Старт - кодон является первым кодоном из матричной РНК (мРНК) транскрипта в переводе с рибосомой . Стартовый кодон всегда кодирует метионин у эукариот и архей и N-формилметионин (fMet) в бактериях, митохондриях и пластидах . Наиболее распространенным стартовым кодоном является AUG (т.е. ATG в соответствующей последовательности ДНК).
Стартовому кодону часто предшествует 5 'нетранслируемая область ( 5' UTR ). У прокариот это включает сайт связывания рибосомы .
Альтернативные стартовые кодоны
Альтернативные стартовые кодоны отличаются от стандартного кодона AUG и обнаруживаются как у прокариот (бактерий и архей), так и у эукариот . Альтернативные стартовые кодоны по-прежнему транслируются как Met, когда они находятся в начале белка (даже если в противном случае кодон кодирует другую аминокислоту). Это связано с тем, что для инициации используется отдельная транспортная РНК (тРНК). [1]
Эукариоты
Альтернативные стартовые кодоны (не AUG) очень редко встречаются в геномах эукариот. Однако для некоторых клеточных мРНК сообщалось о встречающихся в природе стартовых кодонах, отличных от AUG. [2] Семь из девяти возможных однонуклеотидных замен в стартовом кодоне AUG дигидрофолатредуктазы функционировали как сайты начала трансляции в клетках млекопитающих. [3] В дополнение к каноническому пути кодонов Met-тРНК Met и AUG, клетки млекопитающих могут инициировать трансляцию с помощью лейцина, используя специфическую лейцил-тРНК, которая декодирует кодон CUG. [4] [5]
Candida albicans использует стартовый кодон CAG. [6]
Прокариоты
Прокариоты в значительной степени используют альтернативные стартовые кодоны, в основном GUG и UUG. [7]
E. coli использует 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG [8] и один или два других (например, AUU и, возможно, CUG). [9] [10]
Хорошо известными кодирующими областями, не имеющими кодонов инициации AUG, являются участки lacI (GUG) [11] [12] и lacA (UUG) [13] в lac опероне E. coli . Еще два недавних исследования независимо показали, что 17 или более стартовых кодонов, не относящихся к AUG, могут инициировать трансляцию в E. coli . [14] [15]
Митохондрии
Митохондриальные геномы более значительно используют альтернативные стартовые кодоны (AUA и AUU у людей). [7] Многие такие примеры с кодонами, систематическим диапазоном и цитатами приведены в списке таблиц трансляции NCBI . [16]
Стандартный генетический код
Аминокислотные биохимические свойства | Неполярный | Полярный | Базовый | Кислая | Прекращение: стоп-кодон |
1-я база | 2-я база | 3-я база | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | А | грамм | ||||||
U | UUU | (Phe / F) фенилаланин | УКУ | (Ser / S) серин | UAU | (Tyr / Y) Тирозин | UGU | (Cys / C) Цистеин | U |
UUC | UCC | ОАК | UGC | C | |||||
UUA | (Leu / L) лейцин | УЦА | UAA | Стоп ( Охра ) [B] | UGA | Стоп ( Опал ) [B] | А | ||
UUG [A] | UCG | UAG | Стоп ( янтарный ) [B] | UGG | (Trp / W) Триптофан | грамм | |||
C | CUU | CCU | (Pro / P) Пролин | CAU | (His / H) Гистидин | CGU | (Arg / R) Аргинин | U | |
CUC | CCC | САС | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln / Q) Глютамин | CGA | А | ||||
CUG [A] | CCG | CAG | CGG | грамм | |||||
А | AUU | (Ile / I) Изолейцин | ACU | (Thr / T) Треонин | AAU | (Asn / N) аспарагин | AGU | (Ser / S) серин | U |
AUC | АКК | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys / K) Лизин | AGA | (Arg / R) Аргинин | А | |||
AUG [A] | (Met / M) метионин | АЧГ | AAG | AGG | грамм | ||||
грамм | ГУ | (Val / V) Валин | GCU | (Ала / А) Аланин | ГАУ | (Asp / D) аспарагиновая кислота | ГГУ | (Gly / G) Глицин | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu / E) Глутаминовая кислота | GGA | А | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | грамм |
- A Кодон AUG и кодирует метионин, и служит сайтом инициации: первая AUG в кодирующей областимРНК- это место, где начинается трансляция в белок. [17]Другие стартовые кодоны, перечисленные GenBank, редко встречаются у эукариот и обычно являются кодами для Met / fMet. [18]
- B ^ ^ ^ Историческая основа обозначения стоп-кодонов как янтарь, охра и опал описана в автобиографии Сиднея Бреннера [19] и в исторической статье Боба Эдгара. [20]
Инженерные стартовые кодоны
Сконструированные инициаторные тРНК (тРНК fMet2 с антикодоном CUA) были использованы для инициации трансляции на янтарном стоп-кодоне UAG. [21] Этот тип сконструированной тРНК называется нонсенс-супрессорной тРНК, потому что она подавляет сигнал остановки трансляции, который обычно возникает в кодонах UAG. Одно исследование показало, что янтарная инициаторная тРНК не инициирует трансляцию в какой-либо измеримой степени с геномно-кодируемых кодонов UAG, а только с плазмидных репортеров с сильными вышестоящими сайтами Шайна-Дальгарно . [22]
Смотрите также
- Центральная догма молекулярной биологии
- Кодон
- Посланник РНК
- Миссенс мРНК
- Стоп-кодон
- Передача РНК
- Перевод
Рекомендации
- ^ Лобанов, А.В.; Туранов А.А.; Hatfield, DL; Гладышев В.Н. (2010). «Двойные функции кодонов в генетическом коде» . Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 45 (4): 257–65. DOI : 10.3109 / 10409231003786094 . PMC 3311535 . PMID 20446809 .
- ^ Иванов И.П., Ферт А.Е., Мишель А.М., Аткинс Дж.Ф., Баранов П.В. (2011). «Идентификация эволюционно консервативных N-концевых расширений, не инициированных AUG, в кодирующих последовательностях человека» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (10): 4220–4234. DOI : 10.1093 / NAR / gkr007 . PMC 3105428 . PMID 21266472 .
- ^ Пибоди, Д.С. (1989). «Инициирование трансляции в триплетах, отличных от AUG, в клетках млекопитающих». Журнал биологической химии . 264 (9): 5031–5. PMID 2538469 .
- ^ Старк, SR; Цзян, V; Pavon-Eternod, M; Прасад, S; Маккарти, B; Пан, Т; Шастри, Н. (2012). «Лейцин-тРНК инициирует в стартовых кодонах CUG для синтеза и представления белка MHC класса I». Наука . 336 (6089): 1719–23. Bibcode : 2012Sci ... 336.1719S . DOI : 10.1126 / science.1220270 . PMID 22745432 .
- ^ Девер, TE (2012). «Молекулярная биология. Новый старт для синтеза белка» . Наука . 336 (6089): 1645–6. DOI : 10.1126 / science.1224439 . PMID 22745408 .
- ^ Сантос, Массачусетс; Кейт, G; Туйте, М. Ф. (февраль 1993 г.). «Нестандартные трансляционные события у Candida albicans, опосредованные необычной серил-тРНК с антикодоном 5'-CAG-3 '(лейцин)» . Журнал EMBO . 12 (2): 607–16. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1993.tb05693.x . PMC 413244 . PMID 8440250 .
- ^ а б Ватанабэ, Кимитсуна; Судзуки, Цутому (2001). «Генетический код и его варианты». Энциклопедия наук о жизни . DOI : 10.1038 / npg.els.0000810 . ISBN 978-0470015902.
- ^ Блаттнер, Франция; Plunkett g, G .; Блох, Калифорния; Perna, NT; Burland, V .; Райли, М .; Collado-Vides, J .; Glasner, JD; Роде, СК; Mayhew, GF; Gregor, J .; Дэвис, Северо-Запад; Киркпатрик, штат Джорджия; Годен, Массачусетс; Роза, диджей; Mau, B .; Шао, Ю. (1997). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12» . Наука . 277 (5331): 1453–1462. DOI : 10.1126 / science.277.5331.1453 . PMID 9278503 .
- ^ Sacerdot, C .; Fayat, G .; Dessen, P .; Springer, M .; Plumbridge, JA; Grunberg-Manago, M .; Бланке, С. (1982). «Последовательность фрагмента ДНК размером 1,26 т.п.н., содержащего структурный ген фактора инициации E.coli IF3: наличие кодона инициатора AUU» . Журнал EMBO . 1 (3): 311–315. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1982.tb01166.x . PMC 553041 . PMID 6325158 .
- ^ Missiakas, D .; Georgopoulos, C .; Райна, С. (1993). «Ген теплового шока Escherichia coli htpY: мутационный анализ, клонирование, секвенирование и регуляция транскрипции» . Журнал бактериологии . 175 (9): 2613–2624. DOI : 10.1128 / jb.175.9.2613-2624.1993 . PMC 204563 . PMID 8478327 .
- ^ Оперон лактозы E.coli с генами lacI, lacZ, lacY и lacA GenBank: J01636.1
- ^ Фарабо, П.Дж. (1978). «Последовательность гена lacI». Природа . 274 (5673): 765–769. Bibcode : 1978Natur.274..765F . DOI : 10.1038 / 274765a0 . PMID 355891 .
- ^ Программа просмотра последовательности NCBI v2.0
- ^ Хехт, Ариэль; Глазго, Джефф; Jaschke, Paul R .; Bawazer, Lukmaan A .; Мансон, Мэтью С .; Кокран, Дженнифер Р .; Энди, Дрю; Салит, Марк (2017). «Измерения инициации трансляции со всех 64 кодонов в E. coli» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (7): 3615–3626. DOI : 10.1093 / NAR / gkx070 . PMC 5397182 . PMID 28334756 .
- ^ Фирнберг, Элад; Лабонте, Джейсон; Грей, Джеффри; Остермейр, Марк А. (2014). «Исчерпывающая карта фитнес-ландшафта гена в высоком разрешении» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (6): 1581–1592. DOI : 10.1093 / molbev / msu081 . PMC 4032126 . PMID 24567513 .
- ^ Эльзановский, Анджей; Остелл, Джим. «Генетические коды» . NCBI . Проверено 29 марта 2019 .
- ^ Накамото Т. (март 2009 г.). «Эволюция и универсальность механизма инициирования синтеза белка». Джин . 432 (1–2): 1–6. DOI : 10.1016 / j.gene.2008.11.001 . PMID 19056476 .
- ^ Блаттнер, Франция; Plunkett g, G .; Блох, Калифорния; Perna, NT; Burland, V .; Райли, М .; Collado-Vides, J .; Glasner, JD; Роде, СК; Mayhew, GF; Gregor, J .; Дэвис, Северо-Запад; Киркпатрик, штат Джорджия; Годен, Массачусетс; Роза, диджей; Mau, B .; Шао, Ю. (1997). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12». Наука . 277 (5331): 1453–1462. DOI : 10.1126 / science.277.5331.1453 . PMID 9278503 .
- ^ Бреннер С. Жизнь в науке (2001), опубликованная Biomed Central Limited ISBN 0-9540278-0-9 см. Страницы 101-104
- ^ Эдгар Б. (2004). «Геном бактериофага Т4: археологические раскопки» . Генетика . 168 (2): 575–82. PMC 1448817 . PMID 15514035 . см. страницы 580-581
- ^ Варшней, У .; Радж Бхандари, UL (1990-02-01). «Инициирование синтеза белка с терминального кодона» . Труды Национальной академии наук . 87 (4): 1586–1590. Bibcode : 1990PNAS ... 87.1586V . DOI : 10.1073 / pnas.87.4.1586 . ISSN 0027-8424 . PMC 53520 . PMID 2406724 .
- ^ Винсент, Рассел М .; Райт, Брэдли У .; Яшке, Пол Р. (15 марта 2019 г.). «Измерение ортогональности тРНК янтарного инициатора в геномно перекодированном организме» (PDF) . Синтетическая биология ACS . 8 (4): 675–685. DOI : 10.1021 / acssynbio.9b00021 . ISSN 2161-5063 . PMID 30856316 .
Внешние ссылки
- Генетические коды. Составлено Анджеем (Анджай) Эльзановски и Джимом Остеллом, Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), Бетезда, Мэриленд, США [1]