Грибок или микофагия - это процесс, в котором организмы поедают грибы . Было зарегистрировано множество различных организмов, получающих энергию от потребления грибов, включая птиц, млекопитающих, насекомых, растения, амеб, брюхоногих моллюсков, нематод, бактерий и других грибов. Некоторые из них, которые едят только грибы, называются грибными, тогда как другие едят грибы как часть своего рациона, будучи всеядными .
Животные
Млекопитающие
Многие млекопитающие питаются грибами, но лишь некоторые питаются исключительно грибами; большинство из них являются условно-патогенными кормушками, а грибы составляют лишь часть их рациона. [1] Известно , что по крайней мере 22 вида приматов , в том числе люди , бонобо , колобины , гориллы , лемуры , макаки , мангабеи , мартышки и мартышки , питаются грибами. Большинство этих видов тратят менее 5% времени на питание поеданием грибов, поэтому грибы составляют лишь небольшую часть их рациона. Некоторые виды тратят больше времени на поиски грибов, и грибы составляют большую часть их рациона; хохлатые мартышки тратят до 12% своего времени на спорокарпии, обезьяны Гоэльди тратят на это до 63% своего времени, а курносая мартышка из Юньнани тратит до 95% своего времени кормления поедая лишайников . Грибы в тропических лесах сравнительно редки по сравнению с другими источниками пищи, такими как фрукты и листья, а также они распространены более редко и непредсказуемо, что делает их сложным источником пищи для обезьян Гоэльди. [2]
Грибы известны своими ядами, которые удерживают животных от кормления ими: даже сегодня люди умирают от поедания ядовитых грибов. Естественным следствием этого является фактическое отсутствие облигатных грибовидных позвоночных , за исключением семейства дипротодонтов Potoridae . Одним из немногих сохранившихся позвоночных-грибовидных животных является северная белка-летяга , [3] но считается, что в прошлом было много позвоночных-грибовидных животных, и выработка токсинов значительно уменьшила их количество и заставила эти виды отказаться от грибов или разнообразить свой вид. [4]
Моллюски
Известно, что многие наземные брюхоногие моллюски питаются грибами. Это тот случай , в нескольких видов из слизней из различных семей . Среди них Philomycidae (например, Philomycus carolinianus и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), которые, соответственно, питаются слизевыми плесневыми грибами ( миксомицеты ) и грибами ( базидиомицеты ). [5] К видам грибов-продуцентов, используемых слизняками в качестве источника пищи, относятся молочнокислые, Lactarius spp., Вешенки, Pleurotus ostreatus и булочка, Boletus edulis . Другие виды, принадлежащие к другим родам, такие как Agaricus , Pleurocybella и Russula , также поедаются слизнями. Слизневые плесени, используемые слизнями в качестве источника пищи, включают Stemonitis axifera и Symphytocarpus flaccidus . [5] Некоторые слизни избирательны по отношению к определенным частям или стадиям развития грибов, которые они едят, хотя это поведение сильно различается. В зависимости от вида и других факторов слизни поедают только грибы на определенных стадиях развития. Более того, в других случаях можно есть целые грибы без малейшей избирательности. [5]
Насекомые
В 2008 году было обнаружено , что Euprenolepis processra, вид муравьев из тропических лесов Юго-Восточной Азии, собирает грибы в тропических лесах. Витте и Машвиц обнаружили, что их рацион почти полностью состоял из грибов, что представляет собой ранее неизвестную стратегию кормления муравьев. [6] Несколько семейств жуков , в том числе Erotylidae , Endomychidae и некоторые Tenebrionidae [7], также являются специалистами по грибам, хотя иногда они могут есть и другую пищу. Другие насекомые, такие как грибные комары и мухи , [8] используют грибы на личиночной стадии. Питание грибами имеет решающее значение для пожирателей мертвой древесины, поскольку это единственный способ получить питательные вещества, которых нет в мертвой с пищей мертвой древесине. [9] [10]
Птицы
Сойки ( Perisoreus ) считаются первыми птицами, у которых была зарегистрирована микофагия. Сойки канадские ( P. canadensis ), сибирские ( P. infaustus ) и орегонские ( P. obscurus ) поедают грибы, причем желудки сибирских соек в начале зимы содержат в основном грибы. Аскомицет Phaeangium lefebvrei, обитающий в Северной Африке и на Ближнем Востоке, поедается перелетными птицами зимой и ранней весной, в основном это виды жаворонков ( Alaudidae ). Сообщается, что бедуины- охотники используют P. lefebvrei в качестве приманки в ловушках для привлечения птиц. [11] Наземные животные Superb Lyrebird Menura novaehollandiae также могут питаться грибами. [12]
Известно, что грибы составляют важную часть рациона южного казуара ( Casuarius casuarius ) Австралии. В их помете в течение всего года находили грибковые грибы , и Симпсон в австралийском микологическом бюллетене предположил, что, вероятно, они также едят виды Agaricales и Pezizales, но они не были обнаружены в их помете, поскольку они распадаются, когда их едят. Эму ( Dromaius novaehollandiae ) будут есть неполовозрелые грибы Lycoperdon и Bovista, если им будут представлены, как и индюки ( Alectura lathami ), если им предложат Mycena , что позволяет предположить, что виды Megapodiidae могут питаться грибами условно. [13]
Микробный
Грибы
Микопаразитизм возникает, когда какой-либо гриб питается другими грибами, это форма паразитизма , наши знания о ней в естественной среде очень ограничены. [14] Коллибия растут на мертвых грибах.
Гриб Trichoderma производит ферменты, такие как хитиназы, которые разрушают клеточные стенки других грибов. [15] Они способны обнаруживать другие грибы и расти к ним, затем они связываются с гифами других грибов, используя лектины грибов-хозяев в качестве рецепторов, образуя аппрессорий . Как только он образуется, Trichoderma вводит в организм хозяина токсичные ферменты и, возможно, антибиотики пептаибола , которые создают отверстия в клеточной стенке, позволяя Trichoderma расти внутри хозяина и питаться. [16] Trichoderma способна переваривать склероции , прочные структуры, содержащие запасы пищи, что важно, если они хотят контролировать патогенные грибы в долгосрочной перспективе. [15] Виды Trichoderma были зарегистрированы как защищающие сельскохозяйственные культуры от Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea и Colletotrichum lindemuthianum ; хотя эта защита может быть не полностью связана с перевариванием этих грибов Trichoderma , но с их косвенным улучшением устойчивости растений к болезням . [16]
Бактерии
Бактериальная микофагия - термин, придуманный в 2005 году для описания способности некоторых бактерий «расти за счет живых гиф грибов». В обзоре 2007 года в New Phytologist это определение было адаптировано для включения только бактерий, которые играют активную роль в получении питания от грибов, за исключением тех, которые питаются пассивными выделениями грибов или мертвыми или поврежденными гифами. [17] Большая часть наших знаний в этой области относится к взаимодействиям между бактериями и грибами в почве и внутри или вокруг растений, мало что известно о взаимодействиях в морских и пресноводных средах обитания, а также о взаимодействиях, происходящих на животных или внутри них. Неизвестно, какое влияние бактериальная микофагия оказывает на грибковые сообщества в природе. [17]
Бактерии питаются грибами по трем механизмам; они либо убивают грибковые клетки, либо заставляют их выделять больше материала из своих клеток, либо проникают в клетки для внутреннего питания, и они классифицируются в соответствии с этими привычками. Те, которые убивают грибковые клетки, называются нектротрофами, молекулярные механизмы этого питания, как полагают, значительно перекрываются с бактериями, которые питаются грибами после того, как они умерли естественным путем. Некротрофы могут убивать грибы, переваривая их клеточную стенку или производя токсины, убивающие грибы, такие как толаазин, продуцируемый Pseudomonas tolaasii . Оба этих механизма могут потребоваться, поскольку клеточные стенки грибов очень сложны, поэтому для их разложения требуется множество различных ферментов, а также потому, что эксперименты показывают, что бактерии, вырабатывающие токсины, не всегда могут инфицировать грибы. Вполне вероятно, что эти две системы действуют синергетически : токсины убивают или ингибируют грибки, а экзоферменты разрушают клеточную стенку и переваривают грибок. Примеры некротрофов включают Staphylococcus aureus, которые питаются Cryptococcus neoformans , Aeromonas caviae, которые питаются Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii и Fusarium oxysporum , а также некоторые миксобактерии, которые питаются Cochliobolus miyabeanus и Rhizoctonia . [17]
Бактерии, которые манипулируют грибами, чтобы производить больше секретов, которые они, в свою очередь, поглощают, называются внеклеточными биотрофами; многие бактерии питаются грибковыми выделениями, но не взаимодействуют напрямую с грибами, и их называют сапротрофами , а не биотрофами. Внеклеточные биотрофы могут изменять физиологию грибов тремя способами; они изменяют свое развитие , проницаемость мембран (включая отток питательных веществ) и их метаболизм . Точные сигнальные молекулы, которые используются для достижения этих изменений, неизвестны, но было высказано предположение, что могут быть задействованы ауксины (более известные своей ролью растительного гормона ) и молекулы, чувствительные к кворуму . Были идентифицированы бактерии, которые таким образом манипулируют грибами, например, бактерии-помощники микоризы (MHB) и Pseudomonas putida , но еще предстоит продемонстрировать, приносят ли вызываемые ими изменения прямую пользу бактериям. В случае MHB, которые увеличивают заражение корней растений микоризными грибами, они могут принести пользу, потому что грибы получают питание от растения и, в свою очередь, грибы будут выделять больше сахаров. [17]
Третья группа, попадающая в живые клетки грибов, называется внутриклеточными биотрофами. Некоторые из них передаются вертикально, тогда как другие способны активно вторгаться в клетки грибов и разрушать их. Молекулярные взаимодействия, участвующие в этих взаимодействиях, в основном неизвестны. Многие внутриклеточные биотрофы, например некоторые виды Burkholderia , принадлежат к β-протеобактериям, которые также содержат виды, обитающие в клетках млекопитающих и амеб. У некоторых из них, например Candidatus Glomeribacter gigasporarum , который колонизирует споры Gigaspora margarita , уменьшен размер генома, что указывает на их полную зависимость от метаболических функций грибковых клеток, в которых они живут. Когда все внутриклеточные бактерии внутри G. margarita были удалены, грибок рос иначе и стал менее приспособленным , что позволяет предположить, что некоторые бактерии также могут оказывать услуги грибам, в которых они живут. [17]
Инфузории
Реснитчатые семьи Grossglockneridae , в том числе видов Grossglockneria ACUTA , питаются исключительно на грибы. G. acuta сначала прикрепляется к гифам или спорангию через питательную трубку, а затем на грибе появляется кольцевая структура диаметром около 2 мкм, возможно, состоящая из разрушенного материала клеточной стенки. Затем G. acuta питается через отверстие в клеточной стенке в среднем в течение 10 минут, после чего отделяется и удаляется. Точный механизм кормления неизвестен, но, вероятно, он включает ферменты, включая кислые фосфатазы , целлюлазы и хитиназы . В питательной трубке видны микротрубочки , а также возможные резервы клеточной мембраны , которые могут быть использованы для образования пищевых вакуолей, заполненных цитоплазмой гриба, посредством эндоцитоза , которые затем транспортируются обратно в G. acuta . Отверстия, сделанные G. acuta, имеют некоторое сходство с отверстиями, сделанными амебой, но, в отличие от амебы, G. acuta никогда не захватывает грибок. [18]
Растения
Около 90% наземных растений живут в симбиозе с микоризными грибами [19], где грибы получают сахар из растений, а растения получают питательные вещества из почвы через грибы. Некоторые виды растений эволюционировали, чтобы управлять этим симбиозом, так что они больше не дают грибам сахара, который они производят, а вместо этого получают сахар из грибов, процесс, называемый микогетеротрофией. Некоторые растения зависят от грибов как источника сахаров только на ранних стадиях своего развития , к ним относятся большинство орхидей, а также многие папоротники и ликоподы . Другие зависят от этого источника пищи на протяжении всей своей жизни, включая некоторые орхидеи и горечавки , а также все виды Monotropaceae и Triuridaceae . [20] Те, которые зависят от грибов, но все же фотосинтезируют , называются миксотрофами, поскольку они получают питание более чем одним способом: получая значительное количество сахара из грибов, они могут расти в глубокой тени леса. Примеры включают орхидеи Epipactis , Cephalanthera и Plantanthera, а также трибу Pyroleae из семейства Ericaceae . [19] Другие, такие как Monotropastrum humile , больше не фотосинтезируют и полностью зависят от грибов в качестве питательных веществ. [20] Существует около 230 таких видов, и считается, что этот признак пять раз развивался независимо от семейства орхидей. Некоторые особи орхидей Cephalanthera damasonium являются миксотрофами, но другие не фотосинтезируют. [21] Поскольку грибы, от которых микогетеротрофные растения получают сахар, в свою очередь получают их от растений, которые фотосинтезируют, они считаются косвенными паразитами других растений. [20] Было высказано предположение, что связь между орхидеями и микоризами орхидей находится где-то между хищничеством и паразитизмом. [21]
Точные механизмы, с помощью которых эти растения получают сахар из грибов, неизвестны и не были продемонстрированы с научной точки зрения. Было предложено два пути; они могут либо разрушать биомассу грибов, особенно гифы грибов, которые проникают в клетки растений аналогично арбускулярной микоризе , либо поглощать сахара из грибов, разрушая их клеточные мембраны посредством массового потока . Чтобы предотвратить возвращение сахаров к грибам, они должны разделить сахара на части или преобразовать их в формы, которые грибы не могут использовать. [20]
Грибковое земледелие
Насекомые
Три линии насекомых - жуки, муравьи и термиты - независимо развили способность выращивать грибы между 40 и 60 миллионами лет назад. Подобно тому, как человеческие сообщества стали более сложными после развития сельского хозяйства на основе растений, то же самое произошло и с этими линиями насекомых, когда они развили эту способность, и теперь эти насекомые имеют большое значение в экосистемах. [22] Методы, которые насекомые используют для выращивания грибов, имеют фундаментальное сходство с человеческим сельским хозяйством. Во-первых, насекомые заражают определенную среду обитания или субстрат грибами, почти так же, как люди сажают семена на полях. Во-вторых, они культивируют грибы, регулируя среду выращивания, чтобы попытаться улучшить рост гриба, а также защитить его от вредителей и болезней. В-третьих, они собирают гриб, когда он созреет, и питаются им. Наконец, они зависят от грибов, которые выращивают, точно так же, как люди зависят от сельскохозяйственных культур. [23]
Жуки
Жуки-амброзии , например Austroplatypus incompertus , выращивают грибы амброзии внутри деревьев и питаются ими. В mycangia (органы, несущие споры грибов) амброзии жуков содержат различные виды грибов, в том числе видов Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium и Tuberculariella . [24] Грибы амброзии встречаются только у жуков и их скоплений, что позволяет предположить, что они и жуки находятся в обязательном симбиозе . [22]
Термиты
Около 330 видов термитов из двенадцати родов подсемейства Macrotermitinae культивируют специализированный гриб рода Termitomyces . Гриб содержится в специальной части гнезда в шишках. Рабочие термиты поедают растительную массу, производя фекальные гранулы, которые они постоянно кладут на верхушку шишки. [25] Грибок прорастает в этот материал и вскоре производит незрелые грибы, богатый источник белка, сахара и ферментов, которые едят рабочие термиты. Клубеньки также содержат неперевариваемые бесполые споры , а это означает, что фекальные гранулы, производимые рабочими, всегда содержат споры грибка, которые колонизируют растительный материал, который они испражняют. В Termitomyces также фрукты, образуя грибы над землей, которые созревают в то же самое время , что первые рабочие выйти из вновь образованных гнезд. Грибы производят споры, которые разносятся ветром, и благодаря этому методу новые колонии приобретают грибковый штамм. [23] У некоторых видов генетическая изменчивость гриба очень низкая, что позволяет предположить, что споры гриба передаются от гнезда к гнезду вертикально, а не от спор, рассеянных ветром. [26]
Муравьи
Около 220 описанных видов и еще больше неописанных видов муравьев в трибе Attini культивируют грибы. Они встречаются только в Новом Свете и, как считается, эволюционировали в тропических лесах Амазонки , где сегодня они наиболее разнообразны . Для этих муравьев выращиваемые грибы - единственный источник пищи, на которой выращиваются их личинки , а также важная пища для взрослых. Когда они покидают гнездо для спаривания, королевские муравьи переносят небольшую часть грибка в небольших мешочках в ротовой полости, что позволяет им создать новый грибной сад, когда они формируют новое гнездо. Разные линии выращивают грибы на разных субстратах, те, что развились раньше, делают это на широком спектре растительных веществ, тогда как муравьи-листорезы более избирательны, в основном используют только свежие листья и цветы. Грибы являются членами семейств Lepiotaceae и Pterulaceae . Другие грибы рода Escovopsis паразитируют в садах, а бактерии, продуцирующие антибиотики, также обитают в садах. [23] [27]
Люди
Брюхоногие моллюски
Морская улитка Littoraria irrorata , обитающая в солончаках на юго-востоке США, питается грибами, которые она способствует росту. Он создает и поддерживает раны на траве, Spartina alterniflora, которые затем заражаются грибами, вероятно, из родов Phaeosphaeria и Mycosphaerella , которые являются предпочтительным рационом улиток. Они также откладывают фекалии на ранах, которые они создают, что стимулирует рост грибов, поскольку они богаты азотом и гифами грибов . Молодые улитки, выращенные на незараженных листьях, не растут и с большей вероятностью погибнут, что указывает на важность грибов в рационе L. irrorata . [28]
Рекомендации
- ↑ Стивен Л. Стивенсон (21 апреля 2010 г.). Королевские грибы: биология грибов, плесени и лишайников . Timber Press. С. 200 -. ISBN 9780881928914. Проверено 10 февраля 2011 года .
- ^ Hanson, AM; Hodge, KT; Портер, LM (2003). «Микофагия у приматов». Миколог . 17 : 6–10. DOI : 10.1017 / S0269915X0300106X .
- ^ «Эксперимент для оценки реакции позвоночных на различные уровни и модели удержания зеленого дерева» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 25 мая 2011 года . Проверено 25 июля 2008 .
- ^ Bain, Roderick S .; Уилкинсон, Дэвид М.; и Sherratt, Thomas N .; «Объясняя« двойное различие »Диоскорида: почему некоторые грибы ядовиты и сигнализируют ли они о своей убыточности?» в «Американском натуралисте» ; т. 166, стр. 767–775; 2005 г.
- ^ а б в Келлер, HW; Снелл, KL (2002). «Кормление слизней миксомицетов и макрогрибов» . Mycologia . 94 (5): 757–760. DOI : 10.2307 / 3761690 . JSTOR 3761690 . PMID 21156549 .
- ^ Витте, В .; Машвиц, У. (2008). «Муравьи-грибники в тропическом лесу» (PDF) . Naturwissenschaften . 95 (11): 1049–1054. Bibcode : 2008NW ..... 95.1049W . DOI : 10.1007 / s00114-008-0421-9 . PMID 18633583 . S2CID 19228479 .
- ^ "Племя Болитофагини - BugGuide.Net" .
- ^ Дисней, БРХ; Курина, О .; Tedersoo, L .; Чакпо, Ю. (2013). «Летучие мухи (Diptera: Phoridae), выращенные из грибов в Бенине» . Африканские беспозвоночные . 54 (2): 357–371. DOI : 10,5733 / afin.054.0204 .
- ^ Филипяк, Михал; Собчик, Лукаш; Вайнер, январь (2016-04-09). «Грибковая трансформация пней в подходящий ресурс для жуков-ксилофагов через изменения в соотношении элементов» . Насекомые . 7 (2): 13. DOI : 10,3390 / insects7020013 . PMC 4931425 .
- ^ Филипяк, Михал; Вайнер, январь (2016-09-01). «Динамика питания в процессе развития жуков-ксилофагов, связанная с изменением стехиометрии 11 элементов» . Физиологическая энтомология . 42 : 73–84. DOI : 10.1111 / phen.12168 . ISSN 1365-3032 .
- ^ Дж. А. Симпсон (2000). «Подробнее о птицах-микофагах» (PDF) . Австралазийский миколог . Проверено 23 сентября 2010 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Эллиотт, TF; Верн, К. (2019). «Превосходная микофагия Lyrebird Menura novaehollandiae , трюфели и нарушение почвы» . Ибис . 161 (2): 198–204. DOI : 10.1111 / ibi.12644 .
- ^ Дж. А. Симпсон (сентябрь 1998 г.). "Почему птицы не едят больше грибов?" (PDF) . Австралийский микологический бюллетень . Проверено 23 сентября 2010 .
- ^ Поцелуй, Л. (2008). «Глава 3 Внутриклеточные микопаразиты в действии: Взаимодействие между грибами мучнистой росы и Ampelomyces». Стресс у дрожжей и нитчатых грибов . Серия симпозиумов Британского микологического общества . 27 . С. 37–52. DOI : 10.1016 / S0275-0287 (08) 80045-8 . ISBN 9780123741844. Бесплатная версия
- ^ а б Steyaert, JM; Риджуэй, HJ; Elad, Y .; Стюарт, А. (2003). «Генетические основы микопаразитизма: механизм биологической борьбы с видами Trichoderma». Новозеландский журнал растениеводства и садоводства . 31 (4): 281–291. DOI : 10.1080 / 01140671.2003.9514263 . S2CID 84872444 . Бесплатная версия
- ^ а б Harman, G .; Howell, C .; Витербо, А .; Chet, I .; Лорито, М. (2004). «Виды Trichoderma - условно-патогенные, авирулентные симбионты растений» . Обзоры природы. Микробиология . 2 (1): 43–56. DOI : 10.1038 / nrmicro797 . PMID 15035008 . S2CID 17404703 . Бесплатная версия. Архивировано 12 марта 2012 г. на Wayback Machine.
- ^ а б в г д Leveau, J .; Престон, Г. (2008). «Бактериальная микофагия: определение и диагностика уникального бактериально-грибкового взаимодействия». Новый фитолог . 177 (4): 859–876. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02325.x . PMID 18086226 .
- ^ Petz, W .; Фойсснер, В .; Wirnsberger, E .; Краутгартнер, WD; Адам, Х. (1986). «Микофагия, новая стратегия питания автохтонных почвенных инфузорий». Naturwissenschaften . 73 (9): 560–562. Bibcode : 1986NW ..... 73..560P . DOI : 10.1007 / BF00368169 . S2CID 11054032 .
- ^ а б Selosse, M .; Рой, М. (2009). «Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии». Тенденции в растениеводстве . 14 (2): 64–70. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.11.004 . PMID 19162524 .
- ^ а б в г Бидартондо, Мичиган (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии». Новый фитолог . 167 (2): 335–352. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x . PMID 15998389 .
- ^ а б Расмуссен, HN; Расмуссен, Ф.Н. (2009). «Орхидея микориза: последствия микофагового образа жизни». Ойкос . 118 (3): 334–345. DOI : 10.1111 / j.1600-0706.2008.17116.x .
- ^ а б Mueller, U .; Херардо, Н. (2002). «Насекомые, выращивающие грибов: множественное происхождение и разнообразная история эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (24): 15247–15249. Bibcode : 2002PNAS ... 9915247M . DOI : 10.1073 / pnas.242594799 . PMC 137700 . PMID 12438688 .
- ^ а б в Mueller, UG; Херардо, штат Нью-Мексико; Aanen, DK; Шесть, DL; Шульц, Т.Р. (2005). «Эволюция сельского хозяйства у насекомых». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 563–595. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
- ^ Батра, Л. Р. (1966). «Грибы амброзии: степень специфичности к жукам-амброзии». Наука . 153 (3732): 193–195. Bibcode : 1966Sci ... 153..193B . DOI : 10.1126 / science.153.3732.193 . PMID 17831508 . S2CID 25612420 .
- ^ Aanen, D .; Рос, В .; De Fine Licht, H .; Mitchell, J .; De Beer, Z .; Тапочки, B .; Rouland-Lefèvre, C .; Бумсма, Дж. (2007). «Паттерны специфичности взаимодействия грибов-выращивающих термитов и симбионтов Termitomyces в Южной Африке» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 115. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-115 . PMC 1963455 . PMID 17629911 .
- ^ De Fine Licht, H .; Boomsma, J .; Аанен, Д. (2006). «Предполагаемая горизонтальная передача симбионта у грибного термитника Macrotermes natalensis». Молекулярная экология . 15 (11): 3131–3138. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03008.x . PMID 16968259 . S2CID 23566883 .
- ^ Шульц, Т .; Брэди, С. (2008). «Основные эволюционные переходы в муравьином земледелии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (14): 5435–5440. Bibcode : 2008PNAS..105.5435S . DOI : 10.1073 / pnas.0711024105 . PMC 2291119 . PMID 18362345 .
- ^ Силлиман, Б .; Ньюэлл, С. (2003). «Грибное хозяйство в улитке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15643–15648. Bibcode : 2003PNAS..10015643S . DOI : 10.1073 / pnas.2535227100 . PMC 307621 . PMID 14657360 .