Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Self-совместимого )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Самонесовместимость ( SI ) - это общее название нескольких генетических механизмов у покрытосеменных , которые предотвращают самооплодотворение и, таким образом, способствуют ауткроссированию и аллогамии . Его не следует путать с генетически контролируемыми физическими или временными механизмами, предотвращающими самоопыление, такими как гетеростилия и последовательный гермафродитизм (дихогамия).

У растений с SI, когда пыльцевое зерно, произведенное на растении, достигает стигмы того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, процесс прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок, оплодотворения яйцеклетки и развития зародыша останавливается в один момент. его стадий, и, следовательно, семена не производятся. СИ является одним из наиболее важных средств предотвращения инбридинга и стимулирования генерации новых генотипов у растений , и он считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы самонесовместимости с одним локусом [ править ]

Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки у стилей. Эти механизмы основаны на белок- белковых взаимодействиях, и наиболее понятные механизмы контролируются одним локусом, называемым S , который имеет множество различных аллелей в популяции вида . Несмотря на сходные морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах; [1] поэтому каждый механизм имеет свои собственные уникальные S- гены .

S-локус содержит две области, кодирующие основные белки: одна экспрессируется в пестике , а другая - в пыльнике и / или пыльце (называемых женской и мужской детерминантами соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Единицы называются S- гаплотипами . переводПродуктами двух областей S-локуса являются два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и / или удлинения пыльцевой трубки и, таким образом, вызывают ответ SI, предотвращая оплодотворение. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который является более сложным, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов СИ у растений.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI) [ править ]

При гаметофитной самонесовместимости (GSI) фенотип SI пыльцы определяется ее собственным гаметофитным гаплоидным генотипом. Это наиболее распространенный тип СИ. [2] Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приводится ниже.

Механизм РНКазы [ править ]

Женский компонент GSI у пасленовых был обнаружен в 1989 году. [3] Белки того же семейства впоследствии были обнаружены у розоцветных и подорожниковых . Несмотря на некоторые ранние сомнения относительно общего происхождения GSI в этих отдаленно родственных семьях, филогенетические исследования [4] и обнаружение общих мужских детерминант (F-box белков) [5] [6] [7] [8] четко установили гомологию. Следовательно, этот механизм возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно 50% всех растений. [4] [9]

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда она проходит примерно одну треть пути через стиль . [10] Женский компонент рибонуклеазы , называемый S-РНКазой [3], вероятно, вызывает деградацию рибосомной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, как следствие, задерживается удлинение пыльцевой трубки и пыльцевое зерно погибает. [10]

Мужской компонент только недавно был предположительно идентифицирован как член семейства белков «F-бокса». [8]

Механизм S-гликопротеина [ править ]

Следующий механизм подробно описан в Papaver rhoeas . В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце. [10]

Детерминант самки - это небольшая внеклеточная молекула, выраженная в стигме; идентичность мужской детерминанты остается неуловимой, но, вероятно, это какой-то рецептор клеточной мембраны . [10] Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку катионов кальция ; это препятствует внутриклеточному градиенту концентрации ионов кальция , который существует внутри пыльцевой трубки и необходим для ее удлинения. [11] [12] [13] Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1-2 минут. На этом этапе ингибирование пыльцы еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, в результате которых произойдет оплодотворение яйцеклетки. [10]

Впоследствии цитозольный белок p26 , A пирофосфатазы , ингибируются фосфорилированием , [14] , возможно , в результате ареста синтеза молекулярных строительных блоков, необходимый для трубы удлинения. Внутри цитоскелета пыльцы происходит деполимеризация и реорганизация актиновых филаментов . [15] [16] В течение 10 минут после нанесения стигмы пыльца подвергается процессу, который заканчивается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация ДНК пыльцы [17].и наконец (через 10–14 часов) клетка погибает апоптотически . [10] [18]

Самонесовместимость спорофитов (SSI) [ править ]

При спорофитной самонесовместимости (SSI) SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника ( спорофита ), в котором он был создан. Эта форма SI была идентифицирована в семействах: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae и Polemoniaceae . [19] До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне, у Brassica (Brassicaceae).

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, то есть двух мужских и двух женских детерминант. Между парами аллелей часто существуют отношения доминирования , что приводит к сложным паттернам совместимости / самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют создавать особей, гомозиготных по рецессивному аллелю S. [20]

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S являются содоминантными , наличие отношений доминирования в популяции повышает шансы совместимого спаривания между особями. [20] Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между гарантией воспроизводства (чему способствуют рецессивные аллели) и избеганием самоопыления (предпочтение - доминантным аллелям). [21]

Механизм SI в Brassica [ править ]

Как упоминалось ранее, SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. У Brassica пыльцевый покров, полученный из ткани тапетума пыльника , несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие белки, богатые цистеином . Детерминанта самца называется SCR или SP11 и выражается в тапетуме пыльника, а также в микроспоре и пыльце (т.е. спорофитически). [22] [23] Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.

Детерминантой женского ответа SI у Brassica является трансмембранный белок, называемый SRK , который имеет внутриклеточный киназный домен и вариабельный внеклеточный домен. [24] [25] SRK экспрессируется в стигме и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR / SP11 в пыльцевой оболочке. Другой стигматический белок, названный SLG , очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, действует как корецептор для мужской детерминанты, усиливая ответ SI. [26]

Взаимодействие между SRK и белками SCR / SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного киназного домена SRK [27] [28], и сигнал передается в сосочковые клетки стигмы. Другой белок необходим для ответа СИ является MLPK , A серин - треонин киназа, которая прикрепляется к плазматической мембране от ее внутриклеточной стороны. [29] В ниже по течению клеточные и молекулярные события, что приводит в конечном итоге к торможению пыльцы, плохо описано.

Другие механизмы самонесовместимости [ править ]

Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они все еще плохо изучены.

2-локусная самонесовместимость гаметофитов [ править ]

Трава подсемейства мятликовое , и , возможно , все семьи Poaceae , имеет гаметофитную систему самообслуживания несовместимости , которая включает две несвязанных локусов называют S и Z . [30] Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, оба совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым. [30]

Гетероморфная самонесовместимость [ править ]

У гетеростильных цветков существует отчетливый механизм SI , называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, эволюционно не связан с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость . [31]

Практически все гетеростильные таксоны в той или иной степени имеют SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, прочно связаны с локусами, ответственными за полиморфизм цветка , и эти признаки наследуются вместе. Дистили определяется одним локусом, который имеет два аллеля; глупоопределяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитом, то есть оба аллеля мужского растения определяют ответ SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Дисперсия в аллелях SI параллельна изменению в морфах цветков, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. В трехцветных цветках каждый цветок содержит тычинки двух типов ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворять только одну из трех существующих форм цветков. [31]

Популяция дистилевого растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять себя. [31] Это ограничение поддерживает соотношение 1: 1 между двумя генотипами в популяции; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве. [32] [33] Тристильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. [31] Число возможных генотипов здесь больше, но существует соотношение 1: 1 между особями каждого типа SI. [34]

Скрытая самонесовместимость (CSI) [ править ]

Скрытая самонесовместимость (CSI) существует в ограниченном числе таксонов (например, есть доказательства CSI у Silene vulgaris , Caryophyllaceae [35] ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном рыльце приводит к более высокому завязыванию семян от перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой. [36] Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; [36]Таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с самими пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.

Сила отклика CSI может быть определена как соотношение скрещенных и самоопыленных семяпочек, образованных при помещении равных количеств перекрестной и самопыльцы на рыльце; у описанных до сих пор таксонов это соотношение колеблется от 3,2 до 11,5. [37]

Самонесовместимость с поздним действием (LSI) [ править ]

Самонесовместимость с поздним действием (LSI) также называется самонесовместимостью яичников (OSI) . При таком механизме пыльца прорастает и достигает семяпочек, но плод не завязывается . [38] [39] БИС может быть презиготическим (например, повреждение зародышевого мешка перед входом в пыльцевую трубку, как у Narcissus triandrus [40] ) или постзиготическим (порок развития зиготы или эмбриона , как у некоторых видов Asclepias и Spathodea campanulata [41] [42] [43] [44] ).

Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов связано с генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения ( инбридинг-депрессия ). [45] [46] [47] Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от феномена инбридинговой депрессии. [38] [43]

Самосовместимость (SC) [ править ]

Самосовместимость ( SC ) - это отсутствие генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение, в результате чего растения могут успешно воспроизводиться как через самоопыльцу, так и через пыльцу других людей. Примерно половина видов покрытосеменных - это SI [48], остальное - SC. Мутации , выводящие из строя SI (приводящие к SC), могут стать обычным явлением или полностью доминировать в естественных популяциях. Уменьшение количества опылителей , изменчивость обслуживания опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, могут способствовать потере SI. Точно так же опосредованный человеком искусственный отбор посредством селекцииможет быть ответственным за обычно наблюдаемый SC у культурных растений. SC позволяет использовать более эффективные селекционные методы для улучшения урожая. Однако при селекции генетически похожих сортов SI, инбридинговая депрессия может вызвать возникновение перекрестно несовместимой формы SC, например, в абрикосах и миндале. [49] [50] В этом редком, внутривидовом, перекрестно-несовместимом механизме особи имеют больший репродуктивный успех при самоопылении, чем при перекрестном опылении с другими особями того же вида. В диких популяциях внутривидовая перекрестная несовместимость наблюдалась однажды у двустворчатых моллюсков Nothoscordum . [51]

См. Также [ править ]

  • Аллогамия
  • Дихогамия
  • Диморфный цветок
  • Dioecy
  • Гетерозис
  • Размножение однодольных
  • Ауткроссинг
  • Сексуальность растений
  • Опыление
  • Протандрий

Ссылки [ править ]

  1. ^ Чарльзуорт, Д. Х. Vekemans, В. Castric и С. Glemin (2005). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива» . Новый фитолог . 168 (1): 61–69. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x . PMID  16159321 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Франклин, FCH, MJ Лоуренс и В.Э. Франклин-Тонг (1995). Клеточная и молекулярная биология самонесовместимости у цветковых растений . Int. Rev. Cytol. Международный обзор цитологии. 158 . С. 1–64. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 62485-7 . ISBN 978-0-12-364561-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ a b МакКлюр, Б. А., В. Харинг, П. Р. Эберт, М. А. Андерсон, Р. Дж. Симпсон, Ф. Сакияма и А. Э. Кларк (1989). «Продукты гена самонесовместимости стилей Nicotiana alata представляют собой рибонуклеазы» . Природа . 342 (6252): 955–7. Bibcode : 1989Natur.342..955M . DOI : 10.1038 / 342955a0 . PMID 2594090 . S2CID 4321558 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Igic, Б. и Дж. Р. Кон (2001). «Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98 (23): 13167–71. DOI : 10.1073 / pnas.231386798 . PMC 60842 . PMID 11698683 .  
  5. Перейти ↑ Qiao, H., H. Wang, L. Zhao, J. Zhou, J. Huang, Y. Zhang, and Y. Xue (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 физически взаимодействует с S-РНКазами, которые могут быть ингибированы убиквитином / 26S протеасомным путем деградации белка во время совместимого опыления в антирринуме» . Растительная клетка . 16 (3): 582–95. DOI : 10.1105 / tpc.017673 . PMC 385274 . PMID 14973168 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. Перейти ↑ Qiao, H., F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, TP Robbins, and Y. Xue (2004). «Белок F-Box AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы при самонесовместимости на основе S-РНКазы» . Растительная клетка . 16 (9): 2307–22. DOI : 10.1105 / tpc.104.024919 . PMC 520935 . PMID 15308757 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Ушидзима, К., Х. Ямане, А. Ватари, Э. Какехи, К. Икеда, Н. Р. Хаук, А. Ф. Иеццони и Р. Тао (2004). «Специфический для гаплотипа S ген белка F-бокса, SFB, дефектен в самосовместимых гаплотипах Prunus avium и P. mume ». Завод Дж . 39 (4): 573–86. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2004.02154.x . PMID 15272875 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ a b Sijacic, P., X. Wang, AL Skirpan, Y. Wang, PE Dowd, AG McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). «Идентификация пыльцы, определяющей самонесовместимость, опосредованную S-РНКазой». Природа . 429 (6989): 302–5. Bibcode : 2004Natur.429..302S . DOI : 10,1038 / природа02523 . PMID 15152253 . S2CID 4427123 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. Перейти ↑ Steinbachs, JE & KE Holsinger (2002). «Гаметофитная самонесовместимость, опосредованная S-РНКазой, является наследственной для эвдикотов» . Мол. Биол. Evol . 19 (6): 825–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004139 . PMID 12032238 . 
  10. ^ Б с д е е Franklin-Tong, VE & FCH Франклин (2003). «Различные механизмы гаметофитной самонесовместимости» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1434): 1025–32. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1287 . PMC 1693207 . PMID 12831468 .  
  11. ↑ Франклин-Тонг, В. Е., Дж. П. Райд, Н. Д. Рид, А. Дж. Тревавас и Ф. К. Франклин (1993). «Реакция самонесовместимости у Papaver rhoeas опосредуется свободным от цитозоля кальцием» . Завод Дж . 4 : 163–177. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1993.04010163.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Франклин-Тонг, В. Е., Г. Hackett и PK Hepler (1997). «Отношение изображения Ca21 в реакции самонесовместимости в пыльцевых трубках Papaver rhoeas » . Завод Дж . 12 (6): 1375–86. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1997.12061375.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ↑ Франклин-Тонг, В.Е., Т.Л. Холдэуэй-Кларк, К.Р. Страатман, Дж. Г. Канкель и П.К. Хеплер (2002). «Участие внеклеточного притока кальция в ответ самонесовместимости Papaver rhoeas » . Завод Дж . 29 (3): 333–345. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.2002.01219.x . PMID 11844110 . S2CID 954229 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. Перейти ↑ Rudd, JJ, FCH Franklin, JM Lord, and VE Franklin-Tong (1996). «Повышенное фосфорилирование белка пыльцы 26 кДа индуцируется реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas» . Растительная клетка . 8 (4): 713–724. DOI : 10.1105 / tpc.8.4.713 . PMC 161131 . PMID 12239397 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Geitmann, А., Б. Н. снеговика, АМС Эмонс и VE Franklin-Tong (2000). «Изменения актинового цитоскелета пыльцевых трубок вызваны реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas » . Растительная клетка . 12 (7): 1239–52. DOI : 10.1105 / tpc.12.7.1239 . PMC 149062 . PMID 10899987 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. Перейти ↑ Snowman, BN, DR Kovar, G. Shevchenko, VE Franklin-Tong и CJ Staiger (2002). «Опосредованная сигналом деполимеризация актина в пыльце во время реакции самонесовместимости» . Растительная клетка . 14 (10): 2613–26. DOI : 10.1105 / tpc.002998 . PMC 151239 . PMID 12368508 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Джордан, Северная Дакота, FCH Франклин и В. Э. Франклин-Тонг (2000). «Доказательства фрагментации ДНК, вызванной реакцией самонесовместимости в пыльце Papaver rhoeas » . Завод Дж . 23 (4): 471–9. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2000.00811.x . PMID 10972873 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. Перейти ↑ Thomas, SG & VE Franklin-Tong (2004). «Самонесовместимость вызывает запрограммированную гибель клеток в пыльце папавера». Природа . 429 (6989): 305–9. Bibcode : 2004Natur.429..305T . DOI : 10,1038 / природа02540 . PMID 15152254 . S2CID 4376774 .  
  19. Перейти ↑ Goodwillie, C. (1997). «Генетический контроль самонесовместимости Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)» . Наследственность . 79 (4): 424–432. DOI : 10.1038 / hdy.1997.177 .
  20. ^ a b Хискок, SJ & DA Tabah (2003). «Различные механизмы спорофитной самонесовместимости» . Философские труды Королевского общества B . 358 (1434): 1037–45. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1297 . PMC 1693206 . PMID 12831470 .  
  21. ^ Ockendon, DJ (1974). «Распределение аллелей самонесовместимости и селекционная структура открытоопыляемых сортов брюссельской капусты» . Наследственность . 32 (2): 159–171. DOI : 10.1038 / hdy.1974.84 .
  22. ^ Schopfer, CR, ME Насралла и JB Насралла (1999). «Мужской детерминант самонесовместимости у Brassica». Наука . 286 (5445): 1697–1700. DOI : 10.1126 / science.286.5445.1697 . PMID 10576728 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Такаяма, С., Х. Шиба, М. Ивано, Х. Симосато, Ф.-С. Че, Н. Кай, М. Ватанабэ, Г. Судзуки, К. Хината и А. Исогай (2000). «Пыльца, определяющая самонесовместимость Brassica campestris» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (4): 1920–5. Bibcode : 2000PNAS ... 97.1920T . DOI : 10.1073 / pnas.040556397 . PMC 26537 . PMID 10677556 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. Перейти ↑ Stein, JC, B. Howlett, DC Boyes, ME Nasrallah и JB Nasrallah (1991). «Молекулярное клонирование гена предполагаемой рецепторной протеинкиназы, кодируемого в локусе самонесовместимости Brassica oleracea» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 88 (19): 8816–20. Bibcode : 1991PNAS ... 88.8816S . DOI : 10.1073 / pnas.88.19.8816 . PMC 52601 . PMID 1681543 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ):.
  25. Перейти ↑ Nasrallah, JB & ME Nasrallah (1993). «Передача сигналов пыльцы и стигмы в ответе спорофитной самонесовместимости». Pl. Cell . 5 (10): 1325–35. DOI : 10.2307 / 3869785 . JSTOR 3869785 . 
  26. ↑ Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai и K. Hinata (2000). «Киназа рецептора S определяет самонесовместимость стигмы Brassica ». Природа . 403 (6772): 913–6. Bibcode : 2000Natur.403..913T . DOI : 10.1038 / 35002628 . PMID 10706292 . S2CID 4361474 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Schopfer, CR & JB Насралла (2000). «Самонесовместимость. Перспективы новой предполагаемой сигнальной пептидной молекулы» . Plant Physiol . 124 (3): 935–9. DOI : 10.1104 / pp.124.3.935 . PMC 1539289 . PMID 11080271 .  
  28. ^ Такаяма, С., Х. Симосато, Х. Сиба, М. Фунато, Ф.-Э. Че, М. Ватанабе, М. Ивано и А. Исогай (2001). «Прямое взаимодействие комплекса лиганд-рецептор контролирует самонесовместимость Brassica». Природа . 413 (6855): 534–8. Bibcode : 2001Natur.413..534T . DOI : 10.1038 / 35097104 . PMID 11586363 . S2CID 4419954 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Муразе, К. Х. Сиба, М. Ивано, Ф. Че, М. Ватанабе, А. Isogai и С. Такаяма (2004). «Заякоренная в мембране протеинкиназа, участвующая в передаче сигналов самонесовместимости Brassica». Наука . 303 (5663): 1516–9. Bibcode : 2004Sci ... 303.1516M . DOI : 10.1126 / science.1093586 . PMID 15001779 . S2CID 29677122 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ a b Baumann, U .; Juttner, J .; Биан, X .; Лэнгридж, П. (2000). «Самонесовместимость в травах» . Летопись ботаники . 85 (Дополнение A): 203–209. DOI : 10,1006 / anbo.1999.1056 .
  31. ^ a b c d Ganders, FR (1979). «Биология гетеростилии». Новозеландский журнал ботаники . 17 (4): 607–635. DOI : 10.1080 / 0028825x.1979.10432574 .
  32. ^ Ornduff, Р. и С. Г. Weller (1975). «Разнообразие паттернов групп несовместимости у Jepsonia heterandra (Saxifragaceae)». Эволюция . 29 (2): 373–5. DOI : 10.2307 / 2407228 . JSTOR 2407228 . 
  33. ^ Гусаков, FR (1976). «Пыльца в дистильных популяциях Amsinckia (Boraginaceae)». Канадский журнал ботаники . 54 (22): 2530–5. DOI : 10.1139 / b76-271 .
  34. ^ Spieth, PT (1971). «Необходимое условие для равновесия в системах, демонстрирующих самонесовместимое спаривание». Теоретическая популяционная биология . 2 (4): 404–18. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (71) 90029-3 . PMID 5170719 . 
  35. ^ Glaettli, М. (2004). Механизмы, участвующие в поддержании инбридинговой депрессии у гинодобных Silene vulgaris (Caryophyllaceae): экспериментальное исследование. Докторская диссертация, Лозаннский университет.
  36. ^ a b Бейтман, AJ (1956). «Загадочная самонесовместимость у желтохвостого: Cheiranthus cheiri L» . Наследственность . 10 (2): 257–261. DOI : 10.1038 / hdy.1956.22 .
  37. Перейти ↑ Travers, SE & SJ Mazer (2000). «Отсутствие загадочной самонесовместимости у Clarkia unguiculata (Onagraceae)». Американский журнал ботаники . 87 (2): 191–6. DOI : 10.2307 / 2656905 . JSTOR 2656905 . PMID 10675305 .  
  38. ^ a b Сиви, С.Ф. и К.С. Бава (1986). «Поздняя самонесовместимость у покрытосеменных растений». Ботаническое обозрение . 52 (2): 195–218. DOI : 10.1007 / BF02861001 . S2CID 34443387 . 
  39. ↑ Sage, TL, RI Bertin и EG Williams (1994). «Яичники и другие системы самонесовместимости с поздним действием». В EG Williams, RB Knox, and AE Clarke [eds.], Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветковых растений, 116–140. Kluwer Academic, Амстердам.
  40. ^ Шалфей, TL, Ф. зобы, WW Коул и SCH Барретт (1999). «Дифференциальное развитие семяпочек после самоопыления и перекрестного опыления: основа самоплодотворения у Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)» . Американский журнал ботаники . 86 (6): 855–870. DOI : 10.2307 / 2656706 . JSTOR 2656706 . PMID 10371727 . S2CID 25585101 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. Перейти ↑ Sage, TL & EG Williams (1991). «Самонесовместимость у Асклепий». Растительная клетка Incomp. Newsl . 23 : 55–57.
  42. Перейти ↑ Sparrow, FK & NL Pearson (1948). «Совместимость пыльцы у Asclepias syriaca ». J. Agric. Res . 77 : 187–199.
  43. ^ a b Lipow, SR & R. Wyatt (2000). «Контроль единственного гена постзиготной самонесовместимости у молочая, Asclepias exaltata L» . Генетика . 154 (2): 893–907. PMC 1460952 . PMID 10655239 .  
  44. ^ Bittencourt JR; NS; ЧП Гиббс и Дж. Семир (2003). «Гистологическое исследование событий после опыления у Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), вида с поздно действующей самонесовместимостью» . Летопись ботаники . 91 (7): 827–834. DOI : 10.1093 / Aob / mcg088 . PMC 4242391 . PMID 12730069 .  
  45. ^ Klekowski, EJ (1988). Мутация, эволюционный отбор и эволюция растений. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
  46. ^ Waser NM & MV Цена (1991). «Репродуктивные издержки самоопыления у Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): узурпированы ли семяпочки?». Американский журнал ботаники . 78 (8): 1036–43. DOI : 10.2307 / 2444892 . JSTOR 2444892 . 
  47. ^ Nic Lughadha E. (1998). «Преимущественное ауткроссирование у Gomidesia (Myrtaceae) поддерживается постзиготическим механизмом». В: SJ Owens и PJ Rudall [ред.], Репродуктивная биология в систематике, сохранении и экономической ботанике. Лондон: Королевский ботанический сад, Кью, 363–379.
  48. ^ IGIC, B. & JR Кон (2006). «Предвзятость в исследованиях распределения ставок ауткроссинга». Эволюция . 60 (5): 1098–1103. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01186.x . PMID 16817548 . S2CID 221733903 .  
  49. ^ Egea, J; Лоренцо, Бургос (ноябрь 1996 г.). «Выявление перекрестной несовместимости трех североамериканских сортов абрикоса и установление первой группы несовместимости абрикоса» . Журнал Американского общества садоводческих наук . 121 (6): 1002–1005. DOI : 10,21273 / JASHS.121.6.1002 . Проверено 25 декабря 2020 года .
  50. ↑ Гомес, Ева; Дисента, Фредерико; Батлле, Игнаси; Ромеро, Агусти; Ортега, Энкарнасьон (19 февраля 2019 г.). «Перекрестная несовместимость культивируемого миндаля (Prunus dulcis): обновление, доработка и исправление» . Scientia Horticulturae . 245 : 218–223. DOI : 10.1016 / j.scienta.2018.09.054 . ЛВП : 20.500.12327 / 55 . Проверено 25 декабря 2020 года .
  51. ^ Weiherer, Дэниел; Эккардт, Кайла; Бернхардт, Питер (июль 2020 г.). «Сравнительная цветочная экология и системы размножения симпатрических популяций двустворчатых моллюсков Nothoscordum и Allium stellatum (Amaryllidaceae)» . Журнал экологии опыления . 26 (3): 16–31 . Проверено 25 декабря 2020 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Чарльзуорт Д; Vekemans X; Castric V; Glémin S (октябрь 2005 г.). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива» . Новый Фитол . 168 (1): 61–9. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x . PMID  16159321 .
  • Lan XG; Yu XM; Ли YH (июль 2005 г.). «[Прогресс в изучении передачи сигналов гаметофитной самонесовместимости]». И Чуань (на китайском языке). 27 (4): 677–85. PMID  16120598 .
  • Boavida LC; Виейра AM; Becker JD; Фейхо Я.А. (2005). «Взаимодействие гаметофитов и половое размножение: как растения образуют зиготу» . Int. J. Dev. Биол . 49 (5–6): 615–32. DOI : 10,1387 / ijdb.052023lb . PMID  16096969 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Самонесовместимость: как растения избегают инбридинга
  • Гетеростилия в коровьей челюсти