Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с мембранных липидов )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Основные липиды мембраны
PtdCho - фосфатидилхолин ; PtdEtn - фосфатидилэтаноламин ; PtdIns - фосфатидилинозитол ; PtdSer - фосфатидилсерин .

Мембранные липиды - это группа соединений (структурно подобных жирам и маслам), которые образуют двухслойную поверхность всех клеток ( липидный бислой ). Три основных класса мембранных липидов - это фосфолипиды , гликолипиды и холестерин.. Липиды амфифильны: у них есть один конец, растворимый в воде («полярный»), и конец, растворимый в жире («неполярный»). Путем формирования двойного слоя с полярными концами, направленными наружу, и неполярными концами, направленными внутрь, липиды мембран могут образовывать «липидный бислой», который удерживает водянистую внутреннюю часть клетки отдельно от водянистой внешней поверхности. Расположение липидов и различных белков, действующих как рецепторы и поры каналов в мембране, контролирует вход и выход других молекул и ионов как части метаболизма клетки. Для выполнения физиологических функций мембранные белки облегчают вращение и латеральную диффузию в двумерном пространстве липидного бислоя благодаря наличию оболочки из липидов, плотно прикрепленной к поверхности белка.называется кольцевой липидной оболочкой .

Биологические роли [ править ]

Двухслойный слой, образованный липидами мембран, служит сдерживающей единицей живой клетки. Мембранные липиды также образуют матрицу, в которой находятся мембранные белки . Исторически считалось, что липиды выполняют лишь структурную роль. Фактически, у липидов много функциональных ролей: они служат в качестве регуляторов роста и адгезии клеток . Они участвуют в биосинтезе других биомолекул . Они могут служить для увеличения ферментативной активности ферментов . [1]

Не образующий бислой липид, подобный моногалактозилдиглицериду (MGDG), преобладает в основной массе липидов в тилакоидных мембранах, которые при гидратации в одиночку образуют обратную гексагональную цилиндрическую фазу. Однако в сочетании с другими липидами и каротиноидами / хлорофиллами тилакоидных мембран они также образуют липидные бислои. [2]

Мембранный липидный язык [ править ]

Мембранные метаболитов из полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) играют существенную роль в межклеточных биохимических коммуникаций. Кроуфорд (2010) в своей главе Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты в эволюции человеческого мозга сообщил, что касается языка липидов , что важность повышенной сложности этих липидов была вызвана аэробным метаболизмом , посредством чего простой язык прокариот , состоящий всего из нескольких слов, был разработан в словарь, состоящий из более чем 1000 слов о клетках эукариот .

Около 500 миллионов лет назад некоторые нервные клетки и некоторые клетки кишечника позвоночных мигрировали и специализировались в более сложной нервной системе : мозге , а также в поглощении и хранении йодосоединений: фолликулярной щитовидной железе . В ПНЖК, наличие двойной связи между двумя атомами углерода (или углерод-углеродной двойной св зи) обеспечивает им с возможностью изменения их молекулярной структуры через ферментов , таких как фосфолипазы , циклооксигеназы и липоксигеназы и т.д. Полученные в результате веществ, называемых эйкозаноидов : простагландины (PG), лейкотриены (LT), липоксиныи тромбоксан (ТХ); и докозаноидов : resolvins , protectins и maresins , являются мощными липидные медиаторы , которые производят определенные действия в организме; они организуют воспаление , гемодинамику , иммунный ответ и восстановление тканей.

Многие ПНЖК не могут быть синтезированы животными организмами и считаются незаменимыми , поэтому их следует включать в рационы. Это: линолевая кислота (C18: 2 n-6), омега-6 и альфа-линоленовая (C18: 3 n-3), омега-3, арахидоновая кислота (AA) - омега-6 (C20: 4n-6), и докозагексаеновая кислота (DHA) - омега-3 (C22: 6n-3). Эти ПНЖК включены в фосфолипидную мембрану всех клеток организма. Параллельно эктодермические клетки, дифференцировавшиеся в нейрональные клетки, стали примитивной нервной системой и мозгом. Обе эти клетки синтезировали йодолипиды, как новыеслова химического липидного языка развились среди клеточных мембран в ходе эволюции жизни. Эти биохимические сигналы между клетками, поскольку контакт и модификация мембран в многоклеточных организмах сформировали основы адаптации к земной среде, и их изменения важны в механизме апоптоза , канцерогенеза и дегенеративных заболеваний , а также для понимания некоторых проблем, обсуждаемых в отношении человека. эволюция (как гипотеза водных обезьян ). [3] [4] [5] [6] [7]

Основные классы [ править ]

Фосфолипиды [ править ]

Фосфолипиды и гликолипиды состоят из двух длинных неполярных ( гидрофобных ) углеводородных цепей, связанных с гидрофильной головной группой.

Головки фосфолипидов фосфорилируются и состоят из:

  • Глицерин (отсюда и название фосфоглицериды, данное этой группе липидов), или
  • Сфингозин (например, сфингомиелин и церамид ).

Тетраэфир диалкилглицерина глицерина (GDGT) помогает изучать древние факторы окружающей среды . [8]

Гликолипиды [ править ]

Головки гликолипидов (гликолипиды, обозначающие сахар) содержат сфингозин с одной или несколькими присоединенными к нему сахарными единицами . Гидрофобные цепи принадлежат к:

  • две жирные кислоты (ЖК) - в случае фосфоглицеридов, или
  • одна ЖК и углеводородный хвост сфингозина - в случае сфингомиелина и гликолипидов.

Галактолипиды - моногалактозилдиглицерид (MGDG) и дигалактозилдигликрерид (DGDG) образуют преобладающие липиды в мембранах тилакоидов хлоропластов высших растений; Было обнаружено, что липосомные структуры, образованные общим липидным экстрактом тилакоидных мембран, чувствительны к сахарозе, поскольку она превращает бислои в мицеллярные структуры. [9]

Жирные кислоты [ править ]

Жирные кислоты в фосфо- и гликолипиды обычно содержат четное число, как правило , от 14 до 24 лет , из углеродных атомов, с 16- и 18-углеродом является наиболее распространенным. ЖК могут быть насыщенными или ненасыщенными, причем конфигурация двойных связей почти всегда цис . Длина и степень ненасыщенности цепей ЖК сильно влияют на текучесть мембран . Мембраны тилакоидов растений сохраняют высокую текучесть даже при относительно низких температурах окружающей среды благодаря обилию 18-углеродных жирных ацильных цепей с тремя двойными связями, линоленовой кислоты , как показали исследования 13-C ЯМР. [10]

Фосфоглицериды [ править ]

В фосфоглицеридах гидроксильные группы в C-1 и C-2 глицерина этерифицированы до карбоксильных групп ЖК. Гидроксильная группа C-3 этерифицируется с фосфорной кислотой. Полученное соединение, называемое фосфатидатом , представляет собой простейший фосфоглицерат . В мембранах присутствует лишь небольшое количество фосфатидата. Однако это ключевой промежуточный продукт в биосинтезе других фосфоглицеридов.

Сфинголипиды [ править ]

Сфингозин - это аминоспирт, который содержит длинную ненасыщенную углеводородную цепь. В сфингомиелине и гликолипидах аминогруппа сфингозина связана с ЖК амидной связью. В сфингомиелине первичная гидроксильная группа сфингозина этерифицирует до фосфорильного холина .

Модели заполнения пространства (а) сфингомиелином и (б) холестерином.

В гликолипидах к этой группе относится сахарный компонент. Самый простой гликолипид - это цереброзид , в котором есть только один остаток сахара, либо Glc, либо Gal . Более сложные гликолипиды, такие как ганглиозиды , содержат разветвленную цепь из семи остатков сахара.

Стерины [ править ]

Самый известный стерол - холестерин , который содержится в организме человека. Холестерин также естественным образом встречается в мембранах других клеток эукариот . Стерины имеют гидрофобную четырехчленную жесткую структуру с конденсированным кольцом и небольшую группу полярных головок.

Холестерин синтезируется из мевалоната путем циклизации терпеноидов скваленом . Клеточные мембраны требуют высокого уровня холестерина - обычно в среднем 20% холестерина на всей мембране, локально увеличиваясь в областях рафтинга до 50% холестерина (-% - это молекулярное соотношение). [11] Он преимущественно связывается со сфинголипидами (см. Диаграмму) в богатых холестерином липидных рафтах мембран в эукариотических клетках. [12] Формирование липидных рафтов способствует агрегации периферических и трансмембранных белков, включая стыковку белков SNARE и VAMP . [13] Фитостерины, такие как ситостерин и стигмастерин, и гопаноиды выполняют аналогичную функцию у растений и прокариот .

См. Также [ править ]

  • Гомеовязкая адаптация
  • Белково-липидное взаимодействие

Ссылки [ править ]

  1. ^ РБ Геннис. Биомембраны - молекулярная структура и функции. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк (1989).
  2. ^ YashRoy RC (1990) Ламеллярная дисперсия и фазовое разделение липидов хлоропластных мембран с помощью электронной микроскопии с отрицательным окрашиванием. Журнал биологических наук , т. 15 (2), стр. 93-98. https://www.researchgate.net/publication/230820037_Lamellar_dispersion_and_phase_separation_of_chloroplast_membrane_lipids_by_negative_staining_electron_microscopy?ev=prf_pub
  3. ^ Вентури, S .; Донати, FM; Вентури, А .; Вентури, М. (2000). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа . 10 (8): 727–9. DOI : 10.1089 / 10507250050137851 . PMID  11014322 .
  4. ^ Кроуфорд, Массачусетс; Блум, М .; Broadhurst, CL; Шмидт, ВФ; Каннейн, Южная Каролина; Galli, C .; Gehbremeskel, K .; Linseisen, F .; Lloyd-Smith, J .; Паркингтон, Дж. (1999). «Доказательства уникальной функции докозагексаеновой кислоты во время эволюции мозга современного гоминида». Липиды . 34 Дополнение: S39 – S47. DOI : 10.1007 / BF02562227 . PMID 10419087 . S2CID 4060454 .  
  5. ^ Venturi S, Begin ME (2010). «Гормон щитовидной железы, йод и эволюция человеческого мозга». В Cunnane S, Stewart K (ред.). Влияние окружающей среды на эволюцию человеческого мозга . Джон Вили и сыновья . С.  105–124 . ISBN 978-0-470-45268-4.
  6. Перейти ↑ Crawford MA (2010). «Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты в эволюции человеческого мозга». В Cunnane S, Stewart K (ред.). Влияние окружающей среды на эволюцию человеческого мозга . Джон Вили и сыновья . С.  13–32 . ISBN 978-0-470-45268-4.
  7. ^ Вентури, Себастьяно (2014). «Йод, ПНЖК и йодолипиды в здоровье и болезнях: эволюционная перспектива». Эволюция человека . 29 (1–3): 185–205. ISSN 0393-9375 . 
  8. ^ Вейерс; и другие. (2007). «Экологический контроль распределения липидов бактериальной тетраэфирной мембраны в почвах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 71 (3): 703–713. DOI : 10.1016 / j.gca.2006.10.003 .
  9. ^ YashRoy RC (1994) Дестабилизация ламеллярной дисперсии липидов тилакоидной мембраны сахарозой. Biochimica et Biophysica Acta , vol. 1212, с. 129-133. https://www.researchgate.net/publication/15042978_Destabilisation_of_lamellar_dispersion_of_thylakoid_membrane_lipids_by_sucrose?ev=prf_pub
  10. ^ YashRoy RC (1987) 13-C ЯМР исследования липидных жирных ацильных цепей хлоропластных мембран. Индийский журнал биохимии и биофизики , вып. 24 (6), стр. 177-178. https://www.researchgate.net/publication/230822408_13-C_NMR_studies_of_lipid_fatty_acyl_chains_of_chloroplast_membranes?ev=prf_pub
  11. ^ де Мейер Ф, Смит Б. Влияние холестерина на структуру фосфолипидного бислоя. Proc Natl Acad Sci USA 2009; 106: 3654-8.
  12. ^ Чен, Хешун; Родилась, Элла; Mathur, Satya N .; Филд, Ф. Джеффри (1 декабря 1993 г.). «Синтез холестерина и сфингомиелина регулируется независимо в культивируемых клетках кишечника человека, CaCo-2: роль мембранного холестерина и содержания сфингомиелина» (PDF) . Журнал липидных исследований . Американское общество биохимии и молекулярной биологии. 34 (12): 2159–67. ISSN 0022-2275 . PMID 8301234 .   
  13. ^ Lang T, Bruns D, Wenzel D, Riedel D, Holroyd P, Thiele C, Jahn R. SNARE сконцентрированы в холестерин-зависимых кластерах, которые определяют сайты стыковки и слияния для экзоцитоза EMBO J 2001; 20: 2202-13.

Внешние ссылки [ править ]

  • Мембрана + липиды в медицинских предметных рубриках Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)