африки, и антропоидам , которые являютсяPlatyrrhines или обезьяны Нового Света, Catarrhines или обезьяны Старого Света, а также большие обезьяны, включая людей и других гоминидов.

Самый ранний известный катаррин - это камояпитек из верховий олигоцена в Эрагалейте на севере Великой рифтовой долины в Кении, датируемый 24 миллионами лет назад. ^[142] Его происхождение считаются видами , связанные с египтопитек , проплиопитеками и парапитеком от Фаюма, около 35 миллионов лет назад. ^[143] В 2010 году Сааданиус был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных катарринов и предположительно датирован 29–28 миллионами лет назад, что помогло заполнить 11-миллионный пробел в летописи окаменелостей. ^[144]

В раннем миоцене , около 22 миллионов лет назад, многие виды arboreally адаптированы примитивное catarrhines из Восточной Африки , указует на долгую историю предшествующей диверсификации. Окаменелости 20 миллионов лет назад включают фрагменты, приписываемые Викториапитеку , самой ранней обезьяне Старого Света. Среди родов, которые, как считается, принадлежат к линии обезьян, ведущей около 13 миллионов лет назад, являются Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus иKenyapithecus , все из Восточной Африки.

Присутствие других генерализованных нецеркопитецидов среднего миоцена из далеких мест - отавипитеки из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии - свидетельствует о широком разнообразии форм в Африке и в Средиземноморском бассейне в течение этого периода. относительно теплые и ровные климатические режимы раннего и среднего миоцена. Самый молодой из миоценовых гоминоидов, Oreopithecus , происходит из угольных пластов в Италии , возраст которых был датирован 9 миллионами лет назад.

Молекулярные данные показывают, что линия гиббонов (семейство Hylobatidae) расходилась с линией человекообразных обезьян около 18–12 миллионов лет назад, а линия орангутанов (подсемейство Ponginae) отделилась от других человекообразных обезьян примерно 12 миллионов лет назад; нет никаких окаменелостей, которые четко документируют происхождение гиббонов, которые, возможно, произошли от до сих пор неизвестной популяции гоминоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые прото-орангутаны могут быть представлены сивапитеками из Индии и грипопитеками из Турции, датируемыми примерно 10 миллионами много лет назад. ^[21]

Отличие человеческого рода от других человекообразных обезьян [ править ]

Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и человека, могут быть представлены окаменелостями Nakalipithecus, найденными в Кении, и Ouranopithecus, найденными в Греции. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Pan ) отделились от линии, ведущей к людям. ДНК человека примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. Эволюционная генетика человека ). Однако летопись окаменелостей горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность - почвы тропических лесов имеют тенденцию быть кислыми и растворяют кости, так и систематическая ошибка выборки, вероятно, усугубляют эту проблему.

Другие гоминины, вероятно, приспособились к более засушливой среде за пределами экваториального пояса; и там они встретили антилоп, гиен, собак, свиней, слонов, лошадей и других. Экваториальный пояс сузился примерно 8 миллионов лет назад, и очень мало ископаемых свидетельств расщепления - предположительно произошедшего примерно в то время - линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самые ранние окаменелости, которые, как утверждают некоторые, принадлежат к человеческой линии, - это Sahelanthropus tchadensis (7 млн ​​лет) и Orrorin tugenensis (6 млн лет), за которыми следует Ardipithecus (5,5–4,4 млн лет) с видом Ar. Кадабба и Ар. рамидус .

Это утверждалось в исследовании истории жизни Ar. ramidus, что этот вид свидетельствует о наборе анатомических и поведенческих адаптаций у очень ранних гомининов, в отличие от любых видов современных человекообразных обезьян. ^[145] Это исследование продемонстрировало сходство между морфологией черепа Ar. ramidus и детенышей и молодых шимпанзе, предполагая, что этот вид развил ювенализированную или педоморфную черепно-лицевую морфологию посредством гетерохронной диссоциации траекторий роста. Также утверждалось, что этот вид подтверждает мнение о том, что очень ранние гоминины, похожие на бонобо ( Pan paniscus ), менее агрессивные виды рода Pan, возможно, эволюционировали в процессе самодомашнивания . Следовательно, возражая против так называемой «референтной модели шимпанзе» ^[110], авторы предполагают, что более нецелесообразно использовать социальное и брачное поведение шимпанзе ( Pan troglodytes ) в моделях ранней социальной эволюции гомининов. Комментируя отсутствие агрессивной морфологии собак у Ar. ramidus и последствия этого для эволюции социальной психологии гомининов, они писали:

Конечно Ар. ramidus существенно отличается от бонобо, бонобо сохранив функциональный собачий хонинговальный комплекс. Однако тот факт, что Ar. ramidus разделяет с бонобо уменьшенный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, предполагает, что эволюционная и социальная адаптация, очевидная у бонобо, может быть полезной в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. Фактически, тенденция к усилению материнской заботы, выбору самок и самодомашниванию, возможно, была более сильной и утонченной в Ar. ramidus, чем то, что мы видим у бонобо. ^{[145] : 128}

Авторы утверждают, что многие из основных приспособлений человека возникли в древних лесах и лесных экосистемах Африки позднего миоцена и раннего плиоцена . Следовательно, они утверждают, что люди могут не представлять эволюцию от предков, похожих на шимпанзе, как это традиционно предполагалось. Это говорит о том, что многие современные человеческие адаптации представляют собой филогенетически глубокие черты и что поведение и морфология шимпанзе могли развиться после разделения с общим предком, которого они разделяют с людьми.

Род Australopithecus [ править ]

Род Australopithecus развился в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В этот период существовали различные формы австралопитов, в том числе Australopithecus anamensis , Au. afarensis , Au. седиба и Au. africanus . Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, есть ли определенные виды африканских гоминидов того времени, такие как Au. robustus и Au. boisei , относятся к одному роду; в таком случае они будут считаться Au. крепкие австралопиты, в то время как остальные будут считаться золотыми. милостивые австралопитки. Однако, если эти виды действительно составляют свой собственный род, то им может быть дано собственное имя Paranthropus .

• Australopithecus (4–1,8 млн лет), виды Au. anamensis , Au. afarensis , Au. africanus , Au. bahrelghazali , Au. гархи и Ау. седиба ;
• Kenyanthropus (3–2,7 млн ​​лет), вид K. platyops ;
• Paranthropus (3–1,2 млн лет), с видами P. aethiopicus , P. boisei и P. robustus.

Утверждается, что новый предполагаемый вид Australopithecus deyiremeda был обнаружен в то же время, что и Au. афарский . Есть дискуссия, если Au. deyiremeda - это новый вид или Au. афарский . ^[146] Australopithecus prometheus , также известный как Little Foot , недавно был датирован 3,67 миллионами лет с помощью новой методики датирования, что сделало род Australopithecus таким же старым, как и afarensis . ^[147] Учитывая противопоставленный большой палец, найденный на Маленькой Ноге, кажется, что он был хорошим альпинистом, и считается, что с учетом ночных хищников этого региона он, вероятно, подобно гориллам и шимпанзе, построил платформу для гнездования ночью на деревьях.

Эволюция рода Homo [ править ]

Самый ранний документированный представитель рода Homo является Homo умелый , которые эволюционировали около 2,8  миллионов лет назад , ^[116] и, возможно , самые ранние виды , для которых есть положительное свидетельство использования каменных орудий. Мозг этих ранних гомининов был примерно того же размера, что и мозг шимпанзе , хотя было высказано предположение, что это было время, когда ген SRGAP2 человека удвоился, создав более быстрое соединение лобной коры. В течение следующего миллиона лет произошел процесс быстрой энцефализации , и с появлением Homo erectus и Homo ergasterв летописи окаменелостей объем черепа увеличился вдвое и составил 850 см ³ . ^[148] (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что каждое поколение имеет на 125 000 нейронов больше, чем их родители.) Считается, что Homo erectus и Homo ergaster были первыми, кто применил огонь и сложные инструменты, и были первыми из них. линия гомининов, покинувшая Африку, распространилась по Африке, Азии и Европе от 1,3 до 1,8 миллиона лет назад .

Согласно недавней теории африканского происхождения современного человека, современные люди произошли в Африке, возможно, от Homo heidelbergensis , Homo rhodesiensis или Homo antecessor, и мигрировали с континента примерно от 50 000 до 100 000 лет назад, постепенно вытесняя местные популяции Homo erectus , Denisova hominins , Homo floresiensis , Homo luzonensis и Homo neanderthalensis . ^{[150] [151] [152] [153] [154]} Архаичный Homo sapiens , предшественник анатомически современного человека , развился вСредний палеолит между 400 000 и 250 000 лет назад. ^{[155] [156] [157]} Последние ДНК данные свидетельствуют о том, что несколько гаплотипов из неандертальского происхождения присутствуют среди все неафриканского населения, а также неандертальцы и другие гоминиды, такие как Денисовский человек , возможно, способствовали до 6% от их генома в настоящее время -дневные люди, что наводит на мысль об ограниченном скрещивании этих видов . ^{[93] [158] [96]} Переход к поведенческой модерности с развитием символической культуры, языка и специализированных каменных технологий.это произошло около 50 000 лет назад, по мнению некоторых антропологов ^[159], хотя другие указывают на свидетельства, предполагающие, что постепенное изменение поведения происходило в течение более длительного периода времени. ^[160]

Homo sapiens - единственный сохранившийся вид своего рода Homo . В то время как некоторые (вымершие) виды Homo могли быть предками Homo sapiens , многие, возможно, большинство, вероятно, были «кузенами», уйдя от линии предков гомининов. ^{[161] [162]} Пока нет единого мнения относительно того, какие из этих групп следует считать отдельным видом, а какие - подвидом; это может быть связано с нехваткой окаменелостей или с небольшими различиями, используемыми для классификации видов в роду Homo . ^[162] Теория насоса Сахары (описывающая иногда проходимую "влажную" Сахарупустыня) дает одно из возможных объяснений ранней изменчивости рода Homo .

На основании археологических и палеонтологических данных стало возможным до некоторой степени сделать вывод о древних диетических практиках ^[35] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции внутри Homo . ^{[32] [163] [164] [165] [166]}

Некоторые антропологи и археологи подписаться на теории Тоба катастрофы , которая утверждает , что supereruption из озера Тоба на Суматре острове в Индонезии около 70 тысяч лет назад , вызванных глобальными последствиями, ^[167] убивает большинство людей и создавая узкое место населения , что повлияло на генетическое наследование всех людей сегодня. ^[168] Однако генетические и археологические доказательства этого остаются под вопросом. ^[169]

H. habilis и H. gautengensis [ править ]

Homo habilis жил примерно от 2,8 ^[116] до 1,4 млн лет назад. Вид развился в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене , 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков. Homo habilis имел меньшие коренные зубы и больший мозг, чем австралопитеки, и делал инструменты из камня и, возможно, костей животных. Первооткрыватель Луи Лики назвал одного из первых известных гомининов «умелым человеком» из-за его связи с каменными инструментами . Некоторые ученые предложили перенести этот вид из Homo в Australopithecus, поскольку морфология его скелета более приспособлена кжить на деревьях, а не передвигаться на двух ногах, как Homo sapiens . ^[170]

В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен новый вид Homo gautengensis . ^[171]

H. rudolfensis и H. georgicus [ править ]

Это предлагаемые названия видов для окаменелостей, датируемых примерно 1,9–1,6 млн лет назад, связь которых с Homo habilis еще не ясна.

• Homo rudolfensis относится к единственному неполному черепу из Кении. Ученые предположили, что это был еще один Homo habilis , но это не подтвердилось. ^[172]
• Гомо georgicus из Грузии , может быть промежуточным между формой человека умелого и человека прямоходящего , ^[173] или подвид человека прямоходящего . ^[174]

H. ergaster и H. erectus [ править ]

Первые окаменелости Homo erectus были обнаружены голландским врачом Эженом Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал материал Anthropopithecus erectus (1892–1893, рассматриваемый на данный момент как ископаемый примат, похожий на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893–1894), изменив свое мнение на основании его морфологии, которую он считал промежуточной между ними. людей и обезьян). ^[175] Спустя годы, в 20-м веке, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873–1948) подробно сравнил персонажей « Яванского человека» Дюбуа , названного тогдаPithecanthropus erectus с персонажами пекинского человека , которого тогда назвали Sinanthropus pekinensis . В 1940 году Вайденрайх пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современными людьми необходимо было собрать все эти образцы с Явы и Китая в один вид рода Homo , вид Homo erectus . ^{[176] [177]} Homo erectus жили примерно от 1,8 млн. Лет назад до примерно 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако соседний Homo floresiensis пережил это. Ранняя фаза Homo erectus , от 1,8 до 1,25 млн лет, рассматривается некоторыми как отдельный вид,Homo ergaster , или как Homo erectus ergaster , подвид Homo erectus .

В Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis, как полагают, развили более крупный мозг и сделали более сложные каменные орудия труда; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи классифицировали их как новый вид, Homo erectus, - в Африке. ^[178] Считается, что эволюция запирания колен и движение большого затылочного отверстия являются вероятными движущими силами более крупных популяционных изменений. Этот вид также мог использовать огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгэм предполагает, что тот факт, что Homo, по-видимому, жил на земле с уменьшенной длиной кишечника и меньшими зубными рядами, «увеличил наш мозг до их нынешних, ужасно неэффективных размеров топлива» ^[179].предполагают, что контроль над огнем и высвобождение повышенной питательной ценности посредством приготовления пищи были ключевыми адаптациями, которые отделили Homo от спящих на деревьях австралопитеков. ^[180]

Известный пример Homo erectus - человек из Пекина ; другие были найдены в Азии (особенно в Индонезии), Африке и Европе. Многие палеоантропологи теперь используют термин Homo ergaster для неазиатских форм этой группы и резервируют Homo erectus только для тех окаменелостей, которые обнаружены в Азии и отвечают определенным требованиям к скелету и зубам, которые немного отличаются от H. ergaster .

H. cepranensis и H. antecessor [ править ]

Они предложены как виды, которые могут занимать промежуточное положение между H. erectus и H. heidelbergensis .

• H. наследодатель известно из окаменелостей из Испании и Англии , которые датируются 1,2 млн лет -500 ки . ^{[181] [182]}
• H. cepranensis относится к одной черепной крышке из Италии, возраст которой, по оценкам, составляет около 800000 лет. ^[183]

H. heidelbergensis [ править ]

H. heidelbergensis («Гейдельбергский человек») жил примерно от 800 000 до примерно 300 000 лет назад. Также предлагается как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus . ^[184]

H. rhodesiensis и череп Гависа [ править ]

• Возраст H. rhodesiensis оценивается в 300–125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis , хотя были предложены другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis .
• В феврале 2006 года была обнаружена окаменелость, череп Гависа , который, возможно, был видом, промежуточным между H. erectus и H. sapiens, или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что черепу из Гависа, Эфиопия, от 500 000 до 250 000 лет. Известны только сводные данные, и исследователи еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица мужчины Гависа предполагают, что это либо промежуточный вид, либо пример самки «мужчины-бодо». ^[185]

Неандерталец и денисовец [ править ]

Homo неандертальцев , альтернативно обозначен как Homo Sapiens неандертальцев , ^[186] жил в Европе и Азии от 400000 ^[187] до примерно 28 000 лет назад. ^[188] Существует ряд явных анатомических различий между анатомически современным человеком (AMH) и популяциями неандертальцев. Многие из них связаны с превосходной адаптацией к холодной окружающей среде популяций неандертальцев. Их соотношение поверхности к объему - крайняя версия того, что встречается у инуитов.популяции, что указывает на то, что они были менее склонны к потере тепла, чем АМГ. Из эндокастов мозга неандертальцы также имели значительно больший мозг. Это, казалось бы, указывает на то, что интеллектуальное превосходство популяций AMH может быть сомнительным. Однако более поздние исследования Эйлунед Пирс, Криса Стрингера , Р.И.М. Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Например, как по размеру глазничной камеры, так и по размеру затылочной доли, больший размер предполагает, что у неандертальцев была лучшая острота зрения, чем у современных людей. Это дало бы превосходное зрение в условиях плохой освещенности, характерных для ледниковой Европы. Также кажется, что более высокая масса тела неандертальцев имела соответственно большую массу мозга, необходимую для ухода за телом и управления им. ^[189]

Похоже, что популяции неандертальцев физически превосходили популяции AMH. Этих различий могло быть достаточно для того, чтобы дать популяциям неандертальцев экологическое превосходство над популяциями AMH от 75 000 до 45 000 лет назад. С учетом этих различий мозг неандертальцев показывает, что для социального функционирования была доступна меньшая область. Построение графика возможного размера группы из эндокраниального объема предполагает, что популяции AMH (за вычетом размера затылочной доли) имели число Данбарса.из 144 возможных отношений. Популяции неандертальцев, по-видимому, были ограничены примерно 120 особями. Это проявится в большем количестве возможных партнеров для людей с AMH с повышенным риском инбридинга среди популяций неандертальцев. Это также предполагает, что у людей были большие торговые площади, чем у неандертальцев (подтверждено распространением каменных орудий труда). При увеличении численности населения социальные и технологические инновации было легче исправить в человеческих популяциях, что, возможно, способствовало тому, что современные Homo sapiens вытеснили популяции неандертальцев на 28000 лет назад. ^[189]

Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК показали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не происходило значительного потока генов , и что эти два вида были отдельными видами, у которых был общий предок около 660 000 лет назад. ^{[190] [191] [192]} Тем не менее, секвенирование генома неандертальцев в 2010 году показало, что неандертальцы действительно скрещивались с анатомически современными людьми примерно от 45 000 до 80 000 лет назад (примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но раньше они разошлись по Европе, Азии и другим местам). ^[193] Генетическое секвенирование скелета человека возрастом 40 000 лет из Румынии.показали, что 11% его генома принадлежало неандертальцу, и было подсчитано, что этот человек имел неандертальского предка на 4-6 поколений ранее ^[194] в дополнение к вкладу от более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта скрещенная румынская популяция, кажется, не была предком современного человека, открытие указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно. ^[195]

Все современные люди неафриканского происхождения имеют от 1% до 4% или, согласно более свежим данным, от 1,5% до 2,6% их ДНК происходит из ДНК неандертальцев, ^{[92] [193] [94],} и это открытие согласуется с Недавние исследования показывают, что расхождение некоторых аллелей человека относится к одному млн лет назад, хотя интерпретация этих исследований была поставлена ​​под сомнение. ^{[196] [197]} Неандертальцы и Homo sapiens могли сосуществовать в Европе в течение 10 000 лет, в течение которых человеческие популяции резко выросли, превзойдя численностью неандертальцев, возможно, превзойдя их по численности. ^[198]

В 2008 году археологи, работавшие на месте Денисовой пещеры в Горном Алтае в Сибири, обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца малолетнего денисовца. ^[199] Артефакты, включая браслет, выкопанные в пещере на том же уровне, датированы углеродом примерно 40 000 лет назад. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте из-за прохладного климата Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК. ^{[93] [200]}

Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени ^[201], полная геномная последовательность предполагала, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем две линии разошлись вскоре после того, как их линия отделилась от линии, которая дала начало современным людям. ^[93] Известно, что современные люди пересекались с неандертальцами в Европе и на Ближнем Востоке в течение, возможно, более 40 000 лет, ^[202] и открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой далекой ветви создает гораздо более сложную картину человечества в период позднего плейстоцена, чем считалось ранее. ^{[200] [203]}Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное межпородное скрещивание в Юго-Восточной Азии. ^{[95] [204]}

Считается, что аллели произошли от неандертальцев, а денисовцы были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA от денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев ^{[96], что} указывает на сильный положительный отбор по этим интрогрессированным аллелям. Коринн Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили из медицинских записей 28000 человек европейского происхождения, что наличие сегментов ДНК неандертальцев может быть связано с вероятностью более частого развития депрессии. ^[205]

Поток генов от популяций неандертальцев к современным людям не был односторонним. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге, Германия, в 2016 году сообщил, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев демонстрируют сходство с генофондом современного человека. так, чем к европейским популяциям неандертальцев. Данные свидетельствуют о том, что популяции неандертальцев скрещивались с современными людьми, возможно, 100000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке. ^[206]

Исследования ребенка-неандертальца в Гибралтаре показывают по развитию мозга и прорезыванию зубов, что дети-неандертальцы могли созревать быстрее, чем в случае с Homo sapiens. ^[207]

H. floresiensis [ править ]

H. floresiensis , который жил примерно от 190 000 до 50 000 лет до настоящего времени , получил прозвище хоббит из- за своего небольшого размера, возможно, в результате островной карликовости . ^[208] H. floresiensis интригует как своими размерами, так и возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo, который демонстрирует производные черты, не присущие современным людям. Другими словами, H. floresiensisимеет общего предка с современными людьми, но отделился от современного человеческого рода и пошел по особому эволюционному пути. Главной находкой был скелет, предположительно женщины около 30 лет. Обнаруженный в 2003 году, ему около 18000 лет. Живая женщина была ростом в один метр и объемом мозга всего 380 см ³ (что считается небольшим для шимпанзе и составляет менее трети среднего показателя H. sapiens - 1400 см ³ ). ^[208]

Однако до сих пор ведутся споры о том , действительно ли H. floresiensis является отдельным видом. ^[209] Некоторые ученые считают, что H. floresiensis была современной H. sapiens с патологической карликовостью. ^[210] Эта гипотеза частично подтверждается тем, что некоторые современные люди, живущие на Флоресе , индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями . В сочетании с патологической карликовостью это могло привести к появлению значительно миниатюрного человека. Другая серьезная атака на H. floresiensis как на отдельный вид заключается в том, что он был обнаружен с инструментами, связанными только с H. sapiens . ^[210]

Гипотеза патологической карликовости, однако, не может объяснить дополнительные анатомические особенности, которые не похожи на анатомические особенности современных людей (больных или нет), но очень похожи на таковые у древних представителей нашего рода. Помимо черепных особенностей, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и стоп. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить обнаружение нескольких примеров людей с такими же характеристиками, что указывает на то, что они были общими для большой популяции, а не только для одного человека. ^[209]

H. luzonensis [ править ]

Небольшое количество особей с острова Лусон , датированных 50 000–67 000 лет назад, недавно были отнесены их первооткрывателями на основании стоматологических характеристик к новому виду человека, H. luzonensis . ^[211]

H. sapiens [ править ]

H. sapiens (прилагательное sapiens в переводе с латыни означает «мудрый» или «умный») появился в Африке около 300 000 лет назад, вероятно, от Homo heidelbergensis или родственной линии. ^{[212] [213]} В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении на основе 260 компьютерных томографов виртуальной формы черепа последнего общего предка современного человека / H. sapiens , представителя самых ранних современных людей, и предложили что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций Восточной и Южной Африки. ^{[214] [215]}

Между 400000 лет назад и вторым межледниковым периодом в среднем плейстоцене , около 250 000 лет назад, развивалась тенденция к увеличению внутричерепного объема и разработке технологий каменных орудий, что свидетельствует о переходе от H. erectus к H. sapiens . Прямые данные свидетельствуют о том была миграция H. прямоходящего из Африки, то дальнейшее видообразование из H. сапиенс от H. прямоходящего в Африке. Последующая миграция (как внутри, так и из Африки) в конечном итоге заменила ранее расселенные H. erectus.. Эту теорию миграции и происхождения обычно называют «недавней гипотезой единственного происхождения» или теорией «из Африки». H. sapiens скрещивался с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, особенно в Евразии, с неандертальцами и денисовцами . ^{[93] [95]}

Тоба , которая постулирует узкое населения для H. сапиенса около 70 тысяч лет назад, ^[216] была спорной из его первого предложения в 1990 - х и 2010 - х годах было очень мало поддержки. ^[217] Отличительная генетическая изменчивость человека возникла в результате эффекта основателя , архаической примеси и недавнего эволюционного давления .

Использование инструментов [ править ]

Использование инструментов было интерпретировано как признак интеллекта, и было высказано предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты эволюции человека, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга. ^[218] Палеонтологии еще предстоит объяснить расширение этого органа за миллионы лет, несмотря на то, что он чрезвычайно требователен с точки зрения потребления энергии. Мозг современного человека потребляет около 13 ватт (260 килокалорий в день), что составляет пятую часть энергии, потребляемой телом в состоянии покоя. ^[219] Более широкое использование инструментов позволит охотиться за богатыми калориями мясными продуктами и позволит обрабатывать более богатые энергией растительные продукты. Исследователи предположили, что ранние гоминины, таким образом, подвергались эволюционному давлению, чтобы увеличить свою способность создавать и использовать инструменты. ^[220]

Трудно определить, когда именно первые люди начали использовать инструменты, потому что чем примитивнее эти инструменты (например, камни с острыми краями), тем труднее решить, являются ли они естественными объектами или человеческими артефактами. ^[218] Есть некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет) могли использовать сломанные кости в качестве инструментов , но это обсуждается. ^[221]

Многие виды создают и используют инструменты , но именно человеческий род доминирует в областях создания и использования более сложных инструментов. Самые старые известные инструменты - это чешуйки из Западной Турканы в Кении, датируемые 3,3 миллиона лет назад. ^[222] Следующие по возрасту каменные орудия из Гоны, Эфиопия , считаются началом олдованской технологии. Эти инструменты датируются примерно 2,6 миллиона лет назад. ^[223] Homo Ископаемое было обнаружено возле некоторых Oldowan инструментов, а его возраст был отмечен в 2,3 миллиона лет, предполагая , что может быть, гомо вид действительно создать и использовать эти инструменты. Это возможно, но пока не является убедительным доказательством. ^[224]третий шиловидный отросток пястной кости позволяет кости кисти зафиксироваться в костях запястья, позволяя оказывать большее давление на запястье и кисть со стороны большого пальца и пальцев. Это дает людям ловкость и силу для создания и использования сложных инструментов. Эта уникальная анатомическая особенность отделяет людей от обезьян и других нечеловеческих приматов и не встречается в окаменелостях людей старше 1,8 миллиона лет. ^[225]

Бернард Вуд отметил, что парантропы сосуществовали с ранними видами Homo в районе «промышленного комплекса Олдован» примерно в течение того же периода времени. Хотя нет прямых доказательств, позволяющих идентифицировать Paranthropus как производителей инструментов, их анатомия косвенно свидетельствует об их возможностях в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что первые виды Homo действительно были ответственны за большинство обнаруженных олдовских инструментов. Они утверждают, что, когда большинство олдовских орудий было найдено вместе с окаменелостями человека, Homo всегда присутствовал, а Paranthropus - нет. ^[224]

В 1994 году Рэндалл Сусман использовал анатомию противоположных больших пальцев в качестве основы для своего аргумента о том, что как виды Homo, так и Paranthropus были создателями инструментов. Он сравнил кости и мышцы больших пальцев рук человека и шимпанзе и обнаружил, что у людей есть 3 мышцы, которых нет у шимпанзе. У людей также более толстые пястные кости с более широкой головой, что позволяет хватать их более точно, чем рука шимпанзе. Сусман утверждал, что современная анатомия противоположного большого пальца человека является эволюционным ответом на требования, связанные с изготовлением инструментов и обращением с ними, и что оба вида действительно были мастерами инструментов. ^[224]

Каменные инструменты [ править ]

Каменные орудия впервые засвидетельствованы около 2,6 миллиона лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые стержневые орудия , рубки, сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами. ^[226] Это знаменует начало палеолита , или древнего каменного века ; его конец считается концом последнего ледникового периода , около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся примерно 350 000–300 000 лет назад, средний палеолит (средний каменный век) до 50 000–30 000 лет назад и верхний палеолит (поздний каменный век) 50 000 лет. –10 000 лет назад.

Археологи, работающие в Великой рифтовой долине в Кении, обнаружили самые старые известные каменные орудия в мире. Орудия, датируемые примерно 3,3 миллиона лет назад, примерно на 700000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее имели это отличие. ^{[222] [227] [228] [229]}

Период от 700000 до 300000 лет назад также известен как ашельский период , когда H. ergaster (или erectus ) делал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита , сначала довольно грубые (ранний ашельский), а затем « отретушированные » дополнительными камнями. более тонкие удары по бокам хлопьев . После 350 000 лет до н.э. была разработана более совершенная, так называемая техника леваллуа , серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, слайсеры («ракуры»), иглы и сплющенные иглы. ^[226]Наконец, примерно через 50 000 лет до нашей эры неандертальцы и иммигранты кроманьонцы начали производить все более совершенные и специализированные кремневые инструменты (ножи, лезвия, скиммеры). Костяные орудия также были изготовлены H. sapiens в Африке 90–70 000 лет назад ^{[230] [231]} и также известны из ранних местонахождений H. sapiens в Евразии около 50 000 лет назад.

Переход к поведенческой современности [ править ]

Примерно 50 000–40 000 лет назад использование каменных орудий, похоже, прогрессировало поэтапно. Каждая фаза ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) начиналась на более высоком уровне, чем предыдущая, но после начала каждой фазы дальнейшее развитие было медленным. В настоящее время палеоантропологи спорят о том, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими культурными и поведенческими чертами, связанными с современными людьми, такими как язык, сложное символическое мышление, технологическое творчество и т. Д. Похоже, что они были культурно консервативными, поддерживая простые технологии и модели поиска пищи в течение очень долгого времени. периоды.

Около 50 000 лет назад современная человеческая культура начала развиваться более быстрыми темпами. Переход к модерну поведения был охарактеризован некоторыми как «Большой скачок вперед» ^[232] или «Революция верхнего палеолита» ^[233] из-за внезапного появления отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь ^{[103] ]} в археологической летописи. Свидетельства модерна поведения значительно раньше также существуют в Африке, с более старыми свидетельствами абстрактных образов, расширенными стратегиями выживания, более изощренными инструментами и оружием и другими «современными» формами поведения, и многие ученые недавно утверждали, что переход к модерну произошел раньше, чем раньше. верил. ^{[234] [235][236] [237]} Некоторые другие ученые считают переход более постепенным, отмечая, что некоторые особенности уже проявились у архаичных африканских Homo sapiens 300–200 000 лет назад. ^{[238] [239] [240] [241] [242]} Недавние данные свидетельствуют о том, что австралийские аборигены отделились от африканского населения 75 000 лет назад и что 60 000 лет назад они совершили морское путешествие протяженностью 160 км, что может уменьшить свидетельства верхнепалеолитической революции. ^[243]

Современные люди начали хоронить своих мертвецов, использовать шкуры животных для изготовления одежды, охотиться с более изощренными методами (например, использовать ямы для ловушек или отгонять животных со скал) и заниматься наскальной живописью . ^[244] По мере развития человеческой культуры различные популяции людей привносили новизну в существующие технологии: такие артефакты, как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглы, демонстрируют признаки различий между различными популяциями людей, чего не было в человеческих культурах до 50 000 лет назад. Как правило, популяции H. neanderthalensis не различаются по своим технологиям, хотя ChatelperronianБыло обнаружено, что совокупности являются нововведениями неандертальцев, полученными в результате воздействия ориньякских технологий Homo sapiens . ^[245]

Среди конкретных примеров современного человеческого поведения антропологи включают специализацию инструментов, использование украшений и изображений (таких как наскальные рисунки), организацию жизненного пространства, ритуалы (например, захоронения с могильными дарами), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных географические районы и сети бартерной торговли. Продолжаются споры о том, привела ли «революция» к современным людям («большой взрыв человеческого сознания») или же эволюция была более «постепенной». ^[160]

Недавняя и продолжающаяся эволюция человека [ править ]

Анатомически современные человеческие популяции продолжают развиваться, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф . Хотя давление отбора по некоторым признакам, таким как устойчивость к оспе, в современную эпоху снизилось, люди все еще проходят естественный отбор по многим другим признакам. Некоторые из них связаны с определенным давлением окружающей среды, а другие связаны с изменениями образа жизни после развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5 000 лет) и индустриализации (250 лет назад). Утверждалось, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10000 лет назад и цивилизации около 5000 лет назад, что, как утверждается, привело к существенным генетическим различиям между различными нынешними популяциями людей,^[246] и более поздние исследования показывают, что для некоторых черт развитие и инновации человеческой культуры привели к появлению новой формы отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях в значительной степени заменяет его. ^[247]

Особенно бросаются в глаза различия во внешних характеристиках, таких как волосы с афро-текстурой , или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, что объясняется различиями в климате. Особенно сильное селективное давление привело к высотной адаптации у людей , причем разные в разных изолированных популяциях. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них появились совсем недавно, тибетцы эволюционировали более 3000 лет, чтобы иметь высокие пропорции аллеля EPAS1, который адаптируется к большим высотам.

Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями : наличие малярии приводит к отбору серповидно-клеточного признака ( гетерозиготная форма гена серповидноклеточной анемии), в то время как в отсутствие малярии последствия серповидно-клеточной анемии для здоровья препятствуют этому признаку. В качестве другого примера, популяция, подверженная риску тяжелого изнурительного заболевания куру, имеет значительную избыточную репрезентативность иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта связана с выживанием иммунных людей. ^{[248] [249]} Некоторые сообщаемые тенденции остаются необъясненными и являются предметом текущих исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, таким образом, ожидается, что он будет подвергаться чрезвычайно сильному негативному отбору, но его относительная общность в человеческих популяциях предполагает противодействие. давление отбора. Личность этого давления остается предметом некоторых дискуссий. ^[250]

Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которые появились в человеческих популяциях в результате пересечения видового барьера с одомашненными животными ^[251], а также изменения в метаболизме из-за изменений в рационе, таких как сохранение лактазы .

Культурно обусловленная эволюция может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческое население испытывает определенное давление, которое приводит к отбору для рождения детей в более раннем возрасте, появление эффективных противозачаточных средств, высшего образования и изменение социальных норм привели к противоположному наблюдаемому отбору. направление. ^[252] Однако культурно обусловленный отбор не обязательно должен работать против или против естественного отбора: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате которой повышенная эффективность социального обучения мозга способствует культурным изменениям, которые в свою очередь, способствуют повышению эффективности, что стимулирует более сложное культурное развитие, требующее еще большей эффективности, и так далее. ^[253]Культурно обусловленная эволюция имеет то преимущество, что, помимо генетических эффектов, ее можно наблюдать и в археологических данных: развитие каменных орудий в период палеолита связано с культурным когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культура и развитие все более сложных технологий, а также когнитивные способности для их разработки. ^[254]

В наше время, после индустриализации, наблюдаются некоторые тенденции: например, менопауза развивается, чтобы наступить позже. ^[255] Другие сообщаемые тенденции включают удлинение репродуктивного периода человека и снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления в некоторых группах населения. ^[255]

Список видов [ править ]

Этот список расположен в хронологическом порядке по таблице по родам . Некоторые названия видов / подвидов хорошо известны, а некоторые менее известны, особенно в роде Homo . Пожалуйста, смотрите статьи для получения дополнительной информации.

См. Также [ править ]

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]