Скелетные мышцы , обычно называемые мышцы , являются органы позвоночных мышечной системы , которые в основном придаваемое сухожилия к кости в скелете . [1] [2] В мышечных клетках скелетных мышц намного больше , чем в других типах мышечной ткани , и часто известны как мышечные волокна . [3] Мышечная ткань скелетных мышц полосатая - имеет полосатый вид из-за расположения саркомеров .
Скелетные мышцы | |
---|---|
Подробности | |
Синонимы | Скелетно-поперечно-полосатая мышца / поперечно-полосатая мышца |
Система | Мышечная система |
Идентификаторы | |
латинский | скелетно-мышечный |
MeSH | D018482 |
TH | H2.00.05.2.00002 |
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] |
Скелетные мышцы - это произвольные мышцы, находящиеся под контролем соматической нервной системы . К другим типам мышц относятся сердечная мышца, которая также имеет поперечно-полосатую форму, и гладкая мышца, которая не имеет поперечной полосы; оба этих типа мышц являются непроизвольными и находятся под контролем вегетативной нервной системы . [4]
Скелетная мышца состоит из множества пучков - пучков мышечных волокон. Каждое отдельное волокно и каждая мышца окружены соединительно-тканевым слоем фасции . Мышечные волокна образованы из слияния в развитии миобластов в процессе , известном как миогенеза , в результате чего длинные многоядерные клетки. В этих клетках ядра, называемые миоядрами , расположены внутри клеточной мембраны . Мышечные волокна также имеют несколько митохондрий для удовлетворения энергетических потребностей.
Мышечные волокна, в свою очередь, состоят из миофибрилл . Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых нитей, называемых миофиламентами , повторяющихся в единицах, называемых саркомерами, которые являются основными функциональными сократительными единицами мышечного волокна, необходимыми для сокращения мышц . [5] Мышцы преимущественно на питание от окисления от жиров и углеводов , но анаэробные также используются химические реакции, в частности , с помощью быстрых волокон. Эти химические реакции производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для движения головок миозина . [6]
Состав
Общая анатомия
В человеческом теле более 650 скелетных мышц, что составляет около 40% веса тела. [7] [8] Большинство мышц расположены парами с двух сторон, чтобы обслуживать обе стороны тела. Мышцы часто классифицируются как группы мышц, которые работают вместе, чтобы выполнять какое-либо действие. В торсе есть несколько основных групп мышц, включая грудные мышцы и мышцы живота ; внутренние и внешние мышцы являются подразделениями группы мышц в руке , ноги , язык , и мышцы глазного яблока по глазу . Мышцы также сгруппированы по отсекам, включая четыре группы в руке и четыре группы в ноге .
Помимо сократительной части мышцы, состоящей из ее волокон, мышца содержит неконтрактильную часть плотной волокнистой соединительной ткани, составляющей сухожилия на каждом конце. Сухожилия прикрепляют мышцы к костям, обеспечивая движение скелета. Длина мышцы включает сухожилия. Соединительная ткань присутствует во всех мышцах в виде глубокой фасции . Глубокая фасция внутри мышц специализируется на заключении каждого мышечного волокна в виде эндомизия ; каждый мышечный пучок как перимизий , и каждая отдельная мышца как эпимизий . Вместе эти слои называются мизией . Глубокая фасция также разделяет группы мышц на мышечные отсеки.
Два типа сенсорных рецепторов, обнаруженных в мышцах, - это мышечные веретена и органы сухожилия Гольджи . Мышечные веретена - это рецепторы растяжения, расположенные в брюшке мышцы. Органы сухожилия Гольджи - это проприорецепторы, расположенные в мышечно-сухожильном соединении, которые информируют о напряжении мышцы .
Волокна скелетных мышц
Клетки скелетных мышц - это отдельные сократительные клетки внутри мышцы, их часто называют мышечными волокнами. [2] Одна мышца, такая как двуглавая мышца плеча у молодого взрослого мужчины, содержит около 253 000 мышечных волокон. [9]
Волокна скелетных мышц - единственные многоядерные мышечные клетки с ядрами, которые часто называют миоядрами . Это происходит во время миогенеза со слиянием миобластов, каждый из которых вносит свой вклад в ядро. [10] Слияние зависит от специфичных для мышц белков, известных как фузогены, которые называются миомакером и миомергером . [11]
Клетке скелетных мышц необходимо множество ядер для производства большого количества белков и ферментов, необходимых для нормального функционирования клетки. Одно мышечное волокно может содержать от сотен до тысяч ядер. [12] Например, мышечное волокно двуглавой мышцы человека длиной 10 см может иметь до 3000 ядер. [12] В отличие от немышечной клетки, где ядро расположено по центру, миоядро удлинено и расположено близко к сарколемме . Миоядра довольно равномерно расположены вдоль волокна, при этом каждое ядро имеет свой собственный миоядерный домен , отвечающий за поддержание объема цитоплазмы в этом конкретном участке миофибры. [12] [11]
Между базальной мембраной и сарколеммой мышечных волокон находится группа мышечных стволовых клеток, известных как миосателлитные клетки , а также клетки-сателлиты . Эти клетки обычно находятся в состоянии покоя, но могут быть активированы упражнениями или патологией, чтобы обеспечить дополнительные миоядра для роста или восстановления мышц. [13]
Прикрепление к сухожилиям
Мышцы прикрепляются к сухожилиям в сложной области сопряжения, известной как мышечно-сухожильное соединение , области, специализирующейся на первичной передаче силы. [14] На границе мышцы-сухожилие сила передается от саркомеров в мышечных клетках к сухожилию. [5] Мышцы и сухожилия развиваются в тесной взаимосвязи, и после их соединения в мышечно-сухожильном соединении они составляют динамическую единицу для передачи силы от сокращения мышц к скелетной системе. [14]
Расположение мышечных волокон
Архитектура мышцы относится к расположению мышечных волокон относительно оси генерации силы , которая проходит от начала мышцы до ее прикрепления . Обычное расположение - это типы параллельных мышц и типы перистых мышц . В параллельных мышцах пучки проходят параллельно оси генерирования силы, но пучки могут различаться по своему отношению друг к другу и к своим сухожилиям. [15] Эти изменения наблюдаются в веретенообразных , лямчатых и сходящихся мышцах . [3] Сходящаяся мышца имеет треугольную или веерную форму, поскольку волокна сходятся в месте ее прикрепления и широко разветвляются в начале. [15] Менее распространенным примером параллельной мышцы является круговая мышца, такая как orbicularis oculi , в которой волокна расположены продольно, но образуют круг от начала до места прикрепления. [16] Эти разные архитектуры могут вызывать различия в напряжении, которое мышца может создавать между своими сухожилиями.
Волокна перистых мышц проходят под углом к оси генерации силы. [16] Этот угол перистости снижает эффективную силу любого отдельного волокна, так как оно эффективно вытягивается вне оси. Однако из-за этого угла большее количество волокон может быть упаковано в один и тот же объем мышц, увеличивая физиологическую площадь поперечного сечения (PCSA). Этот эффект известен как упаковка волокна, и с точки зрения генерации силы он более чем преодолевает потерю эффективности внеосевой ориентации. Компромисс заключается в общей скорости сокращения мышц и в общем движении. Общая скорость укорочения мышц снижается по сравнению со скоростью укорочения волокон, как и общее расстояние укорочения. [16] Все эти эффекты масштабируются в зависимости от угла перистости; большие углы приводят к большей силе из-за увеличенной упаковки волокна и PCSA, но с большими потерями в скорости укорачивания и отклонении. Типы перистых мышц бывают одноперистые , двуплодные и многоплодные . Однородная мышца имеет волокна с одинаковым углом наклона, которые находятся на одной стороне сухожилия. Двуплодная мышца имеет волокна с двух сторон от сухожилия. Множественные мышцы имеют волокна, которые ориентированы под разными углами вдоль оси, генерирующей силу, и это наиболее общая и наиболее распространенная архитектура. [16]
Рост мышечных волокон
Мышечные волокна растут, когда они тренируются, и сокращаются, когда они не используются. Это связано с тем, что упражнения стимулируют увеличение миофибрилл, которые увеличивают общий размер мышечных клеток. Хорошо тренированные мышцы могут не только увеличить размер, но и вырабатывать больше митохондрий , миоглобина , гликогена и более высокую плотность капилляров . Однако мышечные клетки не могут делиться с образованием новых клеток, и в результате у взрослого человека меньше мышечных клеток, чем у новорожденного. [17]
Именование мышц
Для обозначения мышц используется ряд терминов, включая те, которые относятся к размеру, форме, действию, расположению, их ориентации и количеству голов.
- По размеру
- brevis означает короткий; longus означает длинный; longissimus означает самый длинный; magnus означает большой; крупный означает больший; Максимус означает самый большой; minor означает меньший размер, а minimus самый маленький; Широчайшие означает широкие и Вастус средство огромного. [18] Эти термины часто используются после определенных мышц, таких как большая ягодичная мышца и минимальная ягодичная мышца . [19]
- По относительной форме
- дельтовидный означает треугольный; quadratus означает наличие четырех сторон; rhomboideus означает ромбовидную форму; teres означает круглый или цилиндрический, а trapezius означает имеющий форму трапеции ; [19] serratus означает зубчатый; obicularis означает круговой; пектинат означает гребешок; piriformis означает грушевидный; platys означает плоский, а gracilis означает стройный. [18] Примерами являются круглый пронатор и квадратный пронатор .
- По действию
- абдуктор отходит от средней линии; приводящая мышца движется к средней линии; депрессор движется вниз; лифт движется вверх; движение сгибателей , уменьшающее угол; разгибательные движения, увеличивающие угол или выпрямляющие; пронатор движется лицом вниз ; супинатор движется лицом вверх ; [19] внутренний ротатор, вращающийся по направлению к корпусу; внешний ротатор, вращающийся от тела; сфинктер уменьшает размер, а тензор придает напряжение; Мышцы-фиксаторы служат для фиксации сустава в заданном положении за счет стабилизации первичного двигателя, в то время как другие суставы движутся.
- По количеству голов
- двуглавая мышца два; трицепс три и четырехглавой мышцы четыре. [19]
- По местонахождению
- назван в честь почти основной структуры, такой как височная мышца (temporalis) рядом с височной костью . [18] Кроме того, супра- выше; инфра- ниже, и суб - под. [7]
- По ориентации пучка
- Относительно средней линии, rectus означает параллельность средней линии; поперечный означает перпендикулярно средней линии, а косой - диагональ средней линии. [18] Относительно оси генерации силы - типы параллельных и типы перистых мышц.
Типы волокон
В целом существует два типа мышечных волокон: тип I , который является медленным, и тип II, который является быстрым. Тип II имеет два подразделения: тип IIA (окислительный) и тип IIX (гликолитический), что дает три основных типа волокон. [20] Эти волокна имеют относительно разные метаболические, сократительные и двигательные свойства. В таблице ниже эти типы свойств различаются. Эти типы свойств - хотя они частично зависят от свойств отдельных волокон - имеют тенденцию быть значимыми и измеряются на уровне двигательной единицы, а не отдельного волокна. [21]
Характеристики | Волокна типа I | Волокна типа IIA | Волокна типа IIX |
---|---|---|---|
Тип блока двигателя | Медленное окисление (SO) | Быстрое окисление / гликолитик (FOG) | Быстрый гликолитик (ФГ) |
Скорость подергивания | Медленный | Быстрый | Быстрый |
Сила подергивания | Небольшой | Середина | Большой |
Устойчивость к переутомлению | Высокая | Высокая | Низкий |
Содержание гликогена | Низкий | Высокая | Высокая |
Капиллярная подача | Богатый | Богатый | Бедные |
Капиллярная плотность | Высокая | Средний | Низкий |
Миоглобин | Высокая | Высокая | Низкий |
красный цвет | Темный | Темный | Бледный |
Плотность митохондрий | Высокая | Высокая | Низкий |
Емкость окислительного фермента | Высокая | Средний-высокий | Низкий |
Ширина Z-линии | Средний | Широкий | Узкий |
Активность щелочной АТФазы | Низкий | Высокая | Высокая |
Кислая активность АТФазы | Высокая | Средней высоты | Низкий |
Цвет волокна
Традиционно волокна классифицировались в зависимости от их цвета, который отражает содержание миоглобина . Волокна типа I кажутся красными из-за высокого уровня миоглобина. Красные мышечные волокна, как правило, имеют больше митохондрий и большую локальную плотность капилляров. Эти волокна больше подходят для выносливости и медленно утомляются, поскольку они используют окислительный метаболизм для выработки АТФ ( аденозинтрифосфата ). Менее окислительные волокна типа II белые из-за относительно низкого уровня миоглобина и зависимости от гликолитических ферментов.
Скорость подергивания
Волокна также можно разделить на быстрые и медленные по их способности сокращаться. Эти признаки в значительной степени, но не полностью, перекрывают классификации, основанные на цвете, АТФазе или MHC.
Некоторые авторы определяют быстро сокращающееся волокно как волокно, в котором миозин может очень быстро расщеплять АТФ. В основном это волокна АТФазы типа II и MHC типа II. Однако быстросокращающиеся волокна также демонстрируют более высокую способность к электрохимической передаче потенциалов действия и быстрый уровень высвобождения и поглощения кальция саркоплазматической сетью. Быстро сокращающиеся волокна полагаются на хорошо развитую анаэробную краткосрочную гликолитическую систему для передачи энергии и могут сокращаться и развивать напряжение в 2–3 раза быстрее, чем медленные волокна. Быстро сокращающиеся мышцы намного лучше генерируют короткие всплески силы или скорости, чем медленные, и поэтому быстрее утомляются. [22]
Медленно сокращающиеся волокна генерируют энергию для повторного синтеза АТФ посредством долгосрочной системы аэробной передачи энергии. В основном это волокна АТФазы типа I и MHC типа I. У них, как правило, низкий уровень активности АТФазы, более низкая скорость сокращения с менее развитой гликолитической способностью. [22] В волокнах, которые становятся медленно сокращающимися, образуется большее количество митохондрий и капилляров, что делает их более удобными для продолжительной работы. [23]
- Распределение типов
Отдельные мышцы, как правило, представляют собой смесь различных типов волокон, но их пропорции меняются в зависимости от действий этой мышцы. Например, у человека четырехглавые мышцы содержат ~ 52% волокон типа I, в то время как камбаловидная мышца составляет ~ 80% типа I. [24] Круговая мышца глаза составляет только ~ 15% типа I. [24] Двигательные единицы внутри мышцы, однако, имеют минимальные различия между волокнами этой единицы. Именно этот факт делает жизнеспособным принцип размера рекрутирования моторных единиц .
Традиционно считалось, что общее количество волокон скелетных мышц не меняется. Считается, что в распределении волокон нет никаких половых или возрастных различий; однако пропорции типов волокон значительно различаются от мышцы к мышце и от человека к человеку. [ Требуется цитата ] Среди различных видов существует много различий в пропорциях типов мышечных волокон. [25]
Сидячие мужчины и женщины (а также маленькие дети) имеют 45% волокон типа II и 55% волокон типа I. [ необходима цитата ] Люди, занимающиеся более высокими уровнями в любом виде спорта, склонны демонстрировать закономерности распределения волокон, например, у спортсменов на выносливость наблюдается более высокий уровень волокон типа I. С другой стороны, спортсменам-спринтерам требуется большое количество волокон типа IIX. Спортсмены на средние дистанции демонстрируют примерно равное распределение двух типов. То же самое часто случается с атлетами, такими как метатели и прыгуны. Было высказано предположение, что различные виды упражнений могут вызывать изменения в волокнах скелетных мышц. [26]
Считается, что если вы выполняете упражнения на выносливость в течение длительного периода времени, некоторые волокна типа IIX превращаются в волокна типа IIA. Однако единого мнения по этому поводу нет. Вполне возможно, что волокна типа IIX демонстрируют повышение окислительной способности после высокоинтенсивных тренировок на выносливость, что приводит их к уровню, на котором они способны осуществлять окислительный метаболизм так же эффективно, как медленно сокращающиеся волокна нетренированных субъектов. Это может быть вызвано увеличением размера и количества митохондрий и связанными с ними изменениями, а не изменением типа волокна.
Методы типирования волокна
Существует множество методов, используемых для типирования волокон, и неспециалисты часто путают их. Два метода, которые часто путают, - это гистохимическое окрашивание для определения активности миозин-АТФазы и иммуногистохимическое окрашивание для определения типа тяжелой цепи миозина (MHC). Активность миозин-АТФазы обычно - и правильно - называют просто «типом волокна», и она является результатом прямого анализа активности АТФазы в различных условиях (например, pH ). [21] Окрашивание тяжелой цепи миозина наиболее точно называют «типом волокна MHC», например «волокном MHC IIa», и является результатом определения различных изоформ MHC . [21] Эти методы тесно связаны физиологически, поскольку тип MHC является основным фактором, определяющим активность АТФазы. Однако ни один из этих методов типирования не имеет прямого метаболического характера; они напрямую не касаются окислительной или гликолитической способности волокна.
Когда волокна «типа I» или «типа II» упоминаются в общем, это наиболее точно относится к сумме числовых типов волокон (I против II), оцениваемой по окрашиванию активности миозиновой АТФазы (например, волокна «типа II» относятся к типу IIA + тип IIAX + тип IIXA ... и т. Д.).
Ниже представлена таблица, показывающая взаимосвязь между этими двумя методами, ограниченная типами клетчатки, обнаруженными у людей. Заглавные буквы подтипа используются при типировании волокон по сравнению с типированием MHC, а некоторые типы ATPase фактически содержат несколько типов MHC. Кроме того, подтип B или b не экспрессируется у людей ни одним из методов . [27] Ранние исследователи полагали, что люди экспрессируют MHC IIb, что привело к классификации IIB по АТФазе. Однако более поздние исследования показали, что человеческий MHC IIb на самом деле был IIx, [27] указывая, что IIB лучше называть IIX. IIb экспрессируется у других млекопитающих, поэтому до сих пор точно встречается (вместе с IIB) в литературе. Типы волокон, отличных от человека, включают настоящие волокна IIb, IIc, IId и т. Д.
Тип АТФазы | Тяжелая цепь (и) MHC |
---|---|
Тип I | MHC Iβ |
Тип IC | MHC Iβ> MHC IIa |
Тип IIC | MHC IIa> MHC Iβ |
Тип IIA | MHC IIa |
Тип IIAX | MHC IIa> MHC IIx |
Тип IIXA | MHC IIx> MHC IIa |
Тип IIX | MHC IIx |
Дальнейшие методы типирования волокон менее формально определены и существуют в большей части спектра. Они, как правило, больше сосредоточены на метаболических и функциональных возможностях (например, окислительное или гликолитическое , быстрое или медленное сокращение). Как отмечалось выше, типирование волокон с помощью АТФазы или MHC напрямую не измеряет и не определяет эти параметры. Однако многие из различных методов механически связаны, в то время как другие коррелируют in vivo . [30] [31] Например, тип волокна АТФазы связан со скоростью сокращения, потому что высокая активность АТФазы позволяет быстрее переключаться между мостиками . [21] В то время как активность АТФазы является лишь одним из компонентов скорости сокращения, волокна типа I «медленные», отчасти потому, что они имеют низкую скорость активности АТФазы по сравнению с волокнами типа II. Однако измерение скорости сокращения - это не то же самое, что типирование волокна с помощью АТФазы.
Микроанатомия
Скелетные мышцы демонстрируют характерный рисунок полос при просмотре под микроскопом из-за расположения двух сократительных белков миозина и актина - двух миофиламентов в миофибриллах . Миозин образует толстые нити, а актин - тонкие нити, которые расположены в повторяющихся единицах, называемых саркомерами . Взаимодействие обоих белков приводит к сокращению мышц.
Саркомер прикреплен к другим органеллам, таким как митохондрии, с помощью промежуточных нитей в цитоскелете. Costamere придает саркомер к сарколемме. [5]
Каждая органелла и макромолекула мышечного волокна устроена так, чтобы обеспечивать выполнение желаемых функций. Клеточная мембрана называется сарколеммой с цитоплазмой , известной как саркоплазмы . В саркоплазме находятся миофибриллы. Миофибриллы - это длинные белковые пучки диаметром около одного микрометра. К внутренней части сарколеммы прижаты необычные уплощенные миоядра. Между миофибриллами расположены митохондрии .
Хотя мышечное волокно не имеет гладких эндоплазматических цистерн, оно содержит саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум окружает миофибриллы и содержит запас ионов кальция, необходимых для сокращения мышц. Периодически у него появляются расширенные концевые мешочки, известные как терминальные цистерны . Они пересекают мышечные волокна с одной стороны на другую. Между двумя терминальными цистернами находится трубчатая складка, называемая поперечным канальцем (Т-канальцем). Т-канальцы являются путями для потенциалов действия, которые сигнализируют саркоплазматическому ретикулуму о высвобождении кальция, вызывая сокращение мышц. Вместе две терминальные цистерны и поперечный каналец образуют триаду . [32]
Разработка
Все мышцы происходят от параксиальной мезодермы . Во время эмбрионального развития в процессе сомитогенеза параксиальная мезодерма делится по длине эмбриона с образованием сомитов , соответствующих сегментации тела, наиболее отчетливо наблюдаемой в позвоночнике . [33] Каждый сомит состоит из трех частей: склеротома (образующего позвонки ), дерматома (образующего кожу) и миотома (образующего мышцы). Миотом делится на две части, эпимеры и гипомеры, которые образуют эпаксиальные и гипаксиальные мышцы соответственно. Единственными эпаксиальными мышцами у людей являются мышцы, выпрямляющие позвоночник, и маленькие позвоночные мышцы, которые иннервируются спинными ветвями спинномозговых нервов . Все остальные мышцы, включая мышцы конечностей, гипаксиальны и иннервируются вентральными ветвями спинномозговых нервов. [33]
Во время развития миобласты (клетки-предшественники мышц) либо остаются в сомите, чтобы сформировать мышцы, связанные с позвоночником, либо мигрируют в тело, чтобы сформировать все другие мышцы. Миграции миобластов предшествует образование соединительнотканных каркасов, обычно образующихся из соматической латеральной пластинки мезодермы . Миобласты следуют химическим сигналам в соответствующие места, где они сливаются с удлиненными многоядерными клетками скелетных мышц. [33]
Между десятой и восемнадцатой неделями беременности все мышечные клетки имеют быстрые тяжелые цепи миозина; У развивающегося плода различаются два типа миотрубок: оба экспрессируют быстрые цепи, а один экспрессирует быстрые и медленные цепи. От 10 до 40 процентов волокон экспрессируют медленную миозиновую цепь. [34]
Типы волокон устанавливаются во время эмбрионального развития и реконструируются позже у взрослых под нервными и гормональными воздействиями. [25] Популяция сателлитных клеток, находящихся под базальной пластинкой, необходима для постнатального развития мышечных клеток. [35]
Функция
Основная функция мышцы - сокращение . [2] После сокращения скелетные мышцы функционируют как эндокринный орган, секретируя миокины - широкий спектр цитокинов и других пептидов, которые действуют как сигнальные молекулы. [36] Считается, что миокины, в свою очередь, обеспечивают пользу для здоровья от физических упражнений . [37] Миокины выделяются в кровоток после сокращения мышц. Интерлейкин 6 (IL-6) является наиболее изученным миокином, другие миокины, вызванные сокращением мышц, включают BDNF , FGF21 и SPARC . [38]
Мышцы также производят тепло тела. Сокращение мышц отвечает за выработку 85% тепла телом. [39] Это тепло является побочным продуктом мышечной деятельности и в основном тратится зря. В качестве гомеостатической реакции на сильный холод мышцам подается сигнал, чтобы вызвать сокращение дрожи , чтобы произвести тепло. [40]
Сокращение
Сокращение достигается структурной единицей мышцы, мышечным волокном, и ее функциональной единицей, двигательной единицей . [3] Мышечные волокна - это возбудимые клетки, стимулируемые двигательными нейронами . Моторная единица состоит из мотонейрона и множества волокон, с которыми он контактирует. Одна мышца стимулируется многими двигательными единицами. Мышечные волокна подвергаются деполяризации нейротрансмиттером ацетилхолином , высвобождаемым моторными нейронами в нервно-мышечных соединениях . [41]
В дополнение к миофиламентам актина и миозина в миофибриллах , составляющих сократительные саркомеры , существуют еще два других важных регуляторных белка - тропонин и тропомиозин , которые делают возможным сокращение мышц. Эти белки связаны с актином и взаимодействуют, чтобы предотвратить его взаимодействие с миозином. Как только клетка достаточно стимулирована, саркоплазматический ретикулум клетки высвобождает ионный кальций (Ca 2+ ), который затем взаимодействует с регуляторным белком тропонином. Связанный с кальцием тропонин претерпевает конформационные изменения, которые приводят к перемещению тропомиозина, впоследствии обнажая миозин-связывающие сайты на актине. Это позволяет миозин и актин-АТФ-зависимый поперечный мостиковый цикл и укорачивание мышцы.
Муфта возбуждения-сжатия
Связь между возбуждением и сокращением - это процесс, при котором потенциал мышечного действия в мышечном волокне заставляет миофибриллы сокращаться. Этот процесс основан на прямом взаимодействии между каналом высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума RYR1 (рианодиновый рецептор 1) и потенциалозависимыми кальциевыми каналами L-типа (идентифицированными как дигидропиридиновые рецепторы, DHPR). DHPR расположены на сарколемме (которая включает поверхностную сарколемму и поперечные канальцы ), тогда как RyR расположены поперек мембраны SR. Близкое расположение поперечного канальца и двух областей SR, содержащих RyRs, описывается как триада и происходит преимущественно там, где происходит взаимодействие возбуждения-сокращения. Связь между возбуждением и сокращением возникает, когда деполяризация скелетных мышечных клеток приводит к возникновению мышечного потенциала действия, который распространяется по поверхности клетки и в сеть Т-канальцев мышечного волокна , тем самым деполяризуя внутреннюю часть мышечного волокна. Деполяризация внутренних частей активирует дигидропиридиновые рецепторы в терминальных цистернах, которые находятся в непосредственной близости от рианодиновых рецепторов в соседнем саркоплазматическом ретикулуме . Активированные дигидропиридиновые рецепторы физически взаимодействуют с рианодиновыми рецепторами, чтобы активировать их через отростки стопы (включая конформационные изменения, которые аллостерически активируют рианодиновые рецепторы). Когда рецепторы рианодина открываются, Ca2+
высвобождается из саркоплазматического ретикулума в местное соединительное пространство и диффундирует в основной объем цитоплазмы, вызывая искру кальция . Обратите внимание, что саркоплазматический ретикулум обладает большой буферной способностью для кальция, частично благодаря кальций-связывающему белку, называемому кальсеквестрином . Почти синхронная активация тысяч кальциевых искр потенциалом действия вызывает повышение уровня кальция во всей клетке, вызывая подъем кальциевого переходного процесса . Ca2+
высвобождаются в цитозоле связывается с тропонина C со стороны актиновых филаментов , чтобы позволить crossbridge езда на велосипеде, производя силу, а в некоторых ситуациях, движение. Sarco / эндоплазматический ретикулум кальций-АТФазы (SERCA) активно насосы Ca2+
обратно в саркоплазматический ретикулум. Как Ca2+
возвращается в состояние покоя, сила уменьшается и происходит расслабление.
Движение мышц
Эфферентная нога периферической нервной системы отвечает за передачи команд на мышцы и железы, и, в конечном счете отвечает за добровольное движение. Нервы приводят в движение мышцы в ответ на произвольные и вегетативные (непроизвольные) сигналы мозга . Глубокие мышцы, поверхностные мышцы, мышцы лица и внутренние мышцы соответствуют выделенным областям в первичной моторной коре головного мозга , непосредственно перед центральной бороздой, разделяющей лобную и теменную доли.
Кроме того, мышцы реагируют на рефлекторные нервные раздражители, которые не всегда посылают сигналы в мозг. В этом случае сигнал от афферентного волокна не достигает головного мозга, а вызывает рефлекторное движение путем прямого соединения с эфферентными нервами в позвоночнике . Однако большая часть мышечной активности носит волевой характер и является результатом сложных взаимодействий между различными областями мозга.
Нервы , которые управляют скелетных мышц у млекопитающих соответствуют нейронными группами вдоль первичной моторной коры головного мозга в коре головного мозга . Команды проходят через базальные ганглии и модифицируются вводом из мозжечка, а затем передаются через пирамидный тракт в спинной мозг, а оттуда - на концевую пластину двигателя в мышцах. Попутно обратная связь, такая как обратная связь экстрапирамидной системы, вносит сигналы, влияющие на мышечный тонус и реакцию.
Более глубокие мышцы, такие как задействованные в осанке, часто контролируются ядрами ствола мозга и базальных ганглиев.
Проприоцепция
В скелетных мышцах мышечные веретена передают информацию о степени длины и растяжения мышц в центральную нервную систему, чтобы помочь в поддержании осанки и положения суставов. Смысл того, где наши тела в пространстве называется проприоцепция , восприятие сознания тела, «бессознательное» осознание того, где различные области тела расположены в любой момент времени. Несколько областей мозга координируют движение и положение с информацией обратной связи, полученной от проприоцепции. Мозжечок и красное ядро, в частности, постоянно измеряют положение против движения и вносят незначительные коррекции для обеспечения плавного движения. [ необходима цитата ]
Потребление энергии
На мышечную активность приходится большая часть потребления энергии организмом. Все мышечные клетки производят молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), которые используются для движения головок миозина . Мышцы имеют кратковременный запас энергии в виде креатинфосфата, который вырабатывается из АТФ и может при необходимости регенерировать АТФ с помощью креатинкиназы . Мышцы также хранят запасную форму глюкозы в виде гликогена . Гликоген может быстро превращаться в глюкозу, когда для устойчивых сильных сокращений требуется энергия. В произвольных скелетных мышцах молекула глюкозы может метаболизироваться анаэробно в процессе, называемом гликолизом, который производит две молекулы АТФ и две молекулы молочной кислоты в процессе (обратите внимание, что в аэробных условиях лактат не образуется; вместо этого образуется пируват, который передается через цикл лимонной кислоты ). Мышечные клетки также содержат шарики жира, которые используются для получения энергии во время аэробных упражнений . Аэробным энергетическим системам требуется больше времени для выработки АТФ и достижения максимальной эффективности, а также требуется гораздо больше биохимических шагов, но они производят значительно больше АТФ, чем анаэробный гликолиз. С другой стороны, сердечная мышца может легко потреблять любой из трех макроэлементов (белок, глюкозу и жир) аэробно без периода «разминки» и всегда извлекает максимальный выход АТФ из любой задействованной молекулы. Сердце, печень и красные кровяные тельца также потребляют молочную кислоту, вырабатываемую и выводимую скелетными мышцами во время упражнений.
Скелетные мышцы потребляют больше калорий, чем другие органы. [42] В состоянии покоя он потребляет 54,4 кДж / кг (13,0 ккал / кг) в день. Это больше, чем жировая ткань (жир) - 18,8 кДж / кг (4,5 ккал / кг) и костная ткань - 9,6 кДж / кг (2,3 ккал / кг). [43]
Эффективность
Эффективность человеческой мышцы была измерена (в контексте гребли и езда на велосипеде ) на 18% до 26%. Эффективность определяется как отношение объема механической работы к общим метаболическим затратам, которое можно рассчитать по потреблению кислорода. Эта низкая эффективность является результатом около 40% эффективности производства АТФ из пищевой энергии , потерь при преобразовании энергии АТФ в механическую работу внутри мышцы и механических потерь внутри тела. Последние две потери зависят от типа упражнений и типа используемых мышечных волокон (быстро или медленно сокращающиеся). При общей эффективности 20 процентов один ватт механической мощности эквивалентен 4,3 ккал в час. Например, один производитель оборудования для гребли калибрует свой гребной эргометр для подсчета сожженных калорий, равных четырехкратной фактической механической работе, плюс 300 ккал в час, что составляет примерно 20-процентную эффективность при 250 Вт механической мощности. Выход механической энергии при циклическом сокращении может зависеть от многих факторов, включая время активации, траекторию мышечного напряжения и скорость нарастания и убывания силы. Их можно синтезировать экспериментально, используя анализ рабочего цикла .
Мышечная сила
Мышечная сила является результатом трех перекрывающихся факторов: физиологической силы (размер мышц, площадь поперечного сечения, доступное перекрестное соединение, реакция на тренировку), неврологической силы (насколько силен или слаб сигнал, который заставляет мышцу сокращаться) и механическая сила ( угол силы мышцы на рычаге, длина плеча момента, возможности сустава). [ необходима цитата ]
0 класс | Нет сокращения |
1-й класс | Следы сокращения, но нет движения в суставе |
2 класс | Движение в суставе при отсутствии силы тяжести |
Класс 3 | Движение против силы тяжести, но не против дополнительного сопротивления |
4 класс | Движение против внешнего сопротивления, но меньше обычного |
5 класс | нормальная сила |
Позвоночных мышц , как правило , производит приблизительно 25-33 N (5.6-7.4 фунтов ф ) силы на квадратный сантиметр мышечной площади поперечного сечения при изометрической и по длине оптимальной. [44] Некоторые мышцы беспозвоночных , например, клешни крабов, имеют гораздо более длинные саркомеры, чем позвоночные, что приводит к большему количеству участков для связывания актина и миозина и, следовательно, большей силы на квадратный сантиметр за счет гораздо меньшей скорости. Усилие , создаваемое сжатие может быть измерено неинвазивно с использованием либо mechanomyography или phonomyography , быть измерен в естественных условиях с использованием штамма (сухожилия , если видное сухожилие присутствует), или быть непосредственно измерено с использованием более инвазивных методов.
Сила любой мышцы в терминах силы, действующей на скелет, зависит от длины, скорости сокращения , площади поперечного сечения, перистости , длины саркомера , изоформ миозина и нервной активации двигательных единиц . Значительное снижение мышечной силы может указывать на лежащую в основе патологию, а диаграмма справа используется в качестве ориентира.
Самая «сильная» мышца человека
Поскольку три фактора влияют на мышечную силу одновременно, а мышцы никогда не работают индивидуально, неправильно сравнивать силу отдельных мышц и утверждать, что один из них является «самым сильным». Но ниже представлены несколько мышц, сила которых заслуживает внимания по разным причинам.
- Выражаясь обычным языком, мышечная «сила» обычно означает способность воздействовать на внешний объект силой, например, поднимать тяжесть. По этому определению жевательная мышца или челюстная мышца - самая сильная. В 1992 году Книга рекордов Гиннеса записывает достижение прочности укуса 4,337 N (975 фунтов ф ) в течение 2 секунд. То, что отличает жевательную мышцу, - это не что-то особенное в самой мышце, а ее преимущество в том, что она работает против гораздо более короткого плеча рычага, чем другие мышцы.
- Если «сила» относится к силе, прилагаемой самой мышцей, например, в том месте, где она входит в кость, то самые сильные мышцы - это мышцы с наибольшей площадью поперечного сечения. Это связано с тем, что напряжение, оказываемое отдельными волокнами скелетных мышц , не сильно различается. Каждое волокно может оказывать силу порядка 0,3 микроньютона. Согласно этому определению, самой сильной мышцей тела обычно считается четырехглавая мышца бедра или большая ягодичная мышца .
- Поскольку сила мышц определяется площадью поперечного сечения, более короткая мышца будет сильнее «фунт за фунтом» (то есть по весу ), чем более длинная мышца с той же площадью поперечного сечения. Миометрия слой матки может быть сильная мышца по весу в женском организме человека. Во время родов вся матка человека весит около 1,1 кг (40 унций). Во время родов матка прикладывает нисходящую силу от 100 до 400 Н (от 25 до 100 фунтов силы) при каждом сокращении.
- Наружные мышцы глаза заметно большие и сильные по сравнению с небольшим размером и весом глазного яблока . Часто говорят, что это «самые сильные мышцы для той работы, которую они должны выполнять», а иногда утверждают, что они «в 100 раз сильнее, чем им нужно». Однако движения глаз (особенно саккады, используемые при сканировании лица и чтении) действительно требуют высокоскоростных движений, а мышцы глаза тренируются каждую ночь во время сна с быстрым движением глаз .
- Утверждение, что « язык - самая сильная мышца тела» часто встречается в списках удивительных фактов, но трудно найти какое-либо определение «силы», которое сделало бы это утверждение верным. Обратите внимание, что язык состоит из восьми мышц, а не из одной.
Генерация силы
Мышечная сила пропорциональна физиологической площади поперечного сечения (PCSA), а скорость мышц пропорциональна длине мышечного волокна. [45] Крутящий момент вокруг сустава, однако, определяется рядом биомеханических параметров, в том числе расстоянием между прикреплениями мышц и точками поворота, размером мышц и архитектурным передаточным числом . Мышцы обычно расположены напротив друг друга, так что, когда одна группа мышц сокращается, другая группа расслабляется или удлиняется. [46] Антагонизм в передаче нервных импульсов к мышцам означает, что невозможно полностью стимулировать сокращение двух антагонистических мышц одновременно. Во время баллистических движений, таких как метание, мышцы-антагонисты действуют, чтобы «тормозить» мышцы-агонисты на протяжении всего сокращения, особенно в конце движения. В примере с броском грудь и передняя часть плеча (передняя дельтовидная мышца) сокращаются, чтобы тянуть руку вперед, в то время как мышцы задней и задней части плеча (задняя дельтовидная мышца) также сокращаются и подвергаются эксцентрическому сокращению, чтобы замедлить движение вниз. чтобы избежать травм. Часть тренировочного процесса - это научиться расслаблять мышцы-антагонисты, чтобы увеличить нагрузку на грудь и переднюю часть плеча.
Сокращающиеся мышцы производят вибрацию и звук. [47] Медленно сокращающиеся волокна производят от 10 до 30 сокращений в секунду (от 10 до 30 Гц). Быстро сокращающиеся волокна производят от 30 до 70 сокращений в секунду (от 30 до 70 Гц). [48] Вибрация может быть засвидетельствована и ощутима, сильно напрягая мускулы, как при сжатии кулака. Звук можно услышать, прижав сильно напряженную мышцу к уху, твердый кулак - хороший тому пример. Этот звук обычно описывается как урчание. Некоторые люди могут произвольно издавать этот рокочущий звук, сокращая тензорную барабанную мышцу среднего уха. Урчание также можно услышать при сильном напряжении мышц шеи или челюсти. [ необходима цитата ]
Пути передачи сигнала
Фенотип скелетных мышц по типу волокон у взрослых животных регулируется несколькими независимыми сигнальными путями. К ним относятся пути, вовлеченные в путь Ras / митоген-активируемой протеинкиназы ( MAPK ), кальциневрин, кальций / кальмодулин-зависимая протеинкиназа IV и коактиватор 1 пролифератора пероксисом (PGC-1). В Рас / МАРК сигнальный путь связывает моторные нейроны и системы сигнализации, муфта возбуждения и транскрипции регулирования для продвижения нерва-зависимой индукции медленной программы регенерации мышц. Calcineurin , Са 2+ / кальмодулин -активированных фосфатазы замешаны в нервной зависимой от активности волокна типа спецификации в скелетных мышцах, непосредственно управляет состоянием фосфорилирования фактора транскрипции NFAT , что позволяет его транслокацию в ядро и приводят к активации медленно мышечные белки -типа во взаимодействии с белками фактора усиления миоцитов 2 ( MEF2 ) и другими регуляторными белками. Активность Ca2 + / кальмодулин-зависимой протеинкиназы также регулируется медленной активностью моторных нейронов, возможно, потому, что она усиливает медленные реакции, генерируемые кальциневрином, за счет усиления функций трансактиватора MEF2 и повышения окислительной способности за счет стимуляции биогенеза митохондрий .
Вызванные сокращением изменения внутриклеточного кальция или активных форм кислорода обеспечивают сигналы различным путям, которые включают MAPK, кальциневрин и кальций / кальмодулин-зависимую протеинкиназу IV, для активации факторов транскрипции, которые регулируют экспрессию генов и активность ферментов в скелетных мышцах.
PGC1-α ( PPARGC1A ), коактиватор транскрипции ядерных рецепторов, важных для регуляции ряда митохондриальных генов, участвующих в окислительном метаболизме, напрямую взаимодействует с MEF2 для синергетической активации селективных генов медленных сокращений (ST) мышц, а также служит мишенью для передача сигналов кальциневрина. Опосредованный рецептором δ ( PPARδ ) активируемый пролифератором пероксисом путь транскрипции участвует в регуляции фенотипа волокон скелетных мышц. Мыши, у которых есть активированная форма PPARd, демонстрируют фенотип «выносливости» с координированным увеличением окислительных ферментов и митохондриального биогенеза и увеличенной долей ST-волокон. Таким образом, посредством функциональной геномики кальциневрин, кальмодулин-зависимая киназа, PGC-1α и активированный PPARδ образуют основу сигнальной сети, которая контролирует трансформацию волокон скелетных мышц и метаболические профили, защищающие от инсулинорезистентности и ожирения.
Переход от аэробного к анаэробному метаболизму во время интенсивной работы требует быстрой активации нескольких систем для обеспечения постоянного снабжения АТФ работающими мышцами. К ним относятся переход от топлива на основе жиров к топливу на основе углеводов, перераспределение кровотока от неработающих к тренированным мышцам и удаление некоторых побочных продуктов анаэробного метаболизма, таких как углекислый газ и молочная кислота. Некоторые из этих ответов регулируются транскрипционным контролем гликолитического фенотипа быстрых сокращений (FT). Напр., Перепрограммирование скелетных мышц из гликолитического фенотипа ST в гликолитический фенотип FT включает комплекс Six1 / Eya1, состоящий из членов семейства белков Six. Более того, индуцируемый гипоксией фактор 1-α ( HIF1A ) был идентифицирован как главный регулятор экспрессии генов, участвующих в основных гипоксических ответах, которые поддерживают уровни АТФ в клетках. Удаление HIF-1α в скелетных мышцах было связано с увеличением активности ограничивающих скорость ферментов митохондрий, что указывает на то, что цикл лимонной кислоты и повышенное окисление жирных кислот могут компенсировать снижение потока через гликолитический путь у этих животных. Однако опосредованные гипоксией ответы HIF-1α также связаны с регуляцией митохондриальной дисфункции через образование избыточных активных форм кислорода в митохондриях.
Другие пути также влияют на характер мускулов взрослых. Например, физическая сила внутри мышечного волокна может высвободить фактор ответа сывороточного фактора транскрипции из структурного белка тайтина, что приведет к изменению роста мышц.
Упражнение
Упражнения часто рекомендуются как средство улучшения моторики , физической формы , силы мышц и костей, а также функции суставов. Упражнения оказывают несколько эффектов на мышцы, соединительную ткань , кости и нервы, которые стимулируют мышцы. Одним из таких эффектов является гипертрофия мышц , увеличение размера мышцы из-за увеличения количества мышечных волокон или площади поперечного сечения миофибрилл. [49] Изменения в мышцах зависят от типа используемого упражнения.
Как правило, существует два типа режимов упражнений: аэробный и анаэробный. Аэробные упражнения (например, марафоны) включают в себя низкоинтенсивные, но продолжительные занятия, во время которых задействованные мышцы не достигают максимальной силы сокращения. Аэробная активность зависит от аэробного дыхания (т. Е. Цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов) для получения метаболической энергии за счет потребления жиров, белков, углеводов и кислорода. Мышцы, участвующие в аэробных упражнениях, содержат более высокий процент мышечных волокон типа I (или медленно сокращающихся), которые в основном содержат митохондриальные и окислительные ферменты, связанные с аэробным дыханием. [50] [51] Напротив, анаэробные упражнения связаны с короткими, но высокоинтенсивными упражнениями (например, спринт и поднятие тяжестей ). При анаэробной активности используются в основном быстросокращающиеся мышечные волокна типа II. [52] Мышечные волокна типа II полагаются на глюкогенез для получения энергии во время анаэробных упражнений. [53] Во время анаэробных упражнений волокна типа II потребляют мало кислорода, белков и жиров, производят большое количество молочной кислоты и вызывают утомление. Многие упражнения частично аэробные и анаэробные; например, футбол и скалолазание .
Присутствие молочной кислоты оказывает ингибирующее действие на выработку АТФ в мышцах. Он может даже остановить производство АТФ, если внутриклеточная концентрация станет слишком высокой. Однако тренировки на выносливость уменьшают накопление молочной кислоты за счет увеличения капилляризации и миоглобина. [54] Это увеличивает способность выводить продукты жизнедеятельности, такие как молочная кислота, из мышц, чтобы не нарушать мышечную функцию. После выхода из мышц молочная кислота может использоваться другими мышцами или тканями тела в качестве источника энергии или транспортироваться в печень, где она снова превращается в пируват . Помимо повышения уровня молочной кислоты, физические упражнения приводят к потере ионов калия в мышцах. Это может способствовать восстановлению мышечной функции, защищая от усталости. [55]
Отсроченная болезненность мышц - это боль или дискомфорт, которые могут ощущаться через один-три дня после тренировки и обычно проходят через два-три дня после этого. Когда-то считалось, что это вызвано накоплением молочной кислоты, но более поздняя теория гласит, что это вызвано крошечными разрывами в мышечных волокнах, вызванными эксцентрическим сокращением или непривычным уровнем тренировок. Поскольку молочная кислота рассеивается довольно быстро, она не может объяснить боль, возникающую через несколько дней после тренировки. [56]
Клиническое значение
Мышечное заболевание
Заболевания скелетных мышц называются миопатиями , а болезни нервов - невропатиями . Оба могут влиять на функцию мышц или вызывать мышечную боль и подпадать под действие нервно-мышечных заболеваний . Причина многих миопатий объясняется мутациями в различных связанных мышечных белках. [5] [57] Некоторые воспалительные миопатии включают полимиозит и миозит с тельцами включения.
Нервно-мышечные заболевания влияют на мышцы и их нервный контроль. Как правило, проблемы с нервным контролем могут вызвать спастичность или паралич , в зависимости от локализации и характера проблемы. Ряд двигательных расстройств , вызванные неврологическими расстройствами , такие как болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона , где есть центральная дисфункция нервной системы. [58]
Симптомы мышечных заболеваний могут включать слабость , спастичность, миоклонус и миалгию . Диагностические процедуры, которые могут выявить мышечные нарушения, включают определение уровня креатинкиназы в крови и электромиографию (измерение электрической активности в мышцах). В некоторых случаях может проводиться биопсия мышц для выявления миопатии , а также генетическое тестирование для выявления аномалий ДНК, связанных с конкретными миопатиями и дистрофиями .
Метод неинвазивной эластографии , который измеряет мышечный шум, подвергается экспериментам, чтобы обеспечить способ мониторинга нервно-мышечных заболеваний. Звук, издаваемый мышцей, возникает из-за укорочения актомиозиновых нитей вдоль оси мышцы. Во время сокращения мышца укорачивается по длине и расширяется по ширине, вызывая колебания на поверхности. [59]
Гипертрофия
Независимо от показателей силы и производительности, мышцы могут расти под действием ряда факторов, включая гормональные сигналы, факторы развития, силовые тренировки и болезни. Вопреки распространенному мнению, количество мышечных волокон нельзя увеличить с помощью упражнений . Вместо этого мышцы растут больше за счет комбинации роста мышечных клеток, когда добавляются новые белковые нити вместе с дополнительной массой, обеспечиваемой недифференцированными клетками-сателлитами наряду с существующими мышечными клетками. [60]
Биологические факторы, такие как возраст и уровень гормонов, могут влиять на гипертрофию мышц. В период полового созревания у мужчин гипертрофия происходит ускоренными темпами, так как уровень гормонов, стимулирующих рост, вырабатываемых организмом, увеличивается. Естественная гипертрофия обычно прекращается при полном росте в позднем подростковом возрасте. Поскольку тестостерон является одним из основных гормонов роста организма, в среднем мужчинам легче достичь гипертрофии, чем женщинам. Дополнительный прием тестостерона или других анаболических стероидов увеличивает мышечную гипертрофию.
Мышечные, спинномозговые и нервные факторы влияют на наращивание мышечной массы. Иногда человек может заметить увеличение силы в данной мышце, даже если упражняется только ее противоположность, например, когда бодибилдер обнаруживает, что ее левый бицепс сильнее после завершения режима, ориентированного только на правый бицепс. Это явление называется перекрестным обучением . [ необходима цитата ]
Атрофия
Каждый день от одного до двух процентов мышц разрушается и восстанавливается. Бездействие , недоедание , болезни и старение могут усилить распад мышц, что приведет к атрофии мышц или саркопении . Саркопения обычно является возрастным процессом, который может вызвать слабость и ее последствия. [61] Уменьшение мышечной массы может сопровождаться меньшим количеством и размером мышечных клеток, а также более низким содержанием белка. [62]
Известно, что полет человека в космос , включающий длительные периоды обездвиживания и невесомости, приводит к мышечному ослаблению и атрофии, что приводит к потере до 30% массы некоторых мышц. [63] [64] Подобные последствия также отмечаются у некоторых млекопитающих после гибернации . [65]
Многие заболевания и состояния, включая рак , СПИД и сердечную недостаточность, могут вызывать потерю мышечной массы, известную как кахексия . [66]
Исследовать
Миопатии были смоделированы с помощью систем клеточных культур мышц из биопсий здоровых или больных тканей . Другим источником скелетных мышц и клеток - предшественников обеспечивается направленной дифференцировки из плюрипотентных стволовых клеток . [67] При исследовании свойств скелетных мышц используется множество методов. Электрическая стимуляция мышц используется для определения силы и скорости сокращения на различных частотах, связанных с составом волокон и их сочетанием в отдельной группе мышц. Тестирование мышц in vitro используется для более полной характеристики свойств мышц.
Электрическая активность, связанная с сокращением мышц, измеряется с помощью электромиографии (ЭМГ). У скелетных мышц есть два физиологических ответа: расслабление и сокращение. Механизмы возникновения этих реакций генерируют электрическую активность, измеряемую с помощью ЭМГ. В частности, ЭМГ может измерять потенциал действия скелетных мышц, который возникает из-за гиперполяризации моторных аксонов от нервных импульсов, посылаемых в мышцу. ЭМГ используется в исследованиях для определения того, активируется ли интересующая скелетная мышца, количества создаваемой силы и индикатора мышечной усталости . [68] Двумя типами ЭМГ являются внутримышечная ЭМГ и наиболее распространенная поверхностная ЭМГ. Сигналы ЭМГ намного сильнее, когда скелетные мышцы сокращаются и расслабляются. Однако для более мелких и глубоких скелетных мышц сигналы ЭМГ уменьшаются и поэтому рассматриваются как менее ценный метод измерения активации. [69] В исследованиях с использованием ЭМГ, максимальное произвольное сокращение (MVC) обычно выполняется на интересующей скелетной мышце, чтобы иметь справочные данные для остальных записей ЭМГ во время основного экспериментального тестирования той же самой скелетной мышцы. [70]
Типы мышечных клеток беспозвоночных
Свойства, используемые для различения быстрых, промежуточных и медленных мышечных волокон, могут быть разными для летящих и прыгающих мышц беспозвоночных. [71] Чтобы еще больше усложнить эту схему классификации, содержание митохондрий и другие морфологические свойства в мышечном волокне у мухи цеце могут изменяться в зависимости от физических нагрузок и возраста. [72]
Смотрите также
- Электроактивные полимеры - материалы, которые ведут себя как мышцы, используемые в исследованиях робототехники.
- Модель мышц Хилла
- Тестирование мышц in vitro
- Скелетно-мышечная травма
- Мышцы расслабляет
- Микротравмы
- Мышечная память
- Миотомия
- Префлексы
- Закон Ромерта - относительно мышечной усталости
Рекомендации
- ^ «Взаимодействие скелетных мышц» . Проверено 24 мая 2021 года .
- ^ а б в "Структура скелетных мышц | SEER Training" . training.seer.cancer.gov .
- ^ а б в Мур, Кейт Л. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Филадельфия: Вольтерс Клувер. С. 30–33. ISBN 9781496347213.
- ^ Бирбрайр, Александр; Чжан, Тан; Ван, Чжун-Минь; Месси, Мария Лаура; Ениколопов, Григорий Николаевич; Минц, Акива; Дельбоно, Освальдо (21 марта 2013 г.). «Роль перицитов в регенерации скелетных мышц и накоплении жира» . Стволовые клетки и развитие . 22 (16): 2298–2314. DOI : 10,1089 / scd.2012.0647 . ISSN 1547-3287 . PMC 3730538 . PMID 23517218 .
- ^ а б в г Хендерсон, Калифорния; Гомес, CG; Новак С.М.; Ми-Ми, Л; Грегорио, CC (18 июня 2017 г.). «Обзор мышечного цитоскелета» . Комплексная физиология . 7 (3): 891–944. DOI : 10.1002 / cphy.c160033 . PMC 5890934 . PMID 28640448 .
- ^ Брейнард, Жан; Грей-Уилсон, Ниамх; Харвуд, Джессика; Карасов, Корлисс; Краус, Дорс; Уиллан, Джейн (2011). CK-12 с отличием по естествознанию для средней школы . Фундамент СК-12. п. 451 . Проверено 18 апреля 2015 года .
- ^ а б «Мышечные группы | SEER Training» . training.seer.cancer.gov . Дата обращения 17 мая 2021 .
- ^ «Какая мышца самая сильная в человеческом теле?» . Библиотека Конгресса, Вашингтон, округ Колумбия 20540 США . Дата обращения 17 мая 2021 .
- ^ Klein, CS; Marsh, GD; Petrella, RJ; Райс, CL (июль 2003 г.). «Количество мышечных волокон в двуглавой мышце плеча молодых и пожилых мужчин». Мышцы и нервы . 28 (1): 62–8. DOI : 10.1002 / mus.10386 . PMID 12811774 . S2CID 20508198 .
- ^ Cho, CH; Ли, KJ; Ли, EH (август 2018 г.). «С большой осторожностью белки молекулы стромального взаимодействия (STIM) проверяют, что делают скелетные мышцы» . BMB Reports . 51 (8): 378–387. DOI : 10.5483 / bmbrep.2018.51.8.128 . PMC 6130827 . PMID 29898810 .
- ^ а б Прасад, V; Миллей, Д.П. (8 мая 2021 г.). «Волокна скелетных мышц зависят от числа ядер для роста». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . DOI : 10.1016 / j.semcdb.2021.04.015 . PMID 33972174 .
- ^ а б в Снайдерс, Т; Aussieker, T; Holwerda, A; Паризе, G; van Loon, LJC; Verdijk, LB (июль 2020 г.). «Концепция памяти скелетных мышц: данные исследований на животных и людях» . Acta Physiologica . 229 (3): e13465. DOI : 10.1111 / apha.13465 . PMC 7317456 . PMID 32175681 .
- ^ Quarta, M; Кроми, М; Чакон, Р. (20 июня 2017 г.). «Биоинженерные конструкции в сочетании с упражнениями улучшают опосредованное стволовыми клетками лечение объемной потери мышечной массы» . Связь природы . 8 : 15613. DOI : 10.1038 / ncomms15613 . PMC 5481841 . PMID 28631758 .
- ^ а б Charvet, B; Руджеро, Ф; Ле Геллек, Д. (апрель 2012 г.). «Развитие мышечно-сухожильного перехода. Обзор» . Журнал о мышцах, связках и сухожилиях . 2 (2): 53–63. PMC 3666507 . PMID 23738275 .
- ^ а б Мартини, Фредерик Н .; Тиммонс, Майкл Дж .; Таллитч, Роберт Б. (2008). Анатомия человека (6 изд.). Бенджамин Каммингс. С. 251–252. ISBN 978-0-321-50042-7.
- ^ a b c d Либер, Ричард Л. (2002) Структура, функция и пластичность скелетных мышц . Wolters Kluwer Health.
- ^ Зисер, Стивен. «Анатомия и функции мышечных клеток» (PDF) . www.austincc.edu . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 12 февраля 2015 года .
- ^ а б в г Тортора, Джерард Дж. (2012). Основы анатомии и физиологии (13-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. п. 372. ISBN. 9780470646083.
- ^ а б в г Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 265. ISBN 9780071222075.
- ^ «Типы мышечных волокон» . Проверено 17 июня 2021 года .
- ^ а б в г д е Макинтош, Брайан Р .; Гардинер, Филипп Ф .; МакКомас, Алан Дж. (2006). Скелетные мышцы: форма и функции . Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-4517-9.
- ^ а б «Тип мышечных волокон» . About.com . Спортивная медицина. Архивировано 21 ноября 2007 года . Проверено 27 ноября 2007 года .
- ^ Макинтош, Брайан Р. (2006). Скелетная мышца: форма и функции (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. п. 274. ISBN 978-0-7360-4517-9.
- ^ а б Джонсон, Массачусетс; Polgar, J .; Weightman, D .; Эпплтон, Д. (1973). «Данные о распределении типов волокон в тридцати шести мышцах человека. Исследование вскрытия». Журнал неврологических наук . 18 (1): 111–129. DOI : 10.1016 / 0022-510x (73) 90023-3 . PMID 4120482 .
- ^ а б Скьяффино, S; Реджиани, К. (октябрь 2011 г.). «Типы волокон в скелетных мышцах млекопитающих». Физиологические обзоры . 91 (4): 1447–531. DOI : 10.1152 / Physrev.00031.2010 . PMID 22013216 .
- ^ Майкл Йессис (2006). Постройте лучшего спортсмена . Абсолютные концепции спортсмена. ISBN 978-1-930546-78-3.
- ^ а б Смерду, В .; Карш-Мизрахи, I; Кампионе, М; Leinwand, L; Скьяффино, S (декабрь 1994 г.). «Транскрипты тяжелой цепи миозина типа IIx экспрессируются в волокнах типа IIb скелетных мышц человека». Американский журнал физиологии . 267 (6, часть 1): C1723–8. DOI : 10.1152 / ajpcell.1994.267.6.C1723 . PMID 7545970 .
- ^ Петте, D; Старон, РС (15 сентября 2000 г.). «Изоформы миозина, типы мышечных волокон и переходы». Микроскопические исследования и техника . 50 (6): 500–9. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20000915) 50: 6 <500 :: АИД-JEMT7> 3.0.CO; 2-7 . PMID 10998639 .
- ^ Staron, Роберт S .; Джонсон, Питер (ноябрь 1993 г.). «Полиморфизм миозина и дифференциальная экспрессия в скелетных мышцах взрослого человека». Сравнительная биохимия и физиология Б . 106 (3): 463–475. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (93) 90120-Т . PMID 8281747 .
- ^ Buchthal, F .; Шмальбрух, Х. (август 1970 г.). «Время сокращения и типы волокон в неповрежденной мышце человека». Acta Physiologica Scandinavica . 79 (4): 435–452. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1970.tb04744.x . PMID 5472111 .
- ^ Гарнетт, РА; О'Донован, MJ; Стивенс, JA; Тейлор, А. (февраль 1979 г.). "Организация двигательных единиц медиальной икроножной мышцы человека" . Журнал физиологии . 287 (1): 33–43. DOI : 10.1113 / jphysiol.1979.sp012643 . PMC 1281479 . PMID 430414 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Саладин, Кеннет С. (2010). Анатомия и физиология (3-е изд.). Нью-Йорк: Уотник. С. 405–406. ISBN 9780072943689.
- ^ а б в Суини, Лорен (1997). Основные концепции в эмбриологии: Руководство по выживанию для студентов (1-е изд. В мягкой обложке). McGraw-Hill Professional.
- ^ Макинтош, Брайан Р. (2006). Скелетная мышца: форма и функции (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. С. 63–64. ISBN 978-0-7360-4517-9.
- ^ Murach, KA; Фрай, CS; Кирби, TJ; Джексон-младший; Ли, Джей Ди; Белый, SH; Dupont-Versteegden, EE; Маккарти, JJ; Петерсон, Калифорния (1 января 2018 г.). «В главной роли или второстепенная роль? Сателлитные клетки и регулирование размера волокон скелетных мышц». Физиология (Бетезда, Мэриленд) . 33 (1): 26–38. DOI : 10.1152 / physiol.00019.2017 . PMID 29212890 .
- ^ Grube, L; Dellen, R; Kruse, F (2 февраля 2018 г.). «Разработка секретома мышечных клеток C2C12: экспериментальный подход, зависящий от данных для анализа секреции белка с использованием количественного определения без метки и анализа на основе пептидов». Журнал протеомных исследований . 17 (2): 879–890. DOI : 10.1021 / acs.jproteome.7b00684 . PMID 29322779 .
- ^ Педерсен, Б.К. (2013). «Мышца как секреторный орган». Комплексная физиология . Комплексная физиология . 3 . С. 1337–62. DOI : 10.1002 / cphy.c120033 . ISBN 9780470650714. PMID 23897689 .
- ^ Ли, JH; Июнь, HS (2019). «Роль миокинов в регулировании массы и функции скелетных мышц» . Границы физиологии . 10 : 42. DOI : 10,3389 / fphys.2019.00042 . PMC 6363662 . PMID 30761018 .
- ^ «Введение в мышечную систему | SEER Training» . training.seer.cancer.gov .
- ^ «1.5 Гомеостаз - анатомия и физиология | OpenStax» . openstax.org . Проверено 25 июня 2021 года .
- ^ Костанцо, Линда С. (2002). Физиология (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. п. 23. ISBN 0-7216-9549-3.
- ^ Хейдеманн, А (20 июня 2018 г.). "Метаболизм скелетных мышц при мышечной дистрофии Дюшенна и Беккера - последствия для терапии" . Питательные вещества . 10 (6). DOI : 10.3390 / nu10060796 . PMC 6024668 . PMID 29925809 .
- ^ Хеймсфилд, SB; Gallagher, D; Котлер Д.П .; Ван, З; Эллисон, ДБ; Хешка, S (2002). «Зависимость расхода энергии в состоянии покоя от размера тела может быть объяснена неэнергетической однородностью обезжиренной массы». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 282 (1): E132 – E138. DOI : 10,1152 / ajpendo.2002.282.1.e132 . PMID 11739093 .
- ^ Макгиннис, Питер М. (2013). Биомеханика спорта и физических упражнений (3-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека. ISBN 978-0-7360-7966-2.
- ^ Цитируется из Национального центра исследования скелетных мышц ; UCSD, Домашняя страница физиологии мышц - Архитектура скелетных мышц , Влияние архитектуры мышц на функцию мышц
- ^ «9.6 Силы и моменты в мышцах и суставах - Университетская физика | OpenStax» . openstax.org . Проверено 15 мая 2021 года .
- ^ Барри, Д.Т. (1992). «Вибрации и звуки от вызванных мышечных подергиваний». Электромиогр Клин Нейрофизиол . 32 (1-2): 35-40. PMID 1541245 .
- ^ [1] , Пиковая производительность - Тренировка на выносливость: понимание ваших медленных мышечных волокон повысит производительность
- ^ Gonyea WJ, Sale DG, Gonyea FB, Mikesky A (1986). «Физические упражнения вызывают увеличение количества мышечных волокон». Eur J Appl Physiol Occup Physiol . 55 (2): 137–41. DOI : 10.1007 / BF00714995 . PMID 3698999 . S2CID 29191826 .
- ^ Янссон Э., Кайсер Л. (июль 1977 г.). «Мышечная адаптация человека к тренировкам на экстремальную выносливость». Acta Physiol. Сканд . 100 (3): 315–24. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.1977.tb05956.x . PMID 144412 .
- ^ Голлник П.Д., Армстронг Р.Б., Зауберт С.В., Пил К., Салтин Б. (сентябрь 1972 г.). «Активность ферментов и состав волокон в скелетных мышцах нетренированных и тренированных мужчин». J Appl Physiol . 33 (3): 312–9. DOI : 10.1152 / jappl.1972.33.3.312 . PMID 4403464 .
- ^ Шанц П., Хенрикссон Дж., Янссон Э. (апрель 1983 г.). «Адаптация скелетных мышц человека к длительным тренировкам на выносливость» . Clin Physiol . 3 (2): 141–51. DOI : 10.1111 / j.1475-097x.1983.tb00685.x . PMID 6682735 .
- ^ Монстр А.В., Чан Х., О'Коннор Д. (апрель 1978 г.). «Модели активности скелетных мышц человека: связь с типом мышечных волокон». Наука . 200 (4339): 314–7. DOI : 10.1126 / science.635587 . PMID 635587 .
- ^ Паттенгал П.К., Холлоши Дж. О. (сентябрь 1967 г.). «Увеличение миоглобина скелетных мышц с помощью программы бега на беговой дорожке» . Являюсь. J. Physiol . 213 (3): 783–5. DOI : 10,1152 / ajplegacy.1967.213.3.783 . PMID 6036801 .
- ^ Нильсен, OB; Паоли, Ф; Овергаард, К. (2001). «Защитные эффекты молочной кислоты на производство силы в скелетных мышцах крысы» . Журнал физиологии . 536 (1): 161–166. DOI : 10.1111 / j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x . PMC 2278832 . PMID 11579166 .
- ^ Робергс, Р. Ghiasvand, F; Паркер, Д. (2004). «Биохимия метаболического ацидоза, вызванного физической нагрузкой». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 287 (3): R502–516. DOI : 10,1152 / ajpregu.00114.2004 . PMID 15308499 .
- ^ Ван, Y; Джардин, MJ (ноябрь 2011 г.). «Преимущества физических упражнений у пациентов, получающих гемодиализ: систематический обзор и метаанализ». Британский журнал спортивной медицины . 45 (14): 1165–6. DOI : 10.1136 / bjsports-2011-090558 . PMID 21989854 . S2CID 27583398 .
- ^ «Обзор двигательных расстройств - заболеваний головного мозга, спинного мозга и нервов» . Пользовательская версия руководства MSD . Проверено 24 июня 2021 года .
- ^ Дюме, Бель (18 мая 2007 г.). « „ Мышечная шум“может выявить прогрессирование заболеваний» . Новостной сервис NewScientist.com .
- ^ Пул, Р.М., изд. (1986). Невероятная машина . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество. С. 307–311 . ISBN 978-0-87044-621-4.
- ^ Круз-Джентофт, Эй Джей; Сайер, AA (29 июня 2019 г.). «Саркопения». Ланцет (Лондон, Англия) . 393 (10191): 2636–2646. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (19) 31138-9 . PMID 31171417 .
- ^ Fuster, G; Бускетс, S; Альмендро, V; Лопес-Сориано, FJ; Argilés, JM (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы медведей в спячке: новый подход к терапии истощения мышц?». Clin Nutr . 26 (5): 658–661. DOI : 10.1016 / j.clnu.2007.07.003 . PMID 17904252 .
- ^ Рой, Р.Р .; Болдуин, КМ; Эдгертон, В.Р. (1996). «Ответ нервно-мышечной единицы на космический полет: что было извлечено из модели крысы». Упражнение. Sport Sci. Ред . 24 : 399–425. DOI : 10.1249 / 00003677-199600240-00015 . PMID 8744257 . S2CID 44574997 .
- ^ «Веб-сайт исследования мышечной атрофии НАСА (MARES)» . Архивировано из оригинала 4 мая 2010 года.
- ^ Lohuis, TD; Харлоу, HJ; Бек, Т. Д. (2007). «Спящие черные медведи ( Ursus americanus ) испытывают баланс белка в скелетных мышцах во время зимней анорексии». Комп. Biochem. Physiol. B, Biochem. Мол. Биол . 147 (1): 20–28. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2006.12.020 . PMID 17307375 .
- ^ Эбнер Н., Спрингер Дж., Калантар-Заде К., Лайнскак М., Доенер В., Анкер С.Д., фон Хелинг С. (июль 2013 г.). «Механизм и новые терапевтические подходы к истощению при хронических заболеваниях» . Maturitas . 75 (3): 199–206. DOI : 10.1016 / j.maturitas.2013.03.014 . PMID 23664695 .
- ^ Чал Дж., Огинума М., Аль Танури З., Гоберт Б., Сумара О, Хик А., Буссон Ф., Зидуни И., Мурш К., Монкуке П., Тасси О, Винсент С., Миянари А., Бера А., Гарнье Дж. М., Гевара Дж., Хестин М., Кеннеди Л., Хаяши С., Дрейтон Б., Шерье Т., Гайро-Морель Б., Гуссони Э., Релеикс Ф, Таджбахш С., Пурке О. (август 2015 г.). «Дифференциация плюрипотентных стволовых клеток в мышечные волокна для моделирования мышечной дистрофии Дюшенна» . Природа Биотехнологии . 33 (9): 962–9. DOI : 10.1038 / nbt.3297 . PMID 26237517 . S2CID 21241434 .
- ^ Cè, E; Рампичини, S; Limonta, E; Эспозито, Ф (10 декабря 2013 г.). «Влияние усталости на компоненты электромеханической задержки во время фазы релаксации после изометрического сжатия». Acta Physiologica . 211 (1): 82–96. DOI : 10.1111 / apha.12212 . PMID 24319999 . S2CID 34744926 .
- ^ Сюй, Q; Quan, Y; Ян, Л; Он, J (январь 2013 г.). «Адаптивный алгоритм для определения начала и смещения мышечного сокращения с помощью обработки сигналов ЭМГ». IEEE Transactions по нейронным системам и реабилитационной инженерии . 21 (1): 65–73. DOI : 10.1109 / TNSRE.2012.2226916 . PMID 23193462 . S2CID 25169061 .
- ^ Мильдер, Д.А. Сазерленд, EJ; Гандевия, Южная Каролина; Макналти, Пенсильвания (2014). «Устойчивое максимальное произвольное сокращение вызывает независимые изменения в моторных аксонах человека и мышцах, которые они иннервируют» . PLOS ONE . 9 (3): e91754. Bibcode : 2014PLoSO ... 991754M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0091754 . PMC 3951451 . PMID 24622330 .
- ^ Хойл, Грэм (1983). «8. Разнообразие мышечных клеток» . Мышцы и их нервный контроль . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья. С. 293–299 . ISBN 9780471877097.
- ^ Андерсон, М; Финлейсон, LH (1976). «Влияние физических упражнений на рост митохондрий и миофибрилл в летательных мышцах мухи цеце, Glossina morsitans». J. Morph . 150 (2): 321–326. DOI : 10.1002 / jmor.1051500205 . S2CID 85719905 .