Хелицерата | |
---|---|
Коллекция современных и исчезнувших хелицератов. По часовой стрелке сверху слева: морской паук , Pentecopterus (вымершая эвриптерида ), колючий шар-ткач и атлантический подковообразный краб . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Клэйд : | Арахноморфа |
Подтип: | Хелицеровые Heymons , 1901 |
Группы | |
| |
Синонимы | |
|
Подтип Chelicerata (новая латынь, от французского chélicère , от греческого χηλή, khēlē «коготь, чела » и κέρας, kéras «рог») [1] составляет одно из основных подразделений типа Arthropoda . Он содержит морских пауков , паукообразных (включая скорпионов , пауков и, возможно, подковообразных крабов [2] ), а также несколько вымерших линий, таких как эвриптериды и хасмаспидиды .
Хелицераты возникли как морские животные в период среднего кембрия ; Первые подтвержденные окаменелости хелицератов , принадлежащие Sanctacaris , датируются 508 миллионами лет назад . [3] Выжившие морские виды включают четыре вида ксифосуран (подковообразных крабов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно хелицераты. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов хелицератов, дышащих воздухом, и может быть около 500 000 неидентифицированных видов.
Как и все членистоногие , хелицераты имеют сегментированные тела с сочлененными конечностями, покрытые кутикулой из хитина и белков . Хелицератный план тела состоит из двух тагмат , просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи потеряли видимое разделение между этими частями. Хелицеры , которые дают группе название, единственные придатки , которые появляются перед устьем. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для инъекций яда.в добычу. У этой группы есть открытая система кровообращения, типичная для членистоногих, в которой сердце, похожее на трубку, перекачивает кровь через гемоцель , которая является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, в то время как у дышащих воздухом формы обычно есть и легкие, и трахеи . В общем, ганглии центральной нервной системы живых хелицератов сливаются в большие массы в головогруди, но есть широкие вариации, и это слияние очень ограничено в мезотелах , которые считаются самой старой и основной группой пауков. Большинство хелицератов используют модифицированные щетинки.для прикосновения и для получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. У наиболее активных пауков-охотников также очень острое зрение.
Изначально хелицераты были хищниками, но группа расширилась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , добычу падаль и поедание разлагающихся органических веществ . Хотя уборщики могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно разжижают пищу, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, хелицераты, дышащие воздухом, выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови мальпигиевыми канальцами , структурами, которые также независимо развились внасекомые . [4]
В то время как морские подковообразные крабы полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно косвенное оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания, чтобы привлечь партнеров. Большинство откладывают яйца, которые выглядят как миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей удерживают яйца внутри своего тела, пока не вылупятся детеныши. У большинства видов хелицерат молодняк вынужден сам заботиться о себе, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.
В эволюционных истоках хелицеровых из ранних членистоногих были обсуждены на протяжении десятилетий. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон недавно было поставлено под сомнение (см. Ниже), и точное положение скорпионов все еще остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее базальными. паукообразных. [5]
Яд трижды эволюционировал в хелицератах; пауки, скорпионы и псевдоскорпионы, или четыре раза, если включены гематофаги, выделяемые клещами. Кроме того, существуют недокументированные описания ядовитых желез у Solifugae. [6] Химическая защита была найдена в штыревые скорпионов , shorttailed whipscorpions , Harvestmen , жуков клещей и морских пауков . [7] [8] [9]
Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасным для человека, медицинские исследователи изучают возможность использования этих ядов для лечения различных заболеваний, от рака до эректильной дисфункции . Медицинская промышленность также использует кровь подковообразных крабов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать некоторые заболевания людям и их домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .
Хелицераты - это членистоногие : сегментированные тела с сочлененными конечностями, покрытые кутикулой из хитина и белков ; головки, которые состоят из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития эмбриона ; значительно уменьшенный целом ; hemocoel , через которые кровь циркулирует, приводится в ламповой сердца. [10] Тело хелицератов состоит из двух тагмат , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: самый передний, называемый просомой или головогрудью., а задняя тагма называется опистосомой или брюшком . [13] Однако в Acari (клещи и клещи) нет видимого разделения между этими частями. [14]
Головогруди формируются в эмбрионе путем слиянием глазных сомитов (называемых как «Акрон» в предыдущих литературах), который несет глаз и губу , [12] с шесть постом-окуляр сегментов (сомиты от 1 до 6), [11] у всех есть парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты утратили сомит, несущий усики 1, [15], но более поздние исследования показали, что он сохраняет и соответствует паре хелицер или хелифор [16], маленьких придатков, которые часто образуют клешни . у сомита 2 есть пара педипальп, которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, а остальные четыре головогруди.сегменты (сомиты 4–6) имеют пары ножек. [11] В базальных формах окулярный сомит имеет пару сложных глаз по бокам и четыре пигментных глазка («маленькие глазки») посередине. [13] Рот находится между сомитом 1 и 2 (хелицеры и педипальпы).
Опистосома состоит из тринадцати или меньшего количества сегментов, может или не может заканчиваться тельсоном . [11] У некоторых таксонов, таких как скорпион и эвриптерида, опистосома делится на две группы: мезосома и метасома . [11] Брюшные придатки современных хелицеровых отсутствуют или сильно модифицированы [13] - например , в пауках остальных придатки образуют фильеры , что выдавливание шелка , [17] в то время как те из мечехвостов (Xiphosura) образуют жабры . [18][11]
Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты жесткой кутикулой, состоящей в основном из хитина и химически отвержденных белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять, чтобы расти. Другими словами, они вырастают новую, но все еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены. [19]
Хелицеры и педипальпы - две пары придатков, ближайших ко рту; они широко различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1 перед ртом, а педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2 позади рта. . [13] [11] [12]
Хелицеры («когтистые рога»), дающие название подтипу, обычно состоят из трех частей, а коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй. [13] [20] Однако у пауков всего две секции, а вторая образует клык, который, когда не используется, складывается позади первого. [17] Относительные размеры хелицер широко варьируются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных лесозаготовителей образуются большие когти, простирающиеся впереди тела, [20] в то время как скорпионы - это крошечные клешни, которые используются для кормления и лишь слегка выступают впереди тела. голова. [21]
У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и примерно равны задним парам ходильных ног. [11] Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной [13] функции или функции ловли добычи [11] - например, у скорпионов есть клешни [21], а у самцов пауков выпуклые кончики, которые действуют как шприцы. для введения спермы в репродуктивные отверстия самок при спаривании. [17]
Как и у всех членистоногих, хелицератное тело имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела представляет собой гемоцель, который проходит по большей части тела и через который течет кровь, управляемая трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами , и поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения, что типично для членистоногих. [23]
Это зависит от среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют как книжные легкие , которые доставляют кислород и удаляют отработанные газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. [24] Живые подковообразные крабы водные и имеют книжные жабры , расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, но свидетельства окаменелостей были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) из позднего ордовикапериод, имеет что-то вроде четырех пар вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на книжные легкие скорпионов. [25]
Кишечник большинства современных хелицератов слишком узок, чтобы принимать твердую пищу. [24] Все скорпионы и почти все пауки - хищники, которые «предварительно обрабатывают» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . [17] [21] Однако известен один преимущественно травоядный вид пауков, [26] и многие дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . [27] Многие акари (клещи и клещи) являются кровососущими паразитами., но есть много подгрупп хищников, травоядных и падальщиков . Все Acari имеют выдвижной блок питания, который состоит из хелицер, педипальп и частей экзоскелета и образует преоральную полость для предварительной обработки пищи. [14]
Сборщики урожая относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут принимать твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные животные и падальщики. [28] Подковообразные крабы также способны переваривать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и направляют их в пищевую канавку, которая проходит между задними ногами и заканчивается ртом, который находится на нижней стороне головы и смотрит немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы, которые измельчают пищу и подталкивают ее ко рту. [18] Считается, что именно так питались самые ранние членистоногие . [29]
Крабы-подковы превращают азотистые отходы в аммиак и сбрасывают его через жабры, а другие отходы выводят в виде фекалий через задний проход . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые выделяют другие отходы для выведения в виде мочи . [18] Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. [30] Большинство наземных хелицератов не могут позволить себе использовать столько воды и, следовательно, преобразовывать азотсодержащие отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется с помощью различных комбинаций нефридиевых и мальпигиевых канальцев.. Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых частиц - система, которая независимо развивалась у насекомых и нескольких групп паукообразных . [24]
Ганглии головогруди слились с мозгом | Брюшные ганглии слились с мозгом | |
---|---|---|
Подковообразные крабы | Все | Только первые два сегмента |
Скорпионы | Все | Никто |
Мезотелы | Только первые две пары | Никто |
Другие паукообразные | Все | Все |
Хелицератная нервная система основана на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных тяжей , каждый с ганглием на сегмент, и головного мозга, образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с ганглиями перед ним. [31] Если предположить, что хелицераты теряют первый сегмент, который несет усики у других членистоногих, хелицератный мозг включает только одну пару преоральных ганглиев вместо двух. [13] Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно доступен и несет на себе хелицеры. [32] [16]
Существует заметная, но непостоянная тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг подковообразных крабов включает все ганглии просомы плюс ганглии первых двух опистосомных сегментов, в то время как другие опистосомные сегменты сохраняют отдельные пары ганглиев. [18] У большинства живых паукообразных , за исключением скорпионов, если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые обычно находятся в опистосоме, сливаются в единую массу в просоме, и в опистосоме нет ганглиев. [24] Однако в Мезотелах, которые рассматриваются как самые базальные из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несвязанными [33], а у скорпионов ганглии головогруди слиты, но брюшная полость сохраняет отдельные пары ганглиев. [24]
Как и в случае с другими членистоногими, кутикулы хелицератов блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны многими датчиками или связями от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы датчиков. Различные сенсоры прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на различные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [34]
У живых хелицератов есть оба сложных глаза (только у подковообразных крабов , поскольку сложный глаз в других кладах был сокращен до скопления не более чем из пяти пар глазков ), расположенных по бокам головы, плюс глазковые пигментные чашечки ( «глазки»), установленный посередине. Предполагается, что эти срединные глаза типа глазков у хелицератов гомологичны глазам ракообразных науплиусов и глазкам насекомых. [35] Глаза подковообразных крабов могут обнаруживать движение, но не формировать изображения. [18] С другой стороны, пауки-прыгуны имеют очень широкое поле зрения, [17] и их основные глаза в десять раз острее, чем устрекозы , [36] в состоянии видеть в обоих цветов и УФ-света. [37]
Подковообразные крабы , которые водные, используют внешнее оплодотворение , другими словами, сперма и яйцеклетки встречаются вне тела родителей. Их трилобиты -как личинок выглядят скорее как миниатюрные взрослые , поскольку они имеют полный набор придатков и глаза, но изначально у них есть только две пары книжной жабры и получить еще три пары , как они линяют . [18]
Будучи дышащими воздухом животными, живые паукообразные (за исключением подковообразных крабов) используют внутреннее оплодотворение , которое у некоторых видов является прямым, другими словами, гениталии самцов контактируют с самками. Однако у большинства видов оплодотворение косвенное. Пауки-самцы используют педипальпы как шприцы для «введения» спермы в репродуктивные отверстия самок [17], но большинство паукообразных производят сперматофоры (пакеты со спермой), которые самки берут в свое тело. [24] Ухаживаниеритуалы распространены, особенно у самых сильных хищников, когда самцы рискуют быть съеденными перед спариванием. Большинство паукообразных откладывают яйца, но все скорпионы и несколько клещей удерживают яйца внутри своего тела, пока не вылупятся и не вылупятся потомства, похожие на миниатюрные взрослые особи. [24]
Уровни родительской заботы о детях колеблются от нулевого до длительного. Скорпионы несут своих детенышей на спине до первой линьки , а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются со своей матерью. [38] Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводки пауков-волков цепляются за грубую щетину на спине матери [17], а самки некоторых видов реагируют на «попрошайническое» поведение своих детенышей, давая им свою добычу. , при условии, что он больше не борется или даже не отрыгивает пищу. [39]
В летописи окаменелостей хелицератов есть большие пробелы, потому что, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими, и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. В Burgess сланцевых животные , как Sidneyia от около 505 миллионов лет назад , были классифицированы как хелицеровы, последние , потому что ее придатки напоминают таковые из Xiphosura (мечехвостов). Однако кладистическаяАнализы, которые рассматривают более широкий диапазон характеристик, не относятся ни к хелицератам. Есть споры о том, была ли Fuxianhuia более ранней, в кембрийский период, около 525 миллионов лет назад , хелицератом. Другая кембрийская окаменелость, кодимирус , первоначально была классифицирована как агласпид, но, возможно, была эвриптеридой и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, существует разрыв в записи по крайней мере 43 миллиона лет между истинными хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератными родственниками. [40]
Sanctacaris , член семейства Sanctacarididae из сланцев Берджесс в Канаде , представляет собой старейшее проявление подтвержденных хелицератов среднего кембрийского возраста. [3] Хотя его хелицератная природа подвергалась сомнению из-за его характера тагмоса (как сегменты сгруппированы, особенно в голове), [40] повторное исследование в 2014 году подтвердило его филогенетическое положение как старейшего хелицерата. [3]
В эвриптериды оставили несколько хороших окаменелости и один из самых ранних подтвержденного ракоскорпионы, Pentecopterus decorahensis , появляется в середине ордовика период 467,3 млн лет назад миллионов лет назад, что делает его самым старым ракоскорпионы. [41] До недавнего времени самый ранний известный xiphosuran ископаемое датированы стадии позднего Llandovery из силурийского 436 до 428 миллионов лет назад , [42] , но в 2008 году более старый образец описывается как Lunataspis аврора сообщалось от около 445 миллионов лет назад в конце Ордовик . [43]
Самый старый известный паукообразных является trigonotarbid Palaeotarbus Jerami , от около 420 миллионов лет назад в силурийском период, и имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальпа . [44]
Attercopus fimbriunguis , от 386 миллионов лет назад в девонский период, медведи самые ранние известные шелковые продуцирующих затычки, иследовательнобыл провозглашен как паук, [45] , но ей не хватало фильер иследовательноне был настоящим пауком. [46] Скорее всего, это была сестринская группа пауков, группа, получившая название Serikodiastida. [47] Близкие родственники группы дожили до мелового периода. [48] Несколькопауков каменноугольного периода были членами мезотел , базальной группы, которая сейчас представлена только липхистидами ,[45] и окаменелости предполагают, что таксоны, тесно связанные с пауками, но не являющиеся настоящими членами группы, также присутствовали в этот период. [49]
Поздний силура Proscorpius был классифицирован как скорпион, но существенно отличался от современных скорпионов: оказывается полностью водным , так как он имел жабры , а не книжные легкие или трахей ; его пасть находилась полностью под его головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов . [50] Окаменелости земных скорпионов с книжными легкими были найдены в породах раннего девона примерно 402 миллиона лет назад . [51] Самый старый вид скорпиона, обнаруженный по состоянию на 2021 год, - этоDolichophonus Loudonensis , обитавший в силурийском периоде на территории современной Шотландии. [52]
Членистоногие |
| ||||||||||||||||||
Членистоногие |
| ||||||||||||||||||||||||
«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее связаны с другими основными живыми группами ( ракообразными ; гексаподами , включая насекомых ; и многоножками , включая многоножек и многоножек ), чем эти другие группы друг с другом. . Недавние исследования с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа в биохимии , особенно ДНК и РНК организмов ), так и детального изучения того, как нервные системы различных членистоногих развиваются в эмбрионах., предполагает, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножками, в то время как гексаподы и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены из анализа только живые членистоногих, и в том числе вымерших , такие как трилобиты вызывает свинг спину к «традиционному» точке зрения, размещение трилобитов , как сестра-группа Tracheata (насекомые плюс многоножек) и хелицеровых , как минимум тесно относящиеся к другим группам. [56]
Хелицерата |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Принято считать, что хелицераты содержат классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и т. Д.), Xiphosura ( подковообразные крабы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). [58] Вымершие Chasmataspidida могут быть подгруппой внутри Eurypterida. [58] [59] Pycnogonida ( морские пауки ) традиционно классифицируются как хелицеровых, но некоторые особенности предполагают , что они могут быть представителями самых ранних членистоногих , из которых развились хорошо известные группы , такие как хелицеровых. [60]
Однако структура взаимоотношений «генеалогического древа» внутри хелицератов вызывает споры еще с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ характеристик РНК современных хелицератов и анатомических особенностей современных и ископаемых дала достоверные результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для высокоуровневых отношений между основными подгруппами хелицератов были нестабильными. другими словами, незначительные изменения во входных данных вызвали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). [61] Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических особенностей, дал кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. [62] В недавних исследованиях клады Tetrapulmonataнадежно восстанавливается, но другие порядковые отношения остаются неизменными. [48] [63] [49] [64] [65] [66] [2]
Положение скорпионов особенно неоднозначно. Некоторые ранние окаменелости, такие как позднесилурийский Proscorpius , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры, а не легкие или трахеи . Их пасть также полностью находится под головами и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и живых подковообразных крабов . [50] Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Проскорпия.и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; принять, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; [50] или лечения скорпионов , как более тесно связаны с эвриптериды и , возможно , мечехвостов чем пауков и других паукообразных , [25] , так что либо скорпионов не являются паукообразные или «паукообразные» не монофилетическую. [50] Кладистический анализ выявил Proscorpius в составе скорпионов, [47] основанный на новой интерпретации дыхательного аппарата этого вида. [67] Это отражено также в новой интерпретации Палеоскорпия.как наземное животное. [68]
Филогенетический анализ 2013 г. [69] (результаты представлены на кладограмме ниже) взаимоотношений внутри Xiphosura и отношений с другими близкородственными группами (включая эвриптериды, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus). ) пришел к выводу, что ксифосура, как теперь понимается, была парафилетической (группа, имеющая последнего общего предка, но не включающая всех потомков этого предка) и, таким образом, не является действительной филогенетической группой. Eurypteridae были обнаружены как близкородственные паукообразным, а не ксифосуранам, образуя группу Sclerophorata.внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хасматаспидид ). Эта работа предполагает, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая характеристика склерофоратов, не была полностью изучена у chasmataspidids. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и другие родовые роды. Недавний филогенетический анализ хелицератов помещает Xiphosura в Arachnida как сестринскую группу Ricinulei. [2], но другие по-прежнему находят монофилетических паукообразных. [70]
Арахноморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Хотя хелицераты значительно отстают от насекомых, они являются одной из самых разнообразных групп животных, насчитывающей более 77 000 живых видов, описанных в научных публикациях. [71] По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. [72] В то время как самые ранние хелицераты и современные Pycnogonida (если они являются хелицератами [60] ) и Xiphosura - морские животные, которые дышат растворенным кислородом , подавляющее большинство живых существ дышат воздухом, [71] хотя некоторые виды пауков строят сети « водолазный колокол », которые позволяют им жить под водой.[73] Как и их предки, большинство живых хелицератов являются плотоядными животными, в основном мелкими беспозвоночными . Однако многие виды питаются паразитами , травоядными , падальщиками и детритофагами . [14] [28] [71]
Разнообразие живых хелицератов | ||
Группа | Описанные виды [71] [74] | Диета |
---|---|---|
Пикногониды (морские пауки) | 500 | Плотоядный [71] |
Araneae (пауки) | 34 000 | Плотоядный; [71] 1 травоядное животное [26] |
Акари (клещи и клещи) | 32 000 | Плотоядные, паразитические, травоядные, детритофаги [14] [71] |
Opiliones (уборщики) | 6 500 | Плотоядные, травоядные, детритоядные [28] |
Псевдоскорпионы (ложные скорпионы) | 3 200 | Плотоядные [75] |
Скорпионы (скорпионы) | 1,400 | Плотоядный [21] |
Solifugae (солнечные пауки) | 900 | Плотоядный, всеядный [76] |
Шизомиды (маленькие скорпионы) | 180 | |
Фрины (whipspiders) | 100 | |
Уропыги ( Thelyphonida - скорпионы) | 90 | Плотоядные [77] |
Пальпигради (микро-скорпионы) | 60 | |
Ксифосура (подковообразные крабы) | 4 | Плотоядный [71] |
Ricinulei | 60 |
В прошлом коренные американцы ели плоть подковообразных крабов и использовали шипы хвоста в качестве наконечников копий и панцири, чтобы выкачивать воду из своих каноэ. Более поздние попытки использовать подковообразных крабов в качестве корма для домашнего скота были оставлены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь подковообразного краба содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus , который используется для тестирования антибиотиков и почечных механизмов, чтобы убедиться, что они не содержат опасных бактерий , а также для выявления спинномозгового менингита и некоторых видов рака . [78]
Приготовленные тарантула пауки считаются деликатесом в Камбодже , [79] и по Piaroa индейцев южной Венесуэлы. [80] Яд пауков может быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам, поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство безвредно для позвоночных . [81] Возможные медицинские применения ядов пауков изучаются для лечения сердечной аритмии , [82] болезни Альцгеймера , [83] инсультов , [84] и эректильной дисфункции .[85]
Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабные сборы у пауков нецелесообразны, ведется работа по его производству в других организмах с помощью генной инженерии . [86] Белки паучьего шелка были успешно продуцированы в молоке трансгенных коз, [87] листьях табака, [88] шелкопряда , [89] [90] [91] и бактериях, [86] [92] [93] и рекомбинантных паучий шелк теперь доступен как коммерческий продукт от некоторых биотехнологических компаний. [91]
В 20 веке было зарегистрировано около 100 смертей от укусов пауков [94] по сравнению с 1500 от укусов медуз . [95] Укусы скорпиона считаются серьезной опасностью в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих происшествий вызвано случайными "вторжениями" человека в гнезда скорпионов. [96] С другой стороны, изучается медицинское использование яда скорпиона для лечения рака мозга и заболеваний костей. [97] [98]
Клещи являются паразитами, а некоторые являются переносчиками микроорганизмов и паразитов, которые могут вызывать заболевания у людей, в то время как слюна некоторых видов может напрямую вызвать паралич клещей, если их не удалить в течение одного или двух дней. [99]
Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, некоторые из них вызывают сильный зуд от укусов, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, таких как грызуны, могут заражать людей, если их нормальные хозяева уничтожены. [100] Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел, и один из них, Varroa destructor , стал самой большой проблемой, с которой пчеловоды во всем мире сталкиваются . [101] Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и они усугубляют атопический дерматит . [102]Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. [71] [103]