Морские пауки являются морские членистоногие о порядке Pantopoda [1] ( букв , «все ноги» [2] ), принадлежащий к классу Pycnogonida , [3] , следовательно , они также называются pycnogonids (названный в честь Pycnogonum , то род типа ; [4 ] с суффиксом -id ). Они космополиты , обитают в океанах по всему миру. Существует более 1300 известных видов с размерами ног от 1 мм (0,04 дюйма) до более 70 см (2,3 фута). [5]Большинство из них приближаются к меньшему концу этого диапазона на относительно небольших глубинах; однако они могут вырасти до довольно больших размеров в антарктических и глубоких водах.
Морские пауки | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Класс: | Pycnogonida Latreille , 1810 г. |
Заказ: | Пантопода Герстеккер , 1863 г. |
Хотя «морские пауки» не являются настоящими пауками или даже паукообразными , их традиционная классификация как хелицератов помещает их ближе к настоящим паукам, чем к другим хорошо известным группам членистоногих , таким как насекомые или ракообразные . Однако это оспаривается, поскольку генетические данные свидетельствуют о том, что они могут быть сестринской группой по отношению ко всем остальным живым членистоногим. [6] [7]
Описание
У морских пауков длинные ноги в отличие от небольшого размера тела. Число шагающих ног обычно восемь (четыре пары), но существуют виды с пятью и шестью парами. Пикногонидам не нужна традиционная дыхательная система . Вместо этого газы поглощаются ногами и переносятся по телу путем диффузии . Хобот позволяет им сосать питательные вещества из мягкотелых беспозвоночных , а их пищеварительного тракта имеет дивертикулы простирающийся в ноги.
Некоторые пикногониды настолько малы, что каждая из их крошечных мышц состоит только из одной клетки, окруженной соединительной тканью . Передняя область состоит из хоботка, который имеет довольно ограниченное дорсовентральное и латеральное движение, и трех-четырех придатков, включая яйцеклетки , которые используются для ухода за детенышами и чистки, а также для ухаживания . У некоторых видов хелифоры , щупики и яйцеклетки могут быть уменьшены или отсутствовать у взрослых особей. У тех видов, у которых отсутствуют хелифоры и щупики, хоботок хорошо развит, более подвижен и гибок, часто снабжен многочисленными сенсорными щетинками и сильными резкими гребнями вокруг рта. Последний сегмент включает задний проход и бугорок, который выступает дорсально.
Всего у пикногонидов от четырех до шести пар ног для ходьбы, а также других придатков, которые часто напоминают ноги. Головогрудь и гораздо меньше живота составляют чрезвычайно уменьшенное тело pycnogonid, который имеет до двух пар дорсальна расположенный простого глаз на его не-известковых экзоскелете , хотя иногда глаз может отсутствовать, особенно среди видов , обитающих в глубинах океана . Брюшко не имеет придатков, у большинства видов оно уменьшено и почти рудиментарно. Органы этого хелицерата простираются через множество придатков, потому что его тело слишком мало, чтобы вместить их все в одиночку.
Морфология морского паука создает чрезвычайно подходящее соотношение площади поверхности к объему для любого дыхания, происходящего посредством прямой диффузии. Кислород поглощается ногами и транспортируется через гемолимфу к остальному телу. [8] Согласно последним исследованиям, отходы покидают организм через пищеварительный тракт или теряются во время линьки . Маленькое, длинное и тонкое пикногонидное сердце энергично бьется со скоростью от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление. Биение сердца морского паука стимулирует кровообращение в туловище и в части ног, ближайшей к туловищу, но не имеет значения для кровообращения в остальных ногах. [8] Циркуляция гемолимфы в ногах в основном обеспечивается перистальтическим движением в той части кишечника, которая распространяется до каждой ноги. [8] Эти существа обладают открытой системой кровообращения, а также нервной системой, состоящей из мозга, который связан с двумя вентральными нервными тяжами, которые, в свою очередь, соединяются с определенными нервами.
Размножение и развитие
Все виды пикногонидов имеют отдельные полы, за исключением одного вида, который является гермафродитом . У самок есть пара яичников , а у самцов - пара семенников, расположенных дорсально по отношению к пищеварительному тракту. Размножение предполагает внешнее оплодотворение после «непродолжительного ухаживания». За отложенными яйцами и молодняком ухаживают только самцы.
У личинки слепая кишка, а тело состоит только из головы и трех пар ее головных придатков: хелифоров, щупиков и яйцеклеток . Брюшко и грудная клетка с грудными придатками развиваются позже. Одна из теорий состоит в том, что это отражает то, как развился общий предок всех членистоногих; начиная свою жизнь как маленькое животное с парой придатков, используемых для кормления, и двумя парами, используемыми для передвижения, в то время как новые сегменты и сегментарные придатки постепенно добавлялись по мере роста.
Описано по крайней мере четыре типа личинок: типичная личинка протонимфона, инцистированная личинка, атипичная личинка протонимфона и прикрепляющаяся личинка. Типичная личинка протонимфона наиболее обычна, живет свободно и постепенно превращается во взрослую особь. Инцистированная личинка - это паразит, который вылупляется из яйца и находит хозяина в виде колонии полипов, в которой он зарывается и превращается в кисту, и не покидает хозяина, пока не превратится в молодого детеныша.
Мало что известно о развитии личинки атипичного протонимфона. Взрослые особи живут свободно, в то время как личинки и молодь живут на временных хозяевах, таких как полихеты и моллюски, или внутри них . Когда прикрепившаяся личинка вылупляется, она все еще выглядит как эмбрион и сразу же прикрепляется к яйцевидным ногам отца, где остается, пока не превратится в маленького и молодого детеныша с двумя или тремя парами шагающих ног, готовых к бесплатному выгулу. -живое существование.
Распространение и экология
Эти животные обитают в самых разных частях света, от Австралии , Новой Зеландии и тихоокеанского побережья США до Средиземного и Карибского морей , на северном и южном полюсах. Они наиболее распространены на мелководье, но могут быть найдены на глубине до 7000 метров (23000 футов) и обитают как в морских, так и в устьевых местах обитания. Пикногониды хорошо замаскированы под камнями и среди водорослей , которые встречаются вдоль береговых линий.
Морские пауки либо ходят по дну на ходулях, либо плавают прямо над ним, используя пульсирующие движения зонтика. [9] Морские пауки - в основном плотоядные хищники или падальщики , питающиеся книдариями , губками , полихетами и мшанками . Хотя они могут питаться, вставляя свой хоботок в морских анемонов , которые намного больше, большинство морских анемонов выдерживают это испытание, делая морского паука паразитом, а не хищником анемонов.
Классификация
Класс Pycnogonida включает более 1300 видов, которые обычно делятся на восемьдесят шесть родов. Правильная таксономия внутри группы сомнительна, и, похоже, не существует согласованного списка порядков . Все семейства считаются частью единого отряда Pantopoda.
Долгое время считалось, что морские пауки принадлежат к хелицератам вместе с подковообразными крабами , а также к арахнидам , в состав которых входят пауки , клещи , клещи , скорпионы и лесозаготовители , среди других менее известных отрядов. [10]
Конкурирующая теория предполагает, что пикногониды принадлежат к своей собственной линии, отличной от хелицератов, ракообразных, многоножек или насекомых. Эта теория утверждает, что хелифоры морских пауков, которые уникальны среди существующих членистоногих, никоим образом не гомологичны хелицерам в настоящих хелицератах, как предполагалось ранее. Вместо того, чтобы развиваться из дейтоцеребрума , их можно проследить до протоцеребрума , передней части мозга членистоногих и найти в первом сегменте головы, который у всех других членистоногих дает начало только глазам. Это не встречается больше нигде среди членистоногих, за исключением некоторых ископаемых форм, таких как Anomalocaris , что указывает на то, что Pycnogonida может быть сестринской группой для всех других живых членистоногих, последние произошли от какого-то предка, потерявшего протоцеребральные придатки. Если это подтвердится, это будет означать, что морские пауки являются последними выжившими (и сильно модифицированными) членами древней стволовой группы членистоногих, обитавших в кембрийских океанах. [11] Однако последующее исследование с использованием паттернов экспрессии гена Hox согласуется с гомологией развития между хелицератами и хелифорами, с хелифорами, иннервируемыми из дейтероцеребрума, который был повернут вперед; таким образом, в протоцеребральную кладу Great Appendage не входят Pycnogonida. [12] [13]
Последние работа помещает Pycnogonida вне Arachnomorpha как базальная Euarthropoda , или внутри Хелицеровый (на основе chelifore - хелицерах мнимых гомологий ). [14]
Групповая таксономия
Согласно Мировому регистру морских видов , отряд Pantopoda подразделяется следующим образом: [15]
- подотряд Eupantopodida [16]
- включая следующие суперсемейства:
- Ascorhynchoidea Pocock, 1904 г.
- Colossendeidoidea Hoek, 1881 г.
- Nymphonoidea Pocock, 1904 год.
- Phoxichilidoidea Sars, 1891 г.
- Pycnogonoidea Pocock, 1904 г.
- Rhynchothoracoidea Fry, 1978.
- подотряд Stiripasterida Fry, 1978 [17], включающий следующее семейство:
- Шток Austrodecidae , 1954 г.
- подотряд incertae SEDIS , [18] , включающие следующие вымерших родов:
- Flagellopantopus Poschmann & Dunlop, 2005 †
- Палеотея Бергстром, Штурмер и Винтер, 1980 †
- семейство Pantopoda incertae sedis , включающее следующие роды:
- Алкинская Коста, 1861 г. ( nomen dubium )
- Фоксичил Коста, 1836 (номен дубиум)
- Oiceobathys Hesse, 1867 (номен дубиум)
- Оомер Гессен, 1874 г. (nomen dubium)
- Paritoca Philippi, 1842 г. (nomen dubium)
- Пефредро Гудсир, 1842 г. (nomen dubium)
- Фанодемус Коста, 1836 (номен дубиум)
- Платичелус Коста, 1861 г. (номен дубиум)
Эта таксономическая классификация заменяет старую версию, в которой Pantopoda подразделяется на следующие семейства:
- Ammotheidae
- Austrodecidae
- Callipallenidae
- Colossendeidae
- Endeididae
- Нимфониды
- Pallenopsidae
- Phoxichilidiidae
- Pycnogonidae
- Rhynchothoracidae
Окаменелости
Хотя летопись окаменелостей пикногонид скудна, ясно, что когда-то они обладали целомом , но позже он был утерян, и что группа очень старая. [ необходима цитата ]
Самые ранние окаменелости известны из кембрия « Orsten » из Швеции, силурийского Wenlock серии Англии и девонских Hunsrück Slate Германии. Некоторые из этих образцов примечательны тем, что обладают более длинным «хоботом» позади живота, а в двух окаменелостях тело заканчивается хвостом; то, чего никогда не видели в живых морских пауках.
В 2013 году первые ископаемые пикногониды, обнаруженные в ордовикских отложениях, были зарегистрированы в озере Уильям на севере Манитобы . [19]
В 2007 году в пластах окаменелостей в Ла-Вуль-сюр-Рон , к югу от Лиона, на юго-востоке Франции, были обнаружены окаменелости удивительно хорошей сохранности . Исследователи из Лионского университета обнаружили около 70 окаменелостей трех разных видов в юрском La Voulte Lagerstätte возрастом 160 миллионов лет . Находка поможет восполнить огромный пробел в истории этих существ. [20]
Рекомендации
- ^ "Детали таксона: Pycnogonida" . Всемирный регистр морских видов .
- ^ «Пантопода» . Словарь Мерриама-Вебстера .: "таксономический синоним Pycnogonida < Новая латынь , от pant- + -poda "
- ^ «Пикногонида» . Словарь Мерриама-Вебстера .: "Новая латынь, от Pycnogonum [...] + -ida "
- ^ «пикногонид» . Бесплатный словарь .
От Нового латинского Pycnogonida, имя класса, из Pycnogonum , введите род .
- ^ «Морские пауки дают представление об эволюции Антарктики» . Департамент окружающей среды и энергетики Австралийского антарктического отдела. 22 июля 2010 . Проверено 27 декабря 2017 года .
- ^ Regier, Jerome C .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В .; Каннингем, Клиффорд В. (2010). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белковых последовательностей». Природа . 463 (7284): 1079–83. Bibcode : 2010Natur.463.1079R . DOI : 10,1038 / природа08742 . PMID 20147900 . S2CID 4427443 .
- ^ Шарма, ПП; Калузяк, СТ; Перес-Порро, АР; Gonzalez, VL; Hormiga, G .; Уиллер, WC; Гирибет, Г. (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–84. DOI : 10.1093 / molbev / msu235 . PMID 25107551 .
- ^ а б в Вудс, Х. Артур; Лейн, Стивен Дж .; Шишидо, Кейтлин; Tobalske, Bret W .; Arango, Claudia P .; Моран, Эми Л. (2017-07-10). «Перистальтика дыхательной кишки у морских пауков» . Текущая биология . 27 (13): R638 – R639. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.05.062 . ISSN 0960-9822 . PMC 5344685 . PMID 28238655 .
- ^ Deep-Sea News: Морские пауки
- ^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998). Пять королевств, иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле (третье изд.). WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-3027-9.[ требуется страница ]
- ^ Максмен, Эми; Браун, Уильям Э .; Мартиндейл, Марк Q .; Гирибет, Гонсало (2005). «Нейроанатомия морских пауков предполагает аппендикулярное происхождение протоцеребрального сегмента». Природа . 437 (7062): 1144–8. Bibcode : 2005Natur.437.1144M . DOI : 10,1038 / природа03984 . PMID 16237442 . S2CID 4400419 .
- ^ Ягер, Мюриэль; Муриен, Жером; Клабо, Селин; Дойч, Жан; Гюядер, Эрве Ле; Мануэль, Микаэль (2006). «Гомология передних придатков членистоногих, выявленная по экспрессии гена Hox у морского паука». Природа . 441 (7092): 506–8. Bibcode : 2006Natur.441..506J . DOI : 10,1038 / природа04591 . PMID 16724066 . S2CID 4307398 .
- ^ Pharyngula [ самостоятельно опубликованный источник? ]
- ^ Dunlop, JA; Аранго, CP (2005). «Родство пикногонидов: обзор». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 8–21. CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2004.00284.x .
- ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1358, по состоянию на 18 июля 2016 г.
- ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379601, по состоянию на 18 июля 2016 г.
- ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379600, по состоянию на 18 июля 2016 г.
- ^ http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379602, по состоянию на 18 июля 2016 г.
- ^ Рудкин, Дэйв; Cuggy, Майкл Б.; Янг, Грэм А .; Томпсон, Дебора П. (2013). "Ордовикский пикногонид (морской паук) с серийно разделенной областью" головы " . Журнал палеонтологии . 87 (3): 395–405. DOI : 10.1666 / 12-057.1 . S2CID 83924778 . Проверено 23 сентября 2017 года .
Здесь мы сообщаем о первом известном обнаружении ископаемых пикногонидов в породах ордовикского возраста, преодолевая 65-летний разрыв между спорными позднекембрийскими личиночными формами и единственным задокументированным силурийским образцом. Новый таксон Palaeomarachne granulata n. ген. п. sp., из верхнего ордовика (около 450 млн лет назад) месторождение Уильям Лейк Консерват-Лагерштетте в Манитобе, Канада, также является первым из месторождений Лаврентии . На данный момент это единственная находка ископаемого морского паука в породах явно мелководного морского происхождения.
- ^ «Ископаемые морские пауки вызывают восторг у экспертов» . BBC News . 16 августа 2007 г.
Внешние ссылки
- . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.
- PycnoBase: Мировой список пикногонид
- Введение в пикногониды
- Образы Пикногонид и Пикногонид в литературе
- Библиография (составитель Франц Крапп)
- Макробентос Северного моря, Pycnogonida