Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Стиракозавр
Временной диапазон: поздний мел ,75,5–75  млн лет
Торозавр, не так ли? (20752673005) .jpg
Скелет голотипа , Канадский музей природы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Центрозаврины
Клэйд :† Эуцентрозаура
Племя:† Центрозаурини
Род:† Стиракозавр
Ламбе , 1913 г.
Типовой вид
† Styracosaurus albertensis
Ламбе, 1913 год.
Другие виды
  • S. ovatus ? Гилмор, 1930 год.

Styracosaurus ( / с т ɪ ˌ г æ к ə с ɔːr ə с / sti- RAK -ə- СНП -əs ,означает «ящерицу» шипами от древнегреческого стиракса / στύραξ «шип на торце в spear- вал»и sauros / σαῦρος „ящерица“) [1] является родом из растительноядного цератопсы динозавра из мелового периода ( кампан этапа) примерно от 75,5 до 75  миллионов лет назад . У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, выходящих из воротника шеи , по маленькому скуловому рогу на каждой из его щек и по одному рогу, выступавшему из носа, который мог быть до 60 сантиметров (2 фута) в длину и 15 сантиметров ( 6 дюймов) шириной. Функция или функции рогов и оборок обсуждались многие годы.

Стиракозавр был относительно крупным динозавром, достигавшим в длину 5,5 метров (18 футов) и весом почти 3  тонны . Его высота составляла около 1,8 метра (5,9 футов). Стиракозавр обладал четырьмя короткими ногами и массивным телом. Его хвост был довольно коротким. У черепа были клюв и режущие щечные зубы, расположенные непрерывными зубными батареями , что свидетельствует о том, что животное резало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр, возможно, был стадным животным , путешествующим большими группами, о чем свидетельствуют костные пласты .

Названный Лоуренсом Ламбе в 1913 году, Стиракозавр является членом Centrosaurinae . Один вид , S. albertensis , в настоящее время отнесен к Styracosaurus . Другой вид, S. ovatus , названный в 1930 году Чарльзом Гилмором, был переведен в новый род, Rubeosaurus , Эндрю Макдональдом и Джеком Хорнером в 2010 году [2], но недавно он был признан видом стиракозавра (или даже экземпляром S. albertensis ) [3] еще раз.

Открытия и виды [ править ]

Раскопки экземпляра голотипа

Первые окаменелые останки стиракозавра были собраны в Альберте , Канада, С.М. Стернбергом (из области, ныне известной как Провинциальный парк динозавров , в формации, которая теперь называется формацией парка динозавров ) и названы Лоуренсом Ламбе в 1913 году. Этот карьер был повторно посещен в 1935 году. командой Королевского музея Онтарио, которая нашла недостающую нижнюю челюсть и большую часть скелета. Эти окаменелости указывают на то, что S. albertensis был около 5,5–5,8 метра (18–19 футов) в длину и около 1,65 метра (5,4 фута) в высоту в области бедер. [4]Необычной особенностью этого первого черепа является то, что самый маленький шип с оборкой на левой стороне частично перекрывается у своего основания следующим шипом. Похоже, что на этом этапе жизни оборка сломалась, и ее укоротили примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, потому что соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена. [5]

Скелет стиракозавра "parksi", экз. AM5372.

Барнум Браун и его команда, работающие в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, в 1915 году собрали почти полный сочлененный скелет с частичным черепом. Эти окаменелости также были найдены в формации парка динозавров, недалеко от Стиввилля , Альберта. Браун и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они допустили, что оба образца были из одной местности и одного геологического образования, они сочли этот образец достаточно отличным от голотипа, чтобы гарантировать создание нового вида, и описали окаменелости как Styracosaurus parksi , названный в честь Уильяма Паркс . [6]Среди различий между экземплярами, упомянутыми Брауном и Шлайкхером, были скула, сильно отличающаяся от скулы S. albertensis , и меньшие хвостовые позвонки . С. Паркси также имел более надежную челюсть, более короткую зубную кость и оборку отличалась по форме от вида типа. [6] Тем не менее, большая часть черепа состояла из гипсовых реконструкций, и в оригинальной статье 1937 года не были показаны настоящие кости черепа. [4] В настоящее время он принят как образец S. albertensis . [5] [7]

Летом 2006 года Даррен Танке из Королевского музея палеонтологии Тиррелла в Драмхеллер , Альберта, перенес давно потерянный участок S. parksi . [5] В карьере были найдены части черепа, очевидно оставленные экипажем 1915 года. Они были собраны, и есть надежда, что будет найдено больше частей, возможно, достаточно, чтобы оправдать переописание черепа и проверить, являются ли S. albertensis и S. parksi одинаковыми. В музее Тиррелла также собрано несколько частичных черепов стиракозавра . [8] По крайней мере, одно подтвержденное костное ложе (костное ложе 42) в Провинциальном парке динозавров также было исследовано (другое предложенноеВместо этого в костных пластах стиракозавров есть окаменелости разных животных и недиагностические останки цератопсов). Костное дно 42, как известно, содержит многочисленные фрагменты черепов, такие как роговые ядра, челюсти и оборки. [5]

Голотип оборки S. ovatus , который может принадлежать к собственному роду Rubeosaurus

Третий вид, S. ovatus , из формации Two Medicine в Монтане , был описан Гилмором в 1930 году. Ископаемый материал ограничен, лучшая из них - это часть теменной кости оборки, но есть одна необычная особенность: пара шипов, ближайшая к средней линии, сходится к средней линии, а не от нее, как у S. albertensis . Также могло быть только два набора шипов с каждой стороны оборки вместо трех. Шипы намного короче, чем у S. albertensis , а самый длинный - всего 295 миллиметров (11,6 дюйма) в длину. [9]Обзор останков черепа стиракозавра, проведенный в 2010 году Райаном, Холмсом и Расселом, показал, что это отдельный вид [5], а в 2010 году Макдональд и Хорнер поместили его в отдельный род, Rubeosaurus . [10] Тем не менее, он все еще может принадлежать стиракозаврам .

Восстановление устаревшей жизни с 2010 года Лукасом Панзариным, сочетающим оборку S. ovatus / Rubeosaurus с рогом Stellasaurus ancellae

Холмс и др. (2020) далее утверждали, что предлагаемые диагностические признаки Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus попадают в диапазон асимметрии и индивидуальных вариаций, обнаруженных у Styracosaurus albertensis . Авторы считают Р. ovatus быть младшим синонимом из Styracosaurus albertensis . [3] Еще одно исследование 2020 года, в котором описывается молодой экземпляр Styracosaurus, еще больше ставит под сомнение полезность расположения шипов-оборок для классификации. В этом исследовании авторы Калеб Браун, Роберт Холмс и Филип Карри пришли к выводу, что признаки, используемые для дифференциации S. ovatusвероятно, находились в пределах диапазона изменчивости для вида S. albertensis . Они отметили, что несколько экземпляров, которые в остальном согласуются с S. albertensis , были обнаружены с загнутыми внутрь шипами по средней линии, хотя и не такой степени, как у S. ovatus . Учитывая его немного более высокое стратиграфическое положение и более изогнутые выступы, они предположили, что это может быть просто «крайний вид» S. albertensis . [11]

Несколько других видов, которые были отнесены к Styracosaurus , с тех пор были отнесены к другим родам. S. sphenocerus , описанный Эдвардом Дринкером Коупом в 1890 году как разновидность Monoclonius и основанный на носовой кости со сломанным стиракозавроподобным прямым носовым рогом, был приписан стиракозавру в 1915 году. [12] "S. makeli", упоминается неофициально. палеонтологи- любители Стивен и Сильвия Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации - это раннее название Эйниозавра . [13] «S. borealis» - раннее неофициальное название S. parksi .[14]

Второй образец , MOR  492, состоящий из частичного черепа, включая частичную левую предчелюстную кость , объединенные левый и правый носовые кость с роговым ядром, частичный левый заглазничный корешок с роговым ядром и почти полную правую теменную кость с двумя шипами, был обнаружен в 1986 г. к R. ovatus в 2010 году. [2] Третий субвзрослый экземпляр с очень короткими шипами-оборками (USNM 14765) был упомянут в 2011 году. [15] Однако последующие исследования показали, что эти экземпляры принадлежали к отдельному роду и виду, Stellasaurus ancellae . [16]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

Особи рода Styracosaurus были примерно 5,5 метра (18 футов) в длину, как взрослые, и весили около 2,7 тонны. [17] Череп массивный, с большой ноздрей , высоким прямым рогом носа, и parietosquamosal оборкой (а шея воланы ) , увенчанная по крайней мере , четыре больших шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов-оборок был сопоставим по длине с рожком носа - от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов) в длину. [4] Носовой рог был оценен Ламбе в 57 сантиметров (22 дюйма) в длину у типового образца, [18] но кончик не сохранился. На основе других ядер носовых рогов стиракозавров и центрозавров., этот рог мог иметь более округлую форму примерно на половине этой длины. [5]

Восстановление жизни

За исключением большого носового рога и четырех длинных шипов-оборок, черепной орнамент был разнообразным. У некоторых особей были небольшие крючковидные выступы и бугорки на заднем крае оборки, похожие на таковые у центрозавра, но меньшего размера . У других были менее заметные вкладки. У некоторых, как у типичного особи, была третья пара длинных шипов-оборок. У других были гораздо меньшие выступы, и небольшие точки можно найти на боковых краях некоторых, но не всех экземпляров. Скромные пирамидальные надбровные рога присутствовали у взрослых, но были заменены ямками у взрослых. [5] Как и большинство цератопсид, Styracosaurus имел большой fenestrae (череп отверстия) в его оборки. На передней части рта был беззубый клюв.

Громоздкое тело стиракозавра напоминало носорога . У него были мощные плечи, которые могли пригодиться во внутривидовых боях. Стиракозавр имел относительно короткий хвост. На каждом пальце ноги был похожий на копыто ноготь, обтянутый рогом. [17]

Для Стиракозавра и цератопсидов в целом были предложены различные положения конечностей , включая передние ноги, которые находились под телом или, альтернативно, в растянутом положении. Самая последняя работа выдвигает промежуточное положение приседания как наиболее вероятное. [19]

Классификация [ править ]

Стиракозавр является членом Centrosaurinae . Другие члены клады включают Центрозавр (от которого группа берет свое название), [20] [21] Пахиринозавр , [20] [22] Авацератопс , [20] Эйниозавр , [22] [23] Альбертацератопс , [23] Ахелозавр , [22] Brachyceratops , [7] и Monoclonius , [20], хотя последние два сомнительны.. Из-за различий между видами и даже отдельными экземплярами центрозавринов было много споров по поводу того, какие роды и виды действительны, в частности, являются ли центрозавр и / или моноклониус действительными родами, недиагностируемыми или, возможно, представителями противоположного пола. В 1996 году Питер Додсон обнаружил достаточно различий между центрозавром , стиракозавром и моноклонием, чтобы оправдать наличие отдельных родов, и что стиракозавр больше похож на центрозавра, чем на моноклония . Додсон также полагал, что один вид Monoclonius , M. nasicornis, возможно, на самом деле это была самка Стиракозавра . [24] Однако большинство других исследователей не приняли Monoclonius nasicornis как самку Стиракозавра , вместо этого рассматривая его как синоним Centrosaurus apertus . [5] [25] В то время как половой диморфизм был предложен для более раннего цератопса, протоцератопса , [26] нет убедительных доказательств полового диморфизма у какого-либо цератопса. [27] [28] [29]

Отливки черепа цератопсов, расположенные на филогенетическом дереве в Музее естественной истории штата Юта , со стиракозавром в крайнем левом углу.
Череп экземпляра голотипа

Кладограмма изображено ниже представляет собой филогенетический анализ по Chiba и др. (2017): [30]

Центрозаврины
 
 

Диаблоцератопс естони

 
 

Machairoceratops cronusi

 
 
 
Насутоцератопсини
 

Авацератопс lammersi (ANSP 15800)

 
 

MOR 692

 
 

CMN 8804

 
 

Насутоцератопс титуси

 
 

Новый таксон Мальты

 
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

Синоцератопс zhuchengensis

 
 

Вендицератопс пинхорненсис

 
 
 

Альбертацератопс несмой

 
 

Медузацератопс lokii

 
Eucentrosaura
Centrosaurini
 
 

Рубеозавр оватус

 
 

Стиракозавр альбертенз

 
 
 
 

Коронозавр brinkmani

 
 
 

Центрозавр апертус

 
 

Шпинопс штернбергорум

 
 
 
 
Пахиринозаврини
 

Einiosaurus procurvicornis

 
Пахиростра
 

Ахелозавр горнери

 
 
 

Канадский пахиринозавр

 
 
 

Пахиринозавр lakustai

 
 

Пахиринозавр perotorum

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Происхождение и эволюция [ править ]

Биогеография из центрозаврины динозавров во время кампана

Эволюционное происхождение Стиракозавра не было выяснено в течение многих лет, потому что ископаемые свидетельства существования ранних цератопсов были скудными. Открытие протоцератопса в 1922 году пролило свет на ранние взаимоотношения цератопсид [31], но прошло несколько десятилетий, прежде чем дополнительные находки заполнили все пробелы. Свежие открытия конца 1990-х и 2000-х годов, в том числе Зуницератопс , самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, и Иньлун , первый известный юрский цератопс, указывают на то, что предки Стиракозавравозможно, выглядело так. Эти новые открытия сыграли важную роль в освещении происхождения рогатых динозавров в целом и позволяют предположить, что группа возникла во время юрского периода в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло в начале позднего мелового периода в Северной Америке. [7]

Гудвин и его коллеги предположили в 1992 году, что Стиракозавр был частью линии, ведущей к Эйниозавру , Ахелозавру и Пахиринозавру . Это было основано на серии ископаемых черепов из формации Два Медицины в Монтане. [32] Положение стиракозавра в этой линии в настоящее время неоднозначно, поскольку останки, которые считались олицетворением стиракозавра , были переданы роду Rubeosaurus . [10]

Стиракозавр известен с более высокой позиции в формации (относящейся конкретно к своему собственному роду), чем близкородственный центрозавр , что позволяет предположить, что стиракозавр вытеснил центрозавра, поскольку окружающая среда менялась с течением времени и / или измерения. [25] Было высказано предположение, что Styracosaurus albertensis является прямым потомком Centrosaurus ( C. apertus или C. nasicornis ), и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в несколько более поздний вид Rubeosaurus ovatus . Тонкие изменения можно проследить в расположении рогов через эту линию, ведущую от Рубеозавра.к эйниозавру , чтобы ахелоузавр и пахиринозавры . Однако родословная может быть не простой, прямой линией, поскольку о пахиринозавроподобных видах сообщалось в то же время и в том же месте, что и Styracosaurus albertensis . [2]

В 2020 году при описании Stellasaurus Wilson et al. найден Styracosaurus (включая S. ovatus ) , чтобы быть самым ранним членом одной эволюционной линии , которые в конечном итоге превратились в Stellasaurus , ахелоузавр и пахиринозавр . [15]

Палеобиология [ править ]

Реставрация

Стиракозавр и другие рогатые динозавры часто изображаются в массовой культуре как стадные животные. Костное ложе, состоящее из останков стиракозавра, известно из формации "Парк динозавров" в Альберте, примерно на полпути к ней. Это костное ложе связано с разными типами речных отложений. [8] [33] Массовая гибель могла быть результатом скопления животных, которые в противном случае не паслись, вокруг водоема в период засухи, что свидетельствует о том, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой. [34]

Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположили, что крупные цератопсы, такие как стиракозавр, могли бегать быстрее, чем слон , основываясь на возможных следах цератопсов, на которых не было признаков разросшихся передних конечностей. [35]

Зубы и диета [ править ]

Стиракозавры были травоядными динозаврами; они, вероятно, питались в основном низкорослыми животными из-за положения головы. Однако они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. [7] [36] В челюсти были наклонены с глубоким, узким носиком, как полагают, были лучше захватывания и выщипывания , чем кусает. [37]

Зубы цератопсидов, в том числе и стиракозавра , располагались группами, называемыми батареями. Старые зубы наверху постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавридов , у которых также были зубные батареи, зубы цератопсида разрезались, но не шлифовали. [7] Некоторые ученые предположили, что цератопсиды, такие как Styracosaurus, питались пальмами и саговниками , [38] в то время как другие предположили, что папоротники . [39] Додсон предположил, что позднемеловые цератопсы могли повалить покрытосеменные деревья, а затем срезать листья и ветки. [40]

Рога и оборки [ править ]

Крупный план черепа AM5372, Американский музей естественной истории.

Большие носовые рога и оборки Стиракозавра - одно из самых характерных украшений лица всех динозавров. Их функция была предметом споров с тех пор, как были обнаружены первые рогатые динозавры.

В начале 20 века палеонтолог Р. С. Луллий предположил, что оборки цератопсовых динозавров служат опорными точками для их челюстных мышц. [41] Позже он заметил, что у стиракозавра шипы придавали ему грозный вид. [42] В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в оборках Стиракозавра и Хасмозавра , но не поддержал идею о том, что они полностью заполняют отверстия. [43] CA Forster, однако, не обнаружил никаких доказательств прикрепления крупных мышц к костям оборки. [27]

Долгое время считалось, что цератопсы, такие как Стиракозавр, использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах цератопсидов часто связывают с повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило доказательств того, что уколы рогов вызывают эти формы повреждений (например, нет доказательств инфекции или заживления). . Вместо этого в качестве причин предполагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. [44]

Различия в морфологии оборок; верхний ряд - малолетние взрослые, остальные - зрелые.

Тем не менее, более новое исследование сравнивало частоту поражений черепа у трицератопсов и центрозавров и показало, что они соответствовали тому, что трицератопс использовал свои рога в бою, а оборка была адаптирована в качестве защитной конструкции, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальный, а не на физический использование черепных украшений или форма боя, сосредоточенная на теле, а не на голове; [45], поскольку центрозавр был более близок к стиракозаврам и оба рода имели длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы к стиракозаврам.. Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованными, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [46]

Большая оборка на Styracosaurus и родственных родах , возможно , также способствовала увеличению площади тела , чтобы регулировать температуру тела , [47] , как уши современного слона . Подобная теория была предложена в отношении пластин стегозавра , [48] , хотя в одиночку это использование не приходится причудливой и экстравагантной вариация видела в разных членах цератопсидов . [7] Это наблюдение очень наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией - дисплеем.

Теория использования оборок в сексуальной демонстрации была впервые предложена Давиташвили в 1961 году. Эта теория получает все большее признание. [27] [49] Доказательства важности визуального отображения, будь то ухаживание или другое социальное поведение, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид очень отличительным. Кроме того, современные живые существа с такими рогами и украшениями используют их в аналогичном поведении. [50]

Использование преувеличенных структур у динозавров в качестве видовой идентификации было поставлено под сомнение, поскольку такая функция не существует у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных). [51]

Череп, обнаруженный в 2015 году у стиракозавра, указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением для этого рода. Асимметричный характер рогов у этого экземпляра сравнивают с оленями, которые часто имеют асимметричные рога у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что в результате род Rubeosaurus может быть синонимом Styracosaurus . [3]

Палеоэкология [ править ]

Изображение крупных травоядных животных в формации парка динозавров , стиракозавр третий слева, со стадом на правом фоне.

Styracosaurus известно из Dinosaur Park свиты, и был членом разнообразных и хорошо документированных фаун доисторических животных , которые включали рогатые родственник , такие как центрозавры и хасмозавр , утконос , такие как прозауролоф , ламбеозавр , грипозавр , коритозавр и паразауролоф , тираннозаврид Gorgosaurus , дасплетозавры и бронированная эдмонтония и сколозавр . [52]

Парк динозавров Формирование интерпретируется как установка низкого рельефной рек и пойм , которые стали более болотистой и под влиянием морских условиях с течением времени , как западный интерьер Сиуэй преступил на запад. [53] климат был теплее современной Альберта, без заморозков , но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [54]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-910207-5.
  2. ^ a b c Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер, (2010). "Новый материал" Styracosaurus "ovatus из формации Two Medicine в Монтане". Страницы 156–168 в: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чиннери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла , Издательство Индианского университета, Блумингтон и Индианаполис, Индиана.
  3. ^ a b c Холмс, РБ; Лица, WS; Singh Rupal, B .; Джавад Куреши, А .; Карри, П.Дж. (2020). «Морфологическая изменчивость и асимметричное развитие черепа Styracosaurus albertensis ». Меловые исследования . 107 : 104308. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.104308 .
  4. ^ a b c Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. С.  165–169 . ISBN 978-0-691-05900-6.
  5. ^ a b c d e f g h Райан, Майкл Дж .; Холмс, Роберт; Рассел, AP (2007). «Ревизия позднего кампанского центрозавринового рода ceratopsid Styracosaurus из западных внутренних районов Северной Америки» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 944–962. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [944: AROTLC] 2.0.CO; 2 . Проверено 19 августа 2010 .
  6. ^ а б Браун, Барнум; Эрих Марен Шлайкьер (1937). «Скелет стиракозавра с описанием нового вида». Американский музей "Новитатес" . нет. 955: 12. ЛВП : 2246/2191 .
  7. ^ a b c d e f Додсон П., Форстер К. А. и Сэмпсон С. Д. (2004) Ceratopsidae . В: Weishampel, DB, Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (второе издание). Беркли: Калифорнийский университет Press, стр. 494–513. ISBN 0-520-24209-2 . 
  8. ^ а б Эберт, Дэвид А .; Гетти, Майкл А. (2005). «Костные ложа цератопсов: возникновение, происхождение и значение» . В Currie, Phillip J .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  501–536 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  9. ^ Гилмор, Чарльз В. (1930). «О рептилиях динозавров из формации Two Medicine в Монтане» . Труды Национального музея США . 77 (16): 1–39. DOI : 10,5479 / si.00963801.77-2839.1 .
  10. ^ а б Эндрю Т. Макдональд и Джон Р. Хорнер, (2010). "Новый материал" Styracosaurus "ovatus из формации Two Medicine в Монтане", В: Майкл Дж. Райан, Бренда Дж. Чинери-Аллгейер и Дэвид А. Эберт (редакторы), Новые перспективы на рогатых динозаврах: Королевский музей Тиррелла Ceratopsian Symposium , Indiana University Press, 656 стр.
  11. Перейти ↑ Brown, C., Holmes, R., & Currie, PJ (2020). Субвзрослый особь Styracosaurus albertensis (Ornithischia: Ceratopsidae) с комментариями по онтогенезу и внутривидовой изменчивости Styracosaurus и Centrosaurus. Анатомия позвоночных, морфология, палеонтология , 8 (1), 67-95. https://journals.library.ualberta.ca/vamp/index.php/VAMP/article/view/29361
  12. ^ Lambe, LM (1915). «О Eoceratops canadensis , gen. Nov., С замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода». Бюллетень геологической службы Канады, серия геологических исследований . 12 (24): 1–49.
  13. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Эйниозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 396–398. ISBN 978-0-89950-917-4.
  14. ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Стиракозавр». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 865–868. ISBN 978-0-89950-917-4.
  15. ^ а б Макдональд, AT (2011). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Недостаточный взрослый образец Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae) с наблюдениями за другими цератопсидами из формации Two Medicine» . PLOS ONE . 6 (8): e22710. Bibcode : 2011PLoSO ... 622710M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022710 . PMC 3154267 . PMID 21853043 .  
  16. ^ Уилсон, Джон П .; Райан, Майкл Дж .; Эванс, Дэвид С. (2020). «Новый переходный центрозавриновый цератопсид из формации Two Medicine в верхнемеловом периоде штата Монтана и эволюция динозавров линии Styracosaurus» . Открытое издательство Королевского общества . 7 (4): 200284. Bibcode : 2020RSOS .... 700284W . DOI : 10,1098 / rsos.200284 . PMC 7211873 . PMID 32431910 .  
  17. ^ а б Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров. Дорлинг Киндерсли: Нью-Йорк, 152–167. ISBN 1-56458-304-X . 
  18. ^ Lambe, LM (1913). «Новый род и вид из формации Белли Ривер в Альберте». Оттавский натуралист . 27 : 109–116.
  19. ^ Томпсон, Стефан; Холмс, Роберт (апрель 2007 г.). "Передняя конечность позиция и шаг цикл в хасмозавр irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia" Palaeontologia Electronica. Извлекаться. 2007-05-28 .
  20. ^ a b c d Додсон, П. (1990). «О статусе цератопсид Моноклониус и Центрозавр ». В Carpenter, K .; Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 231–243. ISBN 978-0-521-36672-4.
  21. ^ Райан, MJ; А.П. Рассел (2003). «Новые центрозавриновые цератопсиды из позднего кампана Альберты и Монтаны и обзор современных и региональных моделей эволюции центрозавринов». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 91А. DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  22. ^ a b c Райан, MJ; А.П. Рассел (2005). «Новый центрозаврин цератопсид из формации Олдман в Альберте и его значение для таксономии и систематики центрозаврина». Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1369–1387. Bibcode : 2005CaJES..42.1369R . DOI : 10.1139 / e05-029 . ЛВП : 1880/47001 .
  23. ^ а б Райан, MJ (2007). «Новый базальный центрозаврин цератопсид из формации Олдман, юго-восток Альберты». Журнал палеонтологии . 81 (2): 376–396. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [376: ANBCCF] 2.0.CO; 2 .
  24. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Издательство Принстонского университета : Принстон, Нью-Джерси, стр. 197–199. ISBN 0-691-02882-6 . 
  25. ^ а б Райан, Майкл Дж .; Эванс, Дэвид С. (2005). «Орнитисхийские динозавры» . В Currie, Phillip J .; Коппельхус, Ева (ред.). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  312–348 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  26. ^ Додсон, П. "Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма протоцератопсов ". Журнал палеонтологии . 50 : 929–940.
  27. ^ а б в Форстер, Калифорния (1990). Морфология черепа и систематика трицератопсов с предварительным анализом филогении цератопсов. Кандидат наук. Диссертация. Пенсильванский университет, Филадельфия. 227 стр. OCLC 61500040
  28. Перейти ↑ Lehman, TM (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. DOI : 10.1017 / S0022336000027220 .
  29. ^ Сэмпсон, SD; Райан, MJ; Танке, DH (1997). «Черепно-лицевой онтогенез у центрозавриновых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae): тафономические и поведенческие филогенетические последствия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 121 (3): 293–337. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00340.x .
  30. ↑ Кентаро Чиба; Майкл Дж. Райан; Федерико Фанти; Марк А. Лёвен; Дэвид С. Эванс (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации реки Юдифь (Кампанье, Монтана)». Журнал палеонтологии . в печати (2): 272–288. DOI : 10,1017 / jpa.2017.62 . S2CID 134031275 . 
  31. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6 . 
  32. ^ Гудвин, MJ; Варриккио, диджей; Хорнер, младший (1992). «Морские нарушения и эволюция меловых динозавров». Природа . 358 (6381): 59–61. Bibcode : 1992Natur.358 ... 59H . DOI : 10.1038 / 358059a0 . S2CID 4283438 . 
  33. ^ Несмотря на то, что в этой статье упоминаются два костных ложа, в том числе BB 156, недавний обзор Ryan et al. принимаются только BB 42.
  34. Перейти ↑ Rogers, RR (1990). «Тафономия трех пластов костей динозавров в формации Two Medicine в верхнемеловом периоде, северо-запад Монтаны: данные о смертности, связанной с засухой». ПАЛАИ . 5 (5): 394–41. Bibcode : 1990Palai ... 5..394R . DOI : 10.2307 / 3514834 . JSTOR 3514834 . 
  35. ^ Пол, Грегори S; Пер Кристиансен (сентябрь 2000 г.). «Положение передних конечностей у неоцератопсов динозавров: последствия для походки и передвижения». Палеобиология . 26 (3): 450–465. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2 .
  36. ^ Tait, J .; Браун, Б. (1928). «Как цератопсы носили и использовали свою голову». Сделки Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  37. Перейти ↑ Ostrom, JH (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсов динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. DOI : 10.2307 / 2406631 . JSTOR 2406631 . PMID 28562975 .  
  38. ^ Weishampel, Д. Б. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. 87 . С. 1–110. DOI : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 . ISBN 978-3-540-13114-4. PMID  6464809 . S2CID  12547312 .
  39. ^ Коу, МДж, Dilcher, DL, Фарлоу, JO, Jarzen, ДМ, и Рассел, Д. (1987). Динозавры и наземные растения. В: Friis, EM, Chaloner, WG, and Crane, PR (eds.) Происхождение покрытосеменных и их биологические последствия Cambridge University Press, стр. 225–258. ISBN 0-521-32357-6 . 
  40. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 266. ISBN 0-691-02882-6 . 
  41. ^ Затишье, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсов динозавров» . Американский журнал науки . 4 (25): 387–399. Bibcode : 1908AmJS ... 25..387L . DOI : 10.2475 / ajs.s4-25.149.387 .
  42. Перейти ↑ Lull, RS (1933). «Ревизия Ceratopsia или рогатых динозавров» . Воспоминания Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. DOI : 10.5962 / bhl.title.5716 .
  43. ^ Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 269. ISBN 0-691-02882-6 . 
  44. ^ Tanke, Д. Н, и Farke А.А. (2006). Костная резорбция, костные поражения и экстракраниальные отверстия у цератопсидных динозавров: предварительная оценка. в: Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов Издательство Индианского университета: Блумингтон. С. 319–347. ISBN 0-253-34817-X . 
  45. ^ Фарке, AA; Вольф, EDS; Танке, DH; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). «Доказательства боя у трицератопсов » . PLOS ONE . 4 (1): e4252. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4252F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004252 . PMC 2617760 . PMID 19172995 .  
  46. ^ Уолл, Майкл (27 января 2009). «Шрамы показывают, как боролись трицератопсы -» . Wired.com . Проверено 3 августа 2010 .
  47. Перейти ↑ Wheeler, PE (1978). «Разработка структур охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа . 275 (5679): 441–443. Bibcode : 1978Natur.275..441W . DOI : 10.1038 / 275441a0 . PMID 692723 . S2CID 4160470 .  
  48. ^ Farlow, JO, Томпсон, CV, и Рознер, DE (1976). «Тарелки динозавра Стегозавра : Принудительная конвекция теплоотдачи плавников?». Наука . 192 (4244): 1123–1125. Bibcode : 1976Sci ... 192.1123F . DOI : 10.1126 / science.192.4244.1123 . PMID 17748675 . S2CID 44506996 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ↑ Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии Наук СССР. п. 538.
  50. ^ Farlow, JO & Додсон, P. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборки и рога у цератопсов динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. DOI : 10.2307 / 2407222 . JSTOR 2407222 . PMID 28555861 .  
  51. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 . S2CID 17827309 . 
  52. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Элизабет, депутат; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров», в «Динозаврии» (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 517–606. ISBN 0-520-24209-2 
  53. ^ Eberth, Дэвид А. "Геология", в Dinosaur Provincial Park , стр. 54-82.
  54. ^ Braman, Деннис Р., и Koppelhus, Ева B. "кампанского палиноморфы", в Dinosaur Provincial Park , стр. 101-130.