Группа также подтверждается морфологическими признаками и включает всех животных, которые растут в результате шелушения , линяя свой экзоскелет .
Группа изначально оспаривалась значительным меньшинством биологов. Некоторые выступали за группирование, основанное на более традиционных таксономических методах [4], в то время как другие оспаривали интерпретацию молекулярных данных. [5] [6]
Смотрите также: Список заказов двухсторонних животных
Наиболее примечательной характеристикой экдизозоя является трехслойная кутикула (четыре у Tardigrada [7] ), состоящая из органического материала, который периодически линяет по мере роста животного. Этот процесс линьки называется шелушением и дает название группе. Экдизозойные животные лишены локомоторных ресничек и производят в основном амебоидные сперматозоиды, а их эмбрионы не подвергаются спиральному дроблению, как у большинства других протостомов. Изначально у группы были склеротизированные зубы в передней кишке и кольцо из шипов вокруг рта, хотя в некоторых группах эти особенности были вторично утрачены. [8]Дыхательная и кровеносная системы присутствуют только у онихофорадов и членистоногих (часто отсутствуют у более мелких членистоногих, таких как клещи), у остальных групп отсутствуют обе системы.
Филогения
Ecdysozoa включают следующие типы: Arthropoda , Onychophora , Tardigrada , Kinorhyncha , Priapulida , Loricifera , Nematoda и Nematomorpha . Некоторые другие группы, такие как гастротрихи , считались возможными членами, но им не хватало главных персонажей группы, и теперь они размещены где-то еще. Членистоногие, Onychophora и Tardigrada были сгруппированы вместе как Panarthropoda, потому что они отличаются сегментированным строением тела. [9] Данн и др.в 2008 году предположил, что тихоходки могут быть сгруппированы вместе с нематодами, оставив Onychophora сестринской группой членистоногих. [3] Непанартроподные члены Ecdysozoa были сгруппированы как Cycloneuralia, но их обычно считают парафилетическими, поскольку они представляют примитивное состояние, из которого произошли Panarthropoda. [10]
Современное консенсусное филогенетическое дерево протостомов показано ниже. [11] [12] [13] [14] [15] [16] Это указано, когда приблизительно клады излучали в новые клады миллионы лет назад (Mya); пунктирными линиями показаны особенно неопределенные размещения. [17]
Филогенетическое дерево основано на Nielsen et.al. [18] с предварительным размещением Loricifera от Hiroshi et al. [15]
Bilateria
Xenacoelomorpha
Нефрозоа
Протостомия
Экдизозоа
Скалидофора
Приапулида
Киноринча
Нематоиды
Нематода
Нематоморфа
Лорицифера
Панартропода
Онихофора
Tactopoda
Тихоходка
Членистоногие
> 529 млн лет назад
Спиралия
Deuterostomia
610 млн лет назад
Старые альтернативные группы
Гипотеза суставов
Группировка, предложенная Aguinaldo et al. почти повсеместно принимается, заменяя старую гипотезу о том, что Panarthropoda следует отнести к Annelida в группу, называемую Articulata , и что Ecdysozoa полифилетичны . Nielsen предположил , что возможное решение рассматривать Ecdysozoa как сестры-группы кольчатых , [19] , хотя позже считал их не связаны. [20]
Включение круглых червей в Ecdysozoa изначально оспаривалось [5] [21], но с 2003 года сформировалось широкое согласие в поддержку Ecdysozoa [22]а в 2011 году медаль Дарвина-Уоллеса была присуждена Джеймсу Лейку за открытие новой филогении животных, состоящей из Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia. [23]
Гипотеза целомат
До предложения Агинальдо Ecdysozoa одна из преобладающих теорий эволюции двусторонних животных основывалась на морфологии полостей их тела . Были три типа, или классы по организации: Acoelomata (нет целома ), то Pseudocoelomata (частичный целома) и Eucoelomata (правда целома ). Адутте и его коллеги были одними из первых, кто решительно поддержал Ecdysozoa. [24] С введением молекулярной филогенетики гипотеза целомат была отвергнута, хотя некоторая молекулярная, филогенетическая поддержка целомат продолжалась вплоть до 2005 г. [25]
^ Агуинальдо, AMA; JM Turbeville; LS Linford; MC Rivera; JR Garey; Р. А. Рафф; JA Lake (29 мая 1997 г.). «Свидетельства о кладе нематод, членистоногих и других линяющих животных». Природа . 387 (6632): 489–493. Bibcode : 1997Natur.387R.489A . DOI : 10.1038 / 387489a0 . PMID 9168109 . S2CID 4334033 .
^ a b Данн, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; и другие. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .
^ Нильсен, Клаус (1995). Эволюция животных: взаимоотношения живых существ . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850682-9.
^ а б Блер, Дж. Э .; Казухо Икео; Такаши Годжобори; С. Блэр Хеджес (8 апреля 2002 г.). «Эволюционное положение нематод» . BMC Evolutionary Biology . 2 : 7. DOI : 10.1186 / 1471-2148-2-7 . PMC 102755 . PMID 11985779 .
^ Wägele, JW; Т. Эриксон; П. Локхарт; Б. Мисоф (декабрь 1999 г.). «Ecdysozoa: артефакт или монофилум?». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 37 (4): 211–223. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1999.tb00985.x .
^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
^ Смит, Мартин R .; Карон, Жан-Бернар (2 июля 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоидов» (PDF) . Природа . 523 (7558): 75–8. Bibcode : 2015Natur.523 ... 75S . DOI : 10,1038 / природа14573 . PMID 26106857 . S2CID 205244325 .
^ Paleos беспозвоночные: Panarthropoda архивации 2007-02-07 в Wayback Machine , извлекаемые 17 февраля 2007
^ Вебстер, Бонни Л .; Копли, Ричард Р .; Дженнер, Рональд А .; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A .; Бурлат, Сара Дж .; Рота-Стабелли, Омар; Литтлвуд, DTJ; Телфорд, Максимилиан Дж. (Ноябрь 2006 г.). «Митогеномика и филогеномика раскрывают приапулидных червей как существующие модели предков Ecdysozoan». Эволюция и развитие . 8 (6): 502–510. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2006.00123.x . PMID 17073934 . S2CID 22823313 .
^ Эджкомб, Грегори Д .; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси У .; Хейнол, Андреас; Kristensen, Reinhardt M .; Neves, Ricardo C .; Роуз, Грег У .; Worsaae, Katrine; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения метазоа более высокого уровня: недавний прогресс и нерешенные вопросы» . Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. DOI : 10.1007 / s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
^ Fröbius, Андреас C .; Фанч, Питер (2017-04-04). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных» . Nature Communications . 8 (1): 9. Bibcode : 2017NatCo ... 8 .... 9F . DOI : 10.1038 / s41467-017-00020-ш . PMC 5431905 . PMID 28377584 .
^ Смит, Мартин R .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .
^ a b Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera на основании почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК» . Зоологические письма . 1 : 18. DOI : 10,1186 / s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID 26605063 .
Перейти ↑ Nielsen, C. (2002). Эволюция животных: взаимоотношения живых существ (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850682-1.
^ Петерсон, Кевин Дж .; Cotton, James A .; Гелинг, Джеймс Дж .; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Эдиакарское появление билатерий: соответствие между генетическими и геологическими летописями окаменелостей» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2233 . PMC 2614224 . PMID 18192191 .
Перейти ↑ Nielsen, C (сентябрь 2003 г.). «Предлагая решение спора Articulata – Ecdysozoa». Zoologica Scripta . 32 (5): 475–482. DOI : 10.1046 / j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID 1416582 .
^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: взаимоотношения живых существ, 3-е изд . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-960603-0.
^ Wägele, JW; Б. Мисоф (сентябрь 2001 г.). «О качестве доказательств в реконструкции филогении: ответ на защиту Зрзави гипотезы« Ecdysozoa »». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 165–176. DOI : 10.1046 / j.1439-0469.2001.00177.x .
^ Максимилиан Дж. Телфорд; Д Тимоти Дж. Литтлвуд (27 апреля 2008 г.). «Эволюция животных: введение в празднование трехсотлетия Линнея» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1421–1424. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2231 . PMC 2394567 . PMID 18192193 .
^ "Медаль Дарвина-Уоллеса" . Линнеевское общество Лондона . Проверено 28 февраля 2018 .
^ Adoutte, A .; Balavoine, G .; Lartillot, N .; Lespinet, O .; Prud'homme, B .; де Роса, Р. (25 апреля 2000 г.). «Спецрепортаж: Новая филогения животных: надежность и значение» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4453–4456. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4453A . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4453 . PMC 34321 . PMID 10781043 .
^ Филипп, GK; CJ Creevey; Дж. О. Макинерни (9 февраля 2005 г.). «Opisthokonta и Ecdysozoa не могут быть кладами: более сильная поддержка группировки растений и животных, чем животных и грибов, и более сильная поддержка Coelomata, чем Ecdysozoa» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1175–1184. DOI : 10.1093 / molbev / msi102 . PMID 15703245 .
внешние ссылки
В Wikispecies есть информация, связанная с Ecdysozoa .