Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Polypodiopsida )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эта статья о группе растений. Для использования в других целях, см Папоротник (значения) .
"Папоротники" перенаправляются сюда. Чтобы узнать о городе в Ирландии, см. Папоротники, графство Уэксфорд . Для использования в других целях, см Папоротники (значения) .

Папоротники
Временной диапазон: Средний девон [1] - настоящее время
Атириум filix-femina.jpg
Папоротник, раскручивающий молодой лист
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Учебный класс:Polypodiopsida
Cronquist, Takht. И W.Zimm.
Подклассы [2]
Синонимы
  • Monilophyta
  • Полиподиофита
  • Филикофита
  • Filices

Папоротника ( Polypodiopsida или Папоротники / ˌ р ɒ л я ˌ р ɒ д я ɒ е ɪ т ə , - oʊ е aɪ т ə / ) является членом группы сосудистых растений (растения с ксилемы и флоэмы ) , которые воспроизводят через споры и не имеют ни семян, ни цветов . Они отличаются от мховбудучи сосудистым, то есть имеющим специализированные ткани, которые проводят воду и питательные вещества, и имея жизненные циклы, в которых спорофит является доминирующей фазой. Папоротники имеют сложные листы называемых megaphylls, которые являются более сложными , чем microphylls из clubmosses . Большинство папоротников относятся к лептоспоранговым папоротникам . Они производят спиральные пластинки, которые разматываются и превращаются в листья . Группа включает около 10 560 известных дошедших до нас видов . Папоротники здесь определены в широком смысле, представляя собой все полиподиопсиды, включающие как лептоспорангиатные ( Polypodiidae ), так и евспорангиатные папоротники., последняя группа включает хвощи или тростник, венчик папоротник , маратиоидный папоротник и офиоглоссоидный папоротник .

Папоротники впервые появляются в летописи окаменелостей около 360 миллионов лет назад, в период среднего девона , но многие из нынешних семейств и видов не появились до примерно 145 миллионов лет назад в раннем меловом периоде , после того как цветковые растения стали доминировать во многих средах. Папоротник Osmunda Claytoniana - величайший пример эволюционного застоя ; палеонтологические данные показывают, что он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом в течение по крайней мере 180 миллионов лет.

Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, в медицине, как биоудобрение , как декоративные растения и для восстановления загрязненной почвы. Они были предметом исследования из-за их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник ( Pteridium aquilinum ) и водяной папоротник ( Azolla filiculoides ), являются значительными сорняками во всем мире. Некоторые виды папоротников, такие как азолла , могут связывать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей. Они также играют определенные роли в фольклоре.

Описание [ править ]

Папоротники в Королевском ботаническом саду Мельбурна
Древесные папоротники, вероятно, Dicksonia antarctica , растущие в Нуннионге, Австралия.

Подобно спорофитам семенных растений, у папоротников они состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от семенных растений размножением спорами и от мохообразных тем, что, как семенные растения, они являются полиспорангиофитами , их спорофиты разветвляются и производят множество спорангиев. В отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь на короткое время зависят от материнского гаметофита.

Стебли : Стебли папоротников часто называют корневищами , хотя они растут под землей только у некоторых видов. Эпифитные виды и многие наземные имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), а многие группы имеют надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, Cyatheaceae ). У некоторых видов они могут достигать 20 метров в высоту (например, Cyathea brownii на острове Норфолк и Cyathea medullaris в Новой Зеландии ). [3]

Лист : зеленый , фотосинтетическая часть растения является технически megaphyll и папоротников, часто упоминаются как листец . Новые листья обычно расширяются за счет раскручивания тугой спирали, называемой жаберном или фиддлхэдом, в листья . [4] Такое разворачивание листа называется круговой вернацией . Листья делятся на два типа: трофофилл и спорофилл. Trophophyll вайя является вегетативный лист , аналогичные типичных зеленых листьев семенных растений , которые не производят споры, а не только по производству сахара в процессе фотосинтеза. спорофиллВайя - плодородный лист, который производит споры, переносимые в спорангии , которые обычно собираются в группы, образуя сори . У большинства папоротников плодородные листья морфологически очень похожи на стерильные и фотосинтезируют одинаково. В некоторых группах плодородные листья намного уже, чем стерильные, и могут вообще не иметь зеленой ткани (например, Blechnaceae , Lomariopsidaceae ). Анатомия листьев папоротника может быть простой или сильно разделенной. У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, которые растут на ножке, известны как ушные раковины, и часто снова делятся на более мелкие перстинки. [5]

Корни : подземные нефотосинтезирующие структуры, которые забирают воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по строению очень похожи на корни семенных растений.

Как и все другие сосудистые растения, диплоидный спорофит является доминирующей фазой или поколением в жизненном цикле. Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночники , в то время как семенные растения развиваются внутри стенки спор и зависят от родительского спорофита в своем питании. Гаметофит папоротника обычно состоит из:

  • Проталлус : зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно в форме сердца или почки, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Проталлус производит гаметы за счет:
    • Антеридии : маленькие сферические структуры, которые производят жгутиковые сперматозоиды.
    • Архегония : структура в форме колбы, на дне которой образуется единственная яйцеклетка, которую сперматозоид достигает при плавании по шее.
  • Ризоиды : структуры, похожие на корни (не настоящие корни), которые состоят из отдельных сильно вытянутых клеток, которые поглощают воду и минеральные соли по всей структуре. Ризоиды прикрепляют проталлус к почве.

Таксономия [ править ]

Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и их союзников, разделив их в класс Cryptogamia на две группы: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). [6] [7] [8] К 1806 году это число увеличилось до 38 родов, [9] и с тех пор постепенно увеличивалось ( см. Schuettpelz et al (2018) Рисунок 1 ). Папоротники традиционно относились к классу Filices, а позже - к отделу растительного мира под названием Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксоном, потому что онпарафилетический . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подразделение Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя это название иногда относится только к папоротникам лептоспорангиатным. Традиционно все сосудистые растения, продуцирующие споры, неофициально назывались птеридофитами , что делало этот термин синонимом папоротников и их союзников . Это может сбивать с толку, потому что члены подразделения Pteridophyta также назывались птеридофитами ( sensu stricto ).

Традиционно папоротниками называли три отдельные группы: две группы папоротников евспорангиатных , семейства Ophioglossaceae ( гадюки , лунолистные и виноградные папоротники) и мараттиковые ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae - это примитивная группа тропических папоротников с большими мясистыми корневищами, которые в настоящее время считаются таксоном-родственником лептоспорангиатных папоротников. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: косолапости , колючки и игури в Lycopodiophyta ; венчик папоротников Psilotaceae ; и хвощ Equisetaceae. Поскольку эта группировка полифилетична , от термина союзники папоротника следует отказаться, за исключением исторического контекста. [10] Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями , эволюционно излучая у основания клады сосудистых растений , в то время как папоротники-венчики и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как и офиоглоссоидные папоротники и Marattiaceae . Фактически, венчиковые и офиоглоссоидные папоротники явно являются кладой , а хвощи и мараттиковые - другой кладой.

Молекулярная филогенетика [ править ]

Smith et al. (2006) выполнили первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и рассмотрели папоротники как монилофиты следующим образом: [11]

  • Отдел Tracheophyta (трахеофиты) - сосудистые растения
    • Подразделение Euphyllophytina (euphyllophytes)
      • Infradivision Moniliformopses ( монилофиты )
      • Infradivision Spermatophyta - семенные растения, ~ 260 000 видов
    • Подразделение Lycopodiophyta (ликофиты) - менее 1% современных сосудистых растений.

Молекулярные данные, которые остаются плохо ограниченными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в папоротники, в частности, касающимися строения их сперматозоидов и особенностей их корней. [11] Тем не менее, остались разногласия по поводу размещения рода Equisetum (см. Equisetopsida для дальнейшего обсуждения). Одним из возможных решений было назвать только лептоспорангиатные папоротники «настоящими папоротниками», в то время как остальные три группы были названы союзниками папоротников. На практике было предложено множество схем классификации папоротников и их союзников, и между ними не было единого мнения.

Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками». [12] В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, о том, что Osmundaceae разошлись на ранних этапах эволюционной истории лептоспорангиатных папоротников; в определенном смысле это семейство занимает промежуточное положение между папоротниками евспорангиатными и папоротниками лептоспорангиатными. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали основные группы, но подвергли сомнению их отношения, заключив, что «в настоящее время, пожалуй, лучшее, что можно сказать обо всех отношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, - это то, что мы не очень хорошо их понимаем. ". [13] Grewe et al. (2013) подтвердили включение хвоща в состав папоротников sensu lato., но также предположил, что остается неопределенность в их точном размещении. [14] Другие классификации подняли Ophioglossales до пятого класса, разделяя папоротники венчиковые и папоротники офиоглоссоидные. [14]

Одна из проблем с классификацией папоротников - это загадочные виды . Скрытый вид - это вид, который морфологически похож на другой вид, но отличается генетически, что предотвращает плодородное скрещивание. Хорошим примером этого является вид, обозначенный в настоящее время как Asplenium trichomanes (селезенка обыкновенная). На самом деле это видовой комплекс, включающий отдельные диплоидные и тетраплоидные расы. Есть незначительные, но неясные морфологические различия между двумя группами, которые предпочитают совершенно разные среды обитания. Во многих случаях, подобных этому, комплексы видов были разделены на отдельные виды, что увеличило общее количество видов папоротников. Возможно, еще предстоит открыть и обозначить еще много загадочных видов.

Филогения [ править ]

Папоротники относятся к другим таксонам более высокого порядка, как показано на следующей кладограмме: [10] [15] [16] [2]

Tracheophyta  - сосудистые растения
 

Lycopodiophyta (Lycopodiopsida) - ликофиты

 
Euphyllophyta
 

Polypodiophyta (Polypodiopsida) - папоротники

 
Сперматофиты  - семенные растения
 

Голосеменные

 
 

Покрытосеменные - цветковые растения

 
 
 
 

Номенклатура и подразделение [ править ]

Смотрите также: Список семейств папоротников

Классификация Smith et al. (2006) рассматривали папоротники как четыре класса: [11] [17]

  • Equisetopsida (Sphenopsida) 1 отряд, Equisetales ( Хвощи ) ~ 15 видов
  • Psilotopsida 2 порядка ( венчик папоротников и ophioglossoid папоротников ) \ 92 вида
  • Marattiopsida 1 отряд, Marattiales ~ 150 видов
  • Polypodiopsida (Filicopsida) 7 порядков ( лептоспорангиатные папоротники ) ~ 9000 видов

Кроме того, они определили 11 орденов и 37 семей. [11] Эта система была консенсусом ряда исследований и была дополнительно доработана. [14] [18] Филогенетические отношения показаны на следующей кладограмме (на уровне порядков). [11] [19] [14] Это разделение на четыре основные клады было подтверждено с использованием только морфологии . [20]

Трахеофита
 

Lycopodiophytes (клубные мхи, колючие мхи, мухи)

 
Эвфиллофиты
 

Сперматофиты (семенные растения)

 
Папоротники
 
Псилотопсида
 

Psilotales (папоротники-венчики)

 
 

Ophioglossales (grapeferns и т.д.)

 
 
Equisetopsida
 

Equisetales (хвощи)

 
 
 
 
Мараттиопсида
 

Мараттиалес

 
 
Полиподиопсиды
 

Осмундалес

 
 
 

Hymenophyllales (пленчатые папоротники)

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Salviniales (гетероспористый)

 
 
 

Cyatheales (древовидные папоротники)

 
 

Полиподиальные

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Eusporangiate папоротники
Лептоспорангиатные папоротники


Впоследствии Чейз и Ревил рассматривали и ликоподов, и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Embryophyta ), охватывающего все наземные растения. Его называют Equisetopsida sensu lato, чтобы отличить его от более узкого термина, обозначающего только хвощ, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили ликопод в подкласс Lycopodiidae и папоротники, сохранив термин monilophytes, на пять подклассов: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsidae Смита и Psilotopsidae на два отряда и подняв их до подклассов. [16] Christenhusz et al. [а](2011) последовали этому использованию подклассов, но повторно объединили Psilotopsida Смита как Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников. [21]

Christenhusz and Chase (2014) разработали новую классификацию папоротников и ликопод. Они использовали термин «Polypodiophyta» для обозначения папоротников, подразделяемых, как Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), состоящие из 21 семейства, приблизительно 212 родов и 10 535 видов; [10]

  • Equisetidae (= Equisetopsida) - монотипные (Equisetales, Equisetaceae , Equisetum ) хвощи ~ 20 видов)
  • Ophioglossidae (= Psilotopsida) - 2 монотипных отряда ~ 92 вида
  • Marattiidae (= Marattiopsida) - 1 монотипический отряд (Marattiales, Marattiaceae , 2 подсемейства) ~ 130 видов.
  • Polypodiidae (= Polypodiopsida) - 7 порядков

Это было значительное сокращение числа семей , из 37 в системе Смита и др., Так как подход был более , что из комков , а не разделения. Например, ряд семей был сокращен до подсемейств. Впоследствии была сформирована консенсусная группа, группа филогении птеридофитов (PPG), аналогичная группе филогении покрытосеменных , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники как класс, Polypodiopsida, с четырьмя подклассами, как описано Christenhusz и Чейза, и которые филогенетически связаны, как на этой кладограмме: [2]

Полиподиопсиды
 

Equisetidae

 
 
 

Офиоглоссиды

 
 
 

Мараттиды

 
 

Полиподииды

 
 
 
 

В классификации Pteridophyte Phylogeny Group от 2016 года (PPG I) Polypodiopsida состоит из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов. [22] Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемый PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), необходимо отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой с конкурирующими точками зрения ( расщепление или комкование).) между системами PPG с одной стороны и Christenhusz и Chase с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхуз и Чейз открыто выступили против признания такого количества родов, как PPG I. [8] [23]

Сравнение подразделений папоротника по некоторым классификациям
Smith et al. (2006) [11]Погоня и раскрытие (2009) [16]Christenhusz et al. (2011) [21]Кристенхус и Чейз (2014, 2018) [10] [24]PPG I (2016) [2]
папоротники
(без ранга)		monilophytes
(без ранга)		папоротники (монилофиты)
(без ранга)		папоротники (Polypodiophyta)
(без ранга)		 Класс Polypodiopsida
Класс Equisetopsida  Подкласс Equisetidae  Подкласс Equisetidae  Подкласс Equisetidae Подкласс Equisetidae
Класс Psilotopsida  Подкласс Ophioglossidae
  Подкласс Psilotidae		  Подкласс Ophioglossidae  Подкласс Ophioglossidae Подкласс Ophioglossidae
Класс Marattiopsida  Подкласс Marattiidae  Подкласс Marattiidae  Подкласс Marattiidae Подкласс Marattiidae
Класс Polypodiopsida  Подкласс Polypodiidae  Подкласс Polypodiidae  Подкласс Polypodiidae Подкласс Polypodiidae

Эволюция и биогеография [ править ]

Папоротниковые таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в период среднего девона , ок. 390  млн лет . К триасу появились первые свидетельства принадлежности папоротников к нескольким современным семействам. Сильная радиация папоротников произошла в конце мелового периода , когда впервые появились многие современные семейства папоротников. [25] [1] [26] [27]

Распространение и среда обитания [ править ]

Папоротники широко распространены по своему распространению, с наибольшим их богатством в тропиках и наименьшим - в арктических областях. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. [28] Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране. [29]

Экология [ править ]

Папоротники в Мьюир Вудс, Калифорния

Виды папоротников обитают в самых разных средах обитания , от удаленных горных возвышенностей до сухих скал пустынь , водоемов или открытых полей. Папоротники в целом можно рассматривать как в основном специалистов в маргинальных средах обитания, часто преуспевающих в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветущих растений . Некоторые папоротники являются одними из самых серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник папоротник, растущий в высокогорных районах Шотландии, или папоротник-комар ( Azolla ), растущий в тропических озерах; оба вида образуют большие агрессивно распространяющиеся колонии. Папоротники можно встретить в четырех типах местообитаний: влажные тенистые леса.; трещины в скалах, особенно когда они закрыты от прямых солнечных лучей; кислые водно-болотные угодья, включая болота и болота ; и тропические деревья , многие виды которых являются эпифитами (от четверти до трети всех видов папоротников). [30]

Особенно эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только птичьи гнездовые папоротники содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса . [31]

Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) в восточной части Северной Америки будет расти только на влажных, сильно кислых почвах, в то время как папоротник пузырчатый ( Cystopteris bulbifera ) с перекрывающимся ареалом встречается только на известняке .

Споры богаты липидами , белком и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa и снегиря ( Pyrrhula murina ), а новозеландская короткохвостая летучая мышь ( Mystacina tuberculata ) также поедает споры папоротника. [32]

Жизненный цикл [ править ]

Гаметофит ( таллоидная зеленая масса) и спорофит (восходящий лист) Onoclea sensibilis

Папоротники - сосудистые растения, отличающиеся от ликофитов наличием настоящих листьев (мегафиллов), которые часто бывают перистыми . Они отличаются от семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) размножением спорами, лишены цветов и семян . Как и все наземные растения , у них есть жизненный цикл, называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 п.парные хромосомы , где n варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, то есть вдвое меньше спорофита. Гаметофит папоротников - свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных зависит от спорофита.

Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:

  1. Фаза диплоидных спорофитов производит гаплоидные споры посредством мейоза (процесс деления клеток, который уменьшает количество хромосом наполовину).
  2. Спора превращается в свободноживущий гаплоидный гаметофит путем митоза (процесс деления клеток, который поддерживает количество хромосом). Гаметофит обычно состоит из фотосинтетического проталлуса .
  3. Гаметофит продуцирует гаметы (часто и сперматозоиды, и яйца на одном и том же проталлусе) путем митоза.
  4. Подвижный сперматозоид с жгутиками оплодотворяет яйцеклетку, которая остается прикрепленной к проталлусу.
  5. Оплодотворенная яйцеклетка теперь представляет собой диплоидную зиготу и в результате митоза вырастает в диплоидный спорофит (типичное растение папоротник).

Использует [ редактировать ]

Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе папоротники Pteridium aquilinum ( папоротник ), Matteuccia struthiopteris ( страусиный папоротник ) и Osmundastrum cinnamomeum ( коричный папоротник ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в буду пакис , традиционном брунейском блюде [33] ) в пищу. Клубни из "пара", Ptisana salicina (королевский папоротник) являются традиционным блюдом Новой Зеландии и южной части Тихого океана.. Клубни папоротника использовались в пищу 30 000 лет назад в Европе. [34] [35] Клубни папоротника использовались гуанчами для приготовления гофио на Канарских островах . Обычно известно, что папоротники не ядовиты для человека. [36] солодки папоротника корневища были жевали туземцев тихоокеанского северо - запада на их вкус. [ необходима цитата ]

Папоротники рода Azolla , широко известные как водяные папоротники или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Папоротники-комары используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях в Юго-Восточной Азии, благодаря их способности связывать азот из воздуха в соединения, которые затем могут использоваться другими растениями.

Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, экспрессирующий белок Tma12 в съедобном папоротнике, Tectaria macrodonta , был перенесен на хлопковые растения, которые стали устойчивыми к заражению белокрылками . [37]

Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезанной листвы и как комнатные растения , особенно бостонский папоротник ( Nephrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . В птичьем гнезде папоротник ( Asplenium очаг ) также популярен, как и Staghorn папоротники (род Platycerium ). Многолетние (также известные как выносливые) папоротники, посаженные в садах в северном полушарии, также имеют немало поклонников. [ необходима цитата ]

Некоторые виды папоротников, такие как папоротник [38] и азолла [39], являются ядовитыми сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский вьющийся папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водяной папоротник ( Salvinia molsta ), один из худших водных сорняков в мире. [ необходима цитата ] [40] Важный ископаемый уголь состоит из остатков примитивных растений, в том числе папоротников. [ необходима цитата ]

Папоротники были изучены и признаны полезными для удаления тяжелых металлов, особенно мышьяка, из почвы. К другим папоротникам, имеющим некоторое экономическое значение, относятся: [ необходима цитата ]

  • Dryopteris filix-mas (мужской папоротник), используемый в качестве глистогонного средства , ранее использовавшийся в Фармакопее США ; Кроме того, этот папоротник, случайно прорастающий в бутылке, стал результатомизобретения Натаниэля Бэгшоу Уорда в 1829 году террариума или корпуса Вардиана.
  • Rumohra adiantiformis (цветочный папоротника), широко используются в цветочном торговле
  • Microsorum pteropus (Яванский папоротник), одно из самых популярных пресноводных аквариумных растений .
  • Osmunda regalis (королевский папоротник) и Osmunda cinnamomea (папоротник корицы), волокна корня используются в садоводстве; почки O. cinnamomea также используются в качестве приготовленных овощей.
  • Matteuccia struthiopteris (страусиный папоротник), папоротник, используемый в качестве вареного овоща в Северной Америке.
  • Pteridium aquilinum или Pteridium esculentum (папоротник), головастики, используемые в качестве вареных овощей в Японии и, как полагают [ цитата ], ответственны за высокий уровень заболеваемости раком желудка в Японии. Это также один из самых важных сельскохозяйственных сорняков в мире, особенно в высокогорных районах Великобритании, и часто он отравляет крупный рогатый скот и лошадей.
  • Diplazium esculentum (овощной папоротник), источник пищи для некоторых обществ.
  • Pteris vittata (тормозной папоротник), используемый для поглощения мышьяка из почвы.
  • Polypodium glycyrrhiza (папоротник солодки), корни жевать для получения приятного вкуса
  • Древесные папоротники , используемые в качестве строительного материала в некоторых тропических регионах.
  • Cyathea cooperi (австралийский древовидный папоротник), важный инвазивный вид на Гавайях.
  • Ceratopteris richardii , модельное растение для обучения и исследований, часто называемое C-папоротником.

Культура [ править ]

Blätter des Manns Walfarn. по Алоис Ауэр , Вена: Imperial типографией, 1853

Птеридолог [ править ]

Изучение папоротников и других птеридофитов называется птеридологией . Pteridologist является специалистом в изучении папоротникообразных в более широком смысле , что включает в себя более отдаленное отношение lycophytes .

Птеридомания [ править ]

Pteridomania является термином для викторианской эпохи увлечения папоротника сбора и папоротник мотивов в декоративном искусстве , включая керамики , стекла , металлы , текстиль , дерево , печатную бумагу , и скульптуры «появляется на все , от крестин подарков надгробий и мемориалов.» Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке корпуса Wardian , застекленного шкафа, который исключает загрязнение воздуха и поддерживает необходимую влажность. [41]

Папоротник Барнсли, созданный с помощью игры хаоса , с помощью Итерированной системы функций (IFS).

Высушенная форма папоротника также использовалась в других искусствах, в качестве трафарета или непосредственно для использования в дизайне. Ботанический труд «Папоротники Великобритании и Ирландии» является ярким примером этого типа естественной печати . В процессе, запатентованном художником и издателем Генри Брэдбери, образец помещается на мягкую свинцовую пластину. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была книга Алоиса Ауэра « Открытие процесса печати природы» .

Батончики из папоротника были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.

Фольклор [ править ]

Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. [42] В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут один раз в год, в ночь на Ивана Купалу . Хотя считается, что его чрезвычайно трудно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника, будет счастлив и богат всю оставшуюся жизнь. Кроме того , финская традиция считает , что тот , кто считает , что семена папоротника в цвете на Иванову ночь будет, обладанием этим, следует руководствоваться и быть в состоянии путешествовать незаметно для тех мест , где вечно пылающий Уилла о»Пряди называемой aarnivalkea знака пятно скрытыхсокровище . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение. [43] В США считается, что папоротник обладает магическими свойствами, например, сушеный папоротник можно бросить в раскаленные угли костра, чтобы изгнать злых духов, или дым от горящего папоротника, как считается, отгоняет змей и подобных существ. [44]

Организмы путают с папоротником [ править ]

Неправильные названия [ править ]

Некоторые растения, не являющиеся папоротниками (и даже животные), называются папоротниками, и их иногда путают с папоротниками. К ним относятся:

  • Папоротник спаржи - это может относиться к одному из нескольких видов однодольных спаржи рода , которые являются цветущими растениями.
  • Сладкий папоротник - цветущий кустарник рода Комптония .
  • Воздушный папоротник - группа животных, называемых гидрозоами , которые отдаленно связаны с медузами и кораллами . Их собирают, сушат, окрашивают в зеленый цвет, а затем продают как растение, способное жить на воздухе. Хотя это может выглядеть как папоротник, это всего лишь скелет этого колониального животного .
  • Папоротник bush- Chamaebatiaria Millefolium -a розы семьи кустарник с папоротник, как листья.
  • Папоротник - Jacaranda mimosifolia - декоративное дерево отряда Lamiales .
  • Папоротниковое листовое дерево - Filicium decipiens - декоративное дерево отряда Sapindales .

Папоротниковые цветущие растения [ править ]

Некоторые цветущие растения, такие как пальмы и представители семейства морковных, имеют перистые листья, которые чем-то напоминают листья папоротника. Однако у этих растений есть полностью развитые семена, содержащиеся в плодах, а не в микроскопических спорах папоротников.

Галерея [ править ]

  • Папоротник полиподиопсидный

  • Папоротник полиподиопсидный

  • Адиантум лунулатум

  • Лист папоротника, вероятно, Blechnum nudum

  • Древесный папоротник, раскручивающий новый лист

  • Древесный папоротник, вероятно, Dicksonia antarctica

  • Древесные папоротники, вероятно, Dicksonia antarctica

  • "Filicinae" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.

  • Неопознанный древовидный папоротник в Оахаке

  • Tree Fern Spores Сан-Диего, Калифорния

  • Лист папоротника

  • Неопознанный папоротник со спорами в Роторуа , Новая Зеландия .

  • Папоротники в одном из многих природных Береговой Redwood подлеске Настройки Санта - Круз, Калифорния .

  • Природные гравюры в Папоротниках Великобритании и Ирландии использовали листья для изготовления тарелок.

  • Молодой, новообразованный лист папоротника

  • Грядка папоротника под пологом леса в лесу недалеко от Франклина, штат Вирджиния.

  • Pyrrosia piloselloides , Чешуя дракона, в Малайзии

  • Папоротник, растущий на стене

  • Споры Dryopteris filix-mas

  • Thrichomanes reniforme, Папоротник почки

См. Также [ править ]

  • Британское птеридологическое общество
  • Chirosia betuleti - желчь папоротника
  • Колосья папоротника
  • Папоротник спорт
  • Пейсли (дизайн)
  • Птеридофит
  • Серебряный флаг папоротника

Заметки [ править ]

  1. ^ Президент Международной ассоциации птеридологов

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Стейн и др. 2007 .
  2. ^ a b c d e Pteridophyte Phylogeny Group 2016 .
  3. ^ Большой, Марк Ф .; Браггинс, Джон Э. (2004). Древесные папоротники . Timber Press. ISBN 0881926302.
  4. ^ МакКосланд 2019 .
  5. ^ "Папоротниковые листья" . Основы биологии . Проверено 6 декабря 2014 .
  6. Перейти ↑ Underwood 1903 .
  7. ^ Линней 1753 .
  8. ^ a b Schuettpelz et al 2018 .
  9. ^ Swartz 1806 .
  10. ^ а б в г Christenhusz & Chase 2014 .
  11. ^ Б с д е е Смит и al.2006 .
  12. ^ Stace, Клайв (2010b). Новая Флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. xxviii. ISBN 978-0-521-70772-5.
  13. ^ Rai, Hardeep S. & Graham, Шон W. (2010). «Полезность большого набора данных по мультигенным пластидам для вывода о родственных связях более высокого порядка у папоротников и их родственников (монилофитов)». Американский журнал ботаники . 97 (9): 1444–1456. DOI : 10,3732 / ajb.0900305 . PMID 21616899 . , п. 1450
  14. ^ a b c d Греве, Феликс; и другие. (2013). «Полные пластидные геномы Ophioglossum californicum, Psilotum nudum и Equisetum hyemale раскрывают структуру генома предковых наземных растений и определяют положение Equisetales среди монилофитов» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 1–16. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-8 . ISSN 1471-2148 . PMC 3553075 . PMID 23311954 .   
  15. ^ Cantino и др 2007 .
  16. ^ а б в Chase & Reveal 2009 .
  17. ^ Schuettpelz 2007 , таблица I.
  18. ^ Кароль, Кеннет G; и другие. (2010). «Полные пластомные последовательности Equisetum arvense и Isoetes flaccida: значение для филогении и эволюции пластидного генома ранних линий наземных растений» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 321–336. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-321 . ISSN 1471-2148 . PMC 3087542 . PMID 20969798 .   
  19. ^ Ли, FW; Kuo, LY; Ротфельс, CJ; Эбихара, А; Chiou, WL; и другие. (2011). «rbcL и matK заслуживают внимания как основной штрих-код ДНК для папоротников» . PLOS ONE . 6 (10): e26597. Bibcode : 2011PLoSO ... 626597L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0026597 . PMC 3197659 . PMID 22028918 .  
  20. ^ Шнайдер и др. 2009 .
  21. ^ a b Christenhusz et al 2011 .
  22. ^ Christenhusz & Byng 2016 .
  23. ^ Christenhusz & Chase 2018 .
  24. ^ Christenhusz et al 2018 .
  25. ^ UCMP 2019 .
  26. ^ Берри 2009 .
  27. ^ Bomfleur et al 2014 .
  28. ^ EB 2019 .
  29. ^ SLH 2018 .
  30. ^ Schuettpelz 2007 , часть I.
  31. ^ "Папоротники, полные жизни" . Наука | AAAS . 2 июня 2004 г.
  32. ↑ Уокер, Мэтт (19 февраля 2010 г.). «Мышь, которая ест папоротники, как динозавр» . BBC Earth News . Проверено 20 февраля 2010 года .
  33. ^ Коренные ферментированные продукты Юго-Восточной Азии . 2015 г.
  34. ^ «Люди каменного века любили свои бургеры в булочке» , Соня Ван Гилдер Кук, New Scientist , 23 октября 2010 г., стр. 18.
  35. ^ "Тридцатитысячелетние свидетельства переработки растений в пищу" Анны Реведин и др., PNAS , опубликовано в Интернете 18 октября 2010 года.
  36. ^ Пелтон, Роберт (2011). Официальное карманное руководство по выживанию съедобных растений . Пресса Фонда свободы и свободы. п. 25. BNID 2940013382145 .
  37. ^ Шукла, Ануп Кумар; Упадхьяй, Сантош Кумар; Мишра, Маниша; Саураб, Шарад; Сингх, Рахул; Сингх, Харпал; Тхакур, Нидхи; Рай, Прити; Pandey, Paras; Hans, Aradhana L .; Шривастава, Субхи; Раджапуре, Викрам; Ядав Сунил Кумар; Сингх, Митхлеш Кумар; Кумар, Джитендра; Chandrashekar, K .; Verma, Praveen C .; Сингх, Аджит Пратап; Наир, кн; Бхадаурия, смрати; Вахаджуддин, Мухаммад; Сингх, Шарика; Шарма, Шарад; Омкар, нуль; Упадхьяй, Рам Санмукх; Ранаде, Шириш А .; Тули, Ракеш; Сингх, Прадхьюмна Кумар (26 октября 2016 г.). «Экспрессия инсектицидного белка папоротника в хлопке защищает от белокрылки». Природа Биотехнологии . 34 (10): 1046–1051. DOI : 10.1038 / nbt.3665 . PMID 27598229 . S2CID  384923 .
  38. ^ "Лист данных: Pteridium aquilinum (папоротник)" . CAB International. 2018 . Проверено 11 февраля 2019 .
  39. ^ «Лист данных: Azolla filiculoides (водяной папоротник)» . CAB International. 2018 . Проверено 11 февраля 2019 .
  40. ^ Моран, Роббин (2004). Естественная история папоротников . ISBN 0-88192-667-1.
  41. ↑ Бойд, Питер Д.А. (2 января 2002 г.). «Птеридомания - викторианская страсть к папоротникам» . Доработано: веб-версия. Антикварное коллекционирование 28, 6, 9–12 . Проверено 2 октября 2007 года . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  42. ↑ Май 1978 .
  43. ^ "Традиционное финское празднование летнего солнцестояния" . Saunalahti.fi . Проверено 7 сентября 2013 года .
  44. ^ Каннингем, Скотт (1999). Энциклопедия волшебных трав Каннингема . Ллевеллин. п. 102.

Библиография [ править ]

Книги и тезисы [ править ]

  • Christenhusz, Maarten MJ ; Фэй, Майкл ; Бинг, Джеймс У. (2018). Глобальная флора: Специальное издание: Номенклатура GLOVAP, часть 1 . ISBN Plant Gateway Ltd. 978-0-9929993-6-0.
  • Линней, Карл (1753). «Криптогамия: Filices Musci» . Виды Plantarum: Expantes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum diffisificis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas . 1 . Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii. С. 1061–1100, 1100–1130., см. также Виды Plantarum
  • Лорд, Томас Р. (2006). Папоротники и союзники папоротников Пенсильвании . Индиана, Пенсильвания: Pinelands Press. Папоротники и союзники папоротников Пенсильвании - Томас Ривз Лорд
  • Моран, Роббин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1 . 
  • Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-87411-3.
  • Шютпельц, Эрик (2007). "Таблица 1". Эволюция и разнообразие эпифитных папоротников (PDF) ( кандидатская диссертация ). Университет Дьюка .
  • Шварц, Олоф (1806). Синопсис filicum: earum родов и видов systematice complete: adjectis lycopodineis, et descriptionibus novarum et rariorum specierum: cum tabulis aeneis quinque . Kiliae : Impensis Bibliopolii novi acadei .

Статьи журнала [ править ]

  • Берри, Крис (2009). «Пересмотр коллекций среднедевонских растений Франсуа Штокмана» . Geologica Belgica . 12 (1-2): 25-30.
  • Bomfleur, B .; McLoughlin, S .; Вайда, В. (20 марта 2014 г.). «Ископаемые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя в королевских папоротниках» . Наука . 343 (6177): 1376–1377. Bibcode : 2014Sci ... 343.1376B . DOI : 10.1126 / science.1249884 . PMID  24653037 . S2CID  38248823 .
  • Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С .; Олмстед, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Донохью, Майкл Дж. (1 августа 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон . 56 (3): 822. DOI : 10,2307 / 25065865 . JSTOR  25065865 .
  • Чейз, Марк В. и Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Christenhusz, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» . Фитотакса . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC  3936591 . PMID  24532607 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Чейз, Марк В. (1 июня 2018 г.). «PPG распознает слишком много родов папоротников» . Таксон . 67 (3): 481–487. DOI : 10.12705 / 673.2 .
  • Мэй, Ленор Уайл (1978). «Хозяйственное использование и связанный фольклор папоротников и их союзников». Ботаническое обозрение . 44 (4): 491–528. DOI : 10.1007 / BF02860848 . S2CID  42101599 .
  • Мелан, Массачусетс; Уиттиер, Д.П. (1990). «Влияние источников неорганического азота на прорастание спор и рост гаметофитов в Botrychium Dissectum». Растение, клетка и окружающая среда . 13 (5): 477–82. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.1990.tb01325.x .
  • Прайер, Кэтлин М .; Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Крэнфилл, Раймонд; Wolf, Paul G .; Хант, Джеффри С .; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники являются монофилетической группой и ближайшими живыми родственниками семенных растений». Природа . 409 (6820): 618–622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . DOI : 10.1038 / 35054555 . PMID  11214320 . S2CID  4367248 .
  • Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Wolf, Paul G .; Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Крэнфилл, Раймонд (2004). «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1582–1598. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1582 . PMID  21652310 .
  • Филогенетическая группа птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID  39980610 .
  • Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология расходится с молекулами при оценке филогении папоротника?». Систематическая ботаника . 34 (3): 455–475. DOI : 10.1600 / 036364409789271209 . S2CID  85855934 .
  • Schuettpelz, Эрик; Рухан, Жерминаль; Прайер, Кэтлин М .; Ротфельс, Карл Дж .; Прадо, Джефферсон; Сундью, Майкл А .; Виндхэм, Майкл Д .; Моран, Роббин С .; Смит, Алан Р. (1 июня 2018 г.). "Неужели родов папоротников слишком много?" . Таксон . 67 (3): 473–480. DOI : 10.12705 / 673.1 .
  • Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR  25065646 .
  • Штейн, МЫ; Mannolini, F .; Hernick, LV; Landling, E .; Берри, CM (2007). «Гигантские кладоксилопсидовые деревья разрешают загадку самых ранних пней на Земле в Гильбоа». Природа . 446 (7138): 904–907. Bibcode : 2007Natur.446..904S . DOI : 10,1038 / природа05705 . PMID  17443185 . S2CID  2575688 .
  • Радослав Януш Валковяк (2017). «Классификация птеридофитов - Краткая классификация папоротников» (PDF) . Бумага МЭА . DOI : 10,13140 / RG.2.2.29934.20809 .
  • Андервуд, LM (1903). «Ранние писатели о папоротниках и их собраниях. - И. Линней, 1707–1778». Торрейя . 3 (10): 145–150. ISSN  0096-3844 . JSTOR  40594126 .

Сайты [ править ]

  • МакКосленд, Джим (22 февраля 2019 г.). «Откройте для себя папоротники заново» . Садовые растения . Журнал "Сансет" . Проверено 22 ноября 2019 .
  • «Pteridopsida: летопись окаменелостей» . Растения: Pteridopsida . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 23 ноября 2019 года .
  • «Классификация и определение папоротников» . Центр научного обучения . Университет Вайкато . 3 сентября 2018 . Проверено 24 ноября 2019 .
  • Микель, Джон Т .; Вагнер, Уоррен Х .; Гиффорд, Эрнест М .; и другие. (4 февраля 2019 г.). «Папоротник» . Британская энциклопедия . Проверено 24 ноября 2019 .
  • Хасслер, Майкл; Шмитт, Бернд (2 ноября 2019 г.). «Контрольный список папоротников и ликофитов мира» . Мировые папоротники . Ботанический сад Технологического института Карлсруэ . Проверено 25 ноября 2019 года .
  • Прайер, Кэтлин М; Смит, Алан Р.; Ротфельс, Карл (2009). «Полиподиопсиды» . Древо жизни .
  • Классификация папоротников и их союзников
  • Библиография папоротниковой книги
  • Реестр ископаемых Pteridophyta
  • Л. Уотсон и М. Дж. Даллвиц (с 2004 г.). Папоротники (Filicopsida) Британских островов.
  • Папоротники и птеридомания в викторианской Шотландии
  • Изображения растений, не являющихся семенами, на сайте bioimages.vanderbilt.edu
  • "Американское общество папоротников"
  • «Британское птеридологическое общество»
  • Изображения папоротников Гавайев

Внешние ссылки [ править ]