Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Азотное питание в арбускулярной микоризной системе относится к ...

Роль азота [ править ]

Азот является жизненно важным макроэлементом для растений, необходимым для биосинтеза многих основных клеточных компонентов, таких как ДНК , РНК и белки . Азот получают растения через корни из неорганических или органических источников, таких как аминокислоты . [1] В сельскохозяйственных условиях азот может быть ограничивающим фактором для роста и урожайности растений, и в целом, являясь критическим клеточным компонентом, растение с дефицитом этого азота будет отводить ресурсы от своих побегов, чтобы расширить свою корневую систему. что он может усваивать больше азота. [2] Арбускулярные микоризные грибыделятся на две части в зависимости от того, где находится мицелий . Внутрирадикальный мицелий (IRM) находится внутри самого корня, в то время как экстрарадикальный мицелий (ERM) представляет собой крошечные гифальные нити, уходящие далеко в почву. IRM - это место обмена питательными веществами между симбионтами , в то время как ERM эффективно служит продолжением корневой системы растения, увеличивая площадь поверхности, доступную для поглощения питательных веществ, включая азот, который может поглощаться в форме аммония , нитрата. или из органических источников. [3] [4] При работе с системой in vitro исследования показали, что до 29% [5]до 50% [6] азота корней было поглощено грибами. Это также верно в исследованиях плантаций , таких как эксперимент, в котором исследователи показали, что 75% азота в молодых листьях кукурузы происходит из ERM. [7]

Механизм действия [ править ]

Точный механизм (ы), с помощью которых азот забирается из почвы ERM, транспортируется в IRM, а затем передается на растение, все еще исследуется. Для выяснения механизмов, посредством которых осуществляется перенос азота, сумма многочисленных исследований предоставила необходимые инструменты для изучения этого процесса. Например, обнаружение и измерение экспрессии генов позволили ученым определить , какие гены повышающей регуляции в растении и грибках в различных условиях азота. Другим важным инструментом является использование изотопа азота [[ 15 N]], который можно отличить от более распространенного 14Изотоп N. Помеченные таким образом азотсодержащие соединения можно отслеживать и измерять по мере их движения через грибок к растению, а также по тому, как они включаются в азотсодержащие молекулы.

Текущая модель, впервые предложенная в 2005 году, предполагает, что азот, поглощаемый грибком, превращается в ERM в аргинин , который затем транспортируется в IRM, где он высвобождается в виде аммония в апопласт для использования растением. [8] Все больше данных подтверждают и расширяют эту модель. Поддержка была найдена в основном двумя способами: экспериментами по маркировке и изучением экспрессии генов, как продемонстрировано в статье 2010 года Tian et al. Когда меченые соединения азота были добавлены в отделение ERM системы in vitro, шесть грибных генов, кодирующих ферменты, участвующие во включении неорганического азота в глутамин.и его последующее превращение в аргинин было быстро повышено. После задержки экспрессия генов в IRM начала показывать возрастающие уровни мРНК для генов, участвующих в расщеплении аргинина на мочевину и последующем отщеплении аммония от молекулы мочевины. Это изменение в экспрессии генов происходит одновременно с поступлением 15 N меченого аргинина из компартмента ERM. [9]

Оказавшись внутри ERM, молекула азота может пройти много сантиметров, чтобы достичь корня. Хотя значительный прогресс был достигнут на обоих концах переноса азота, механизм, с помощью которого аргинин фактически перемещается из ERM в IRM, остается нерешенным. AM-грибы не имеют перегородок и не имеют клеточных стенок между клетками, образуя одну длинную нить. Однако пассивный поток через непрерывную цитоплазму слишком медленный, чтобы объяснить перенос питательных веществ. Механизм, с помощью которого только что произведенный аргинин транспортируется на завод, требует дальнейшего изучения.

Сообщество и экология [ править ]

Отдельное растение со связанным с ним грибком не является изолированным объектом. Было показано, что мицелий из корней одного растения фактически колонизирует корни соседних растений, создавая подземную сеть растений одного или разных видов. Было продемонстрировано, что азот передается между растениями через сеть гиф, иногда в больших количествах. Например, Ченг и Баумгартнер обнаружили, что около 25% меченого азота, поступающего на растение-источник, в данном случае на вид травы, было перенесено на растение-поглотитель, виноградную лозу. [10] Широко распространено мнение, что эти сети гиф важны для местных экосистем и могут иметь последствия для сельского хозяйства.

Некоторые растения, называемые бобовыми , могут одновременно вступать в симбиотические отношения как с AM-грибами, так и с азотфиксирующими бактериями Rhizobia . Фактически, оба организма запускают одни и те же пути у растений во время ранней колонизации, что указывает на то, что два очень разных ответа могут иметь общее происхождение. Хотя бактерии могут поставлять азот, они не могут обеспечить других преимуществ AM-грибов; AM на самом деле усиливает колонизацию бактерий, вероятно, обеспечивая дополнительный фосфор для формирования среды обитания бактерий внутри растения и, таким образом, косвенно способствуя азотному статусу растения. [11]Неизвестно, существует ли передача сигналов между ними или только между растением и каждым микробом. Почти наверняка существует конкуренция между бактериальными и грибковыми партнерами, прямо или косвенно, из-за того, что оба зависят от растения как от единственного источника энергии. Растение должно стремиться к достижению хрупкого баланса между поддержанием обоих партнеров, основанным на его питательном статусе.

Альтернативные теории [ править ]

Большое количество исследований показало, что AM-грибы могут переносить и передают азот растениям и переносят азот между растениями, включая культурные растения. Однако окончательно не доказано, что AM оказывает положительное влияние на рост за счет азота. Некоторые исследователи сомневаются, что AM вносит значительный вклад в статус азота растений в природе. [12] В одном полевом исследовании передача между соевыми бобами и кукурузой была незначительной. [13] Кроме того, AM иногда кажется паразитическим. Это в первую очередь наблюдалось в условиях высокого содержания азота, что не является обычным состоянием в естественной среде. Однако было показано, что по крайней мере в одном случае колонизация AM-грибами в азот-ограничивающих условиях приводит к снижению биомассы побегов [14].подразумевая, что отношения приносят растению больше вреда, чем пользы. Точно так же в системе, состоящей из нескольких растений, было бы очень трудно найти преимущество для исходных растений, когда их питательные вещества направляются, чтобы тонуть растения. Эти данные расходятся с наблюдаемым явлением, согласно которому в условиях низкого содержания фосфора степень колонизации AM обратно пропорциональна доступности азота. [15] Поскольку растение должно поставлять всю энергию, необходимую для роста и поддержания грибка, кажется нелогичным, что оно будет делать это без какой-либо пользы для себя. Определенно необходимы дальнейшие исследования, чтобы очертить детали взаимоотношений между симбионтами, включая градиент взаимодействия, который простирается от мутуализма к паразитизму.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Говиндараджулу, Манджула; Pfeffer, Philip E .; Джин, Хайру; Абубакер, Джехад; Доудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс У .; Бакинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж .; Шахар-Хилл, Яир (2005). «Перенос серы через арбускулярную микоризу». Физиология растений 149: 549-560
  2. ^ Маршнер, Хорст. Минеральное питание высших растений . Academic Press, 2002, стр. 250
  3. ^ Аллен, Джеймс В. и Шахар-Хилл, Яир (2009). «Перенос серы через арбускулярную микоризу». Физиология растений 149: 549-560
  4. ^ Ли, Джоанна; Ходж, Анджела; Монтажник, Аластер Х. (2008). «Арбускулярные микоризные грибы могут переносить значительные количества азота на свое растение-хозяин из органических материалов». "Новый фитолог" 181: 199–207
  5. ^ Говиндараджулу, Манджула; Pfeffer, Philip E .; Джин, Хайру; Абубакер, Джехад; Доудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс У .; Бакинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж .; Шахар-Хилл, Яир (2005) "Перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе". Природа 435: 819-823
  6. ^ Джин, H; Пфеффер, ЧП; Douds, DD; Piotrowski, E .; Ламмерс, П.Дж.; Шахар-Хилл, Яир (2005). «Поглощение, метаболизм, транспорт и перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе». Новый фитолог 168: 687–696.
  7. ^ Танака, Йоко; Яно, Кацуя (2005). «Доставка азота в кукурузу через микоризные гифы зависит от формы поступающего азота». Растение, клетка и окружающая среда 28: 1247-1254.
  8. ^ Говиндараджулу, Манджула; Pfeffer, Philip E .; Джин, Хайру; Абубакер, Джехад; Доудс, Дэвид Д.; Аллен, Джеймс У .; Бакинг, Хайке; Ламмерс, Питер Дж .; Шахар-Хилл, Яир (2005) "Перенос азота в арбускулярном микоризном симбиозе". Природа 435: 819-823
  9. ^ Тиан, Чунджи; Касиборски, Бет; Коул, Раман; Ламмерс, Питер Дж .; Бакинг, Хайке; Шахар-Хилл, Яир (2010). Регуляция пути переноса азота в арбускулярном микоризном симбиозе: характеристика генов и координация экспрессии с потоком азота ». Физиология растений 153: 1175-1187.
  10. ^ Cheng, Сяомэй и Баумгартнер, Кендра (2004). «Перенос азота, опосредованный арбускулярными микоризными грибами, от покровных культур виноградников к виноградным лозам». Биология и плодородие почв 40: 406-412.
  11. ^ Barea, JM; Escudero, JL; Азкон-Джи де Агилар, К. (1980). «Влияние интродуцированных и местных микоризных грибов VA на клубенькообразование, рост и питание Medicago sativa в фосфатно-фиксирующих почвах под воздействием P-удобрений». Растения и почва 54: 283-296
  12. ^ Смит, С. Е. и Рид, DJ Микоризный симбиоз . Академическая пресса, 2008.
  13. ^ Хамель, Шанталь и Смит, Дональд Л. (1992). «Опосредованный микоризами перенос 15N от сои к кукурузе в полевых межкультурных посевах: влияние пространственных отношений компонентов сельскохозяйственных культур». Биология и биохимия почвы 24: 499-501.
  14. ^ Джонсон, Нэнси Коллинз; Уилсон, Гейл В. Т.; Боукер, Мэтью А.; Уилсон, Жаклин А.; Миллер, Р. Майкл (2010). «Ограничение ресурсов является движущей силой локальной адаптации в миорризных симбиозах». Труды Национальной академии наук 107: 2093-2098.
  15. ^ Бланке, Верена; Ренкер, Карстен; Вагнер, Маркус; Фюлльнер, Керстин; Хелд, Матиас; Kuhn, Arnd J .; Бускот, Франсуа (2005). «Подача азота влияет на колонизацию арбускулярной микоризой Artemisia vulgaris на загрязненных фосфатами полевых участках». Новый фитолог 166: 981-992.