Моллюска | |
---|---|
По часовой стрелке сверху слева: Helix pomatia (брюхоногие моллюски), обыкновенный осьминог (головоногие моллюски), Tonicella lineata (хитон) и атлантический морской моллюск (двустворчатый моллюск). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
(без рейтинга): | Спиралия |
Суперфилум: | Лофотрохозоа |
Тип: | Моллюска Линней , 1758 г. |
Классы | |
Разнообразие [1] | |
85 000 признанных живых видов . |
Моллюски является вторым по величине фила из беспозвоночных животных после членистоногих . Члены известны как моллюски или моллюски [а] ( / M ɒ л ə с к / ). Известно около 85 000 существующих видов моллюсков. [3] Число ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. [4] Доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными. [5]
Моллюски - самый крупный морской тип, составляющий около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски обитают также в пресноводных и наземных местообитаниях . Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Тип обычно делится на 7 или 8 [6] таксономических классов , два из которых полностью вымерли . Моллюски головоногих моллюсков, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , являются одними из самых неврологически развитых из всех.беспозвоночные - гигантский кальмар или колоссальный кальмар - самый крупный из известных видов беспозвоночных. В брюхоногих ( улиток и слизней ) являются на сегодняшний день самыми многочисленными моллюсками и составляют 80% от общего количества классифицированных видов.
Тремя наиболее универсальными чертами, определяющими современных моллюсков, являются мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы (за исключением двустворчатых моллюсков ) и структура нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски обладают большим морфологическим разнообразием, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. Изображение ниже). У этого есть единственная, похожая на блюдца, оболочка наверху, которая состоит из белков и хитина, усиленного карбонатом кальция., и секретируется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя часть животного состоит из единой мускульной «ступни». Хотя моллюски coelomates , то целом имеет тенденцию быть небольшими. Основная полость тела - гемоцель, по которой циркулирует кровь ; поэтому их кровеносные системы в основном открыты . Система питания «генерализованного» моллюска состоит из грубого «языка», радулы и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические мышечные «волоски», называемые ресничками, играют различные важные роли. У генерализованного моллюска две парные нервные тяжи ,или три вдвустворчатые моллюски . У видов, у которых он есть, мозг окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики, определяющие химические вещества, вибрацию и прикосновение. Самый простой тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все производят яйца , из которых могут выходить личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные имаго. Целомическая полость уменьшена. У них открытая система кровообращения и органы выведения, похожие на почки.
Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 миллиона лет назад. Тем не менее, эволюционная история как возникновения моллюсков из предков Lophotrochozoa, так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы все еще является предметом жарких споров среди ученых.
Моллюски были и остаются важным источником пищи для людей современного анатомического типа . Однако существует риск пищевого отравления из-за токсинов, которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, и по этой причине во многих странах действуют правила, снижающие этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, особенно жемчуга , перламутра , тирского пурпурного красителя и морского шелка . Их раковины также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.
Виды моллюсков также могут представлять опасность или вредителей для деятельности человека. Укус осьминога с синими кольцами часто бывает смертельным, а укус Octopus apollyon вызывает воспаление, которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов больших тропических раковин шишек также могут убивать, но их сложные, хотя и легко получаемые яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз(также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или лихорадка улиток) передается людям от водных улиток-хозяев и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, и случайная или преднамеренная интродукция некоторых видов улиток в новую среду серьезно повредила некоторым экосистемам .
Слова mollusc и mollusk произошли от французского mollusque , которое произошло от латинского molluscus , от mollis , мягкий. Molluscus сама по себе является адаптацией Аристотеля «с τὰ μαλάκια той malákia (мягкие ОДИН; < μαλακός malakós „мягким“), которую он применяется , в частности к каракатице . [7] [8] Соответственно, научное изучение моллюсков называется малакологией . [9]
Название Molluscoida ранее использовалось для обозначения подразделения животного мира, включающего брахиопод , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют отношения к моллюскам и очень мало связаны друг с другом, поэтому от названия Molluscoida отказались. [10]
Наиболее универсальными чертами строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , а также организация нервной системы. У многих известковая оболочка. [11]
Моллюски развили такой разнообразный спектр структур тела, что трудно найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам. [12] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и симметричны с двух сторон. [13] Следующие элементы присутствуют во всех современных моллюсках: [14] [16]
Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:
Обнаружена ли характеристика у этих классов моллюсков? | |||||||
Предполагаемая универсальная характеристика моллюсков [14] | Аплакофора [15] : 291–292. | Полиплакофора [15] : 292–298. | Моноплакофора [15] : 298–300 | Брюхоногие моллюски [15] : 300–343 | Головоногие [15] : 343–367. | Bivalvia [15] : 367–403. | Scaphopoda [15] : 403–407. |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Радула , грубый «язык» с хитиновыми зубами | Отсутствует в 20% Neomeniomorpha | да | да | да | да | Нет | Внутренний, не может выходить за пределы тела |
Широкая мускулистая стопа | Снижено или отсутствует | да | да | да | Модифицирован в оружие | да | Маленький, только "перед" |
Дорсальная концентрация внутренних органов (висцеральная масса) | Не очевидно | да | да | да | да | да | да |
Большие пищеварительные слепые кишки | Нет слепых кишок у некоторых аплакофор | да | да | да | да | да | Нет |
Большие сложные метанефридии («почки») | Никто | да | да | да | да | да | Маленький, простой |
Один или несколько клапанов / корпусов | Первобытные формы, да; современные формы, нет | да | да | Улитки, да; слизни, в основном да (внутренние рудименты) | Осьминоги, нет; каракатица, наутилус, кальмар, да | да | да |
Одонтофор | да | да | да | да | да | Нет | да |
Оценки общепринятых описанных живых видов моллюсков варьируются от 50 000 до максимум 120 000 видов. [1] Общее количество описанных видов трудно оценить из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых около 12 000 пресноводных брюхоногих моллюсков и 35 000 наземных . Bivalvia будет составлять около 14% от общего числа, а другие пять классов - менее 2% от всех живых моллюсков. [18] В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. [1] Haszprunar в 2001 году оценил около 93 000 названных видов, [19]которые включают 23% всех названных морских организмов. [20] Моллюски уступают только членистоногим по количеству живых видов животных [17] - намного отстают от 1113 000 членистоногих, но намного опережают 52 000 хордовых . [15] : Лицевая обложка По оценкам, всего около 200 000 живых видов [1] [21] и 70 000 ископаемых видов, [14] хотя общее количество видов моллюсков, которые когда-либо существовали, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть многократно больше, чем число живущих сегодня. [22]
Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие моллюски ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов все еще обитают в океанах, от побережья до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но их можно встретить везде.широты . [12] Около 80% всех известных видов моллюсков - брюхоногие моллюски. [17] Головоногие, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении беспозвоночным. [23] В гигантских кальмаров , которые до недавнего времени не наблюдалось в живых в своей взрослой форме, [24] является одним из самых крупных беспозвоночных , но недавно пойманных образец на колоссального кальмара , 10 м (33 футов) в длину и весом 500 кг (1100 фунтов), возможно, обогнал его. [25]
Пресноводные и наземные моллюски чрезвычайно уязвимы для исчезновения. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также не хватает специалистов, которые могут идентифицировать всех животных в любом районе по видам. Однако в 2004 году Красный список исчезающих видов МСОП включал около 2000 неморских моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения. Для сравнения: подавляющее большинство видов моллюсков - морские, но только 41 из них внесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных исчезновений с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов. [26]
Из-за большого диапазона анатомического разнообразия моллюсков многие учебники начинают тему анатомии моллюсков с описания того, что называется архимоллюском , гипотетическим генерализованным моллюском или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты, обнаруженные в пределах типа. . Изображение визуально довольно похоже на современных моноплакофор . [12] [16] [27]
Генерализованный моллюск билатерально симметричен и имеет наверху единственную « бледно- подобную» раковину . Раковина секретируется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя часть состоит из единой мышечной «ступни». [16] Висцеральная масса или висцерополлиум - это мягкая немышечная метаболическая область моллюска. Он содержит органы тела. [13]
Полость мантии, складка в мантии, охватывает значительное пространство. Он покрыт эпидермисом и, в зависимости от среды обитания , подвергается воздействию моря, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость была в задней части, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус , пара osphradia (химические датчики) во входящей «полосе», Хиндмост пара жабры и выход отверстия в нефридиях ( «почка») и гонады (репродуктивные органы) находятся в мантийной полости. [16] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков находится в увеличенной мантийной полости. [13]
Край мантии выделяет раковину (во-вторых, отсутствующую в ряде таксономических групп, таких как голожаберники [13] ), которая состоит в основном из хитина и конхиолина ( протеин, укрепленный карбонатом кальция ) [16] [28], за исключением самого внешнего слоя. , который почти во всех случаях представляет собой конхиолин (см. периостракум ). [16] Моллюски никогда не используют фосфат для создания своих твердых частей, [29] за сомнительным исключением Cobcrephora . [30] Хотя большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита., те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой скорлупой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для создания яичной скорлупы. [31]
Оболочка состоит из трех слоев: внешний слой ( периостракум ) из органического вещества, средний слой из столбчатого кальцита и внутренний слой, состоящий из слоистого кальцита, часто перламутрового . [13]
В некоторых формах оболочка содержит отверстия. У морских ушек есть отверстия в скорлупе, которые используются для дыхания и выхода яйцеклеток и сперматозоидов, в наутилусе струна ткани, называемая сифункулом, проходит через все камеры, а восемь пластин, составляющих оболочку хитонов , пронизаны живым ткань с нервами и сенсорными структурами. [32]
Нижняя часть состоит из мускулистой стопы, которая адаптирована для разных целей в разных классах. [33] Стопа несет пару статоцист , которые действуют как сенсоры баланса. У брюхоногих моллюсков он выделяет слизь в качестве смазки, помогающей двигаться. У форм, имеющих только верхнюю часть панциря, таких как блюдца , ступня действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажимают панцирь над ним; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ступню и другие открытые мягкие части в раковину. [16] У двустворчатых моллюсков ступня приспособлена для закапывания в отложения; [33] у головоногих он используется для реактивного движения, [33]а щупальца и руки - производные от ступни. [34]
Кровеносные системы большинства моллюсков в основном открыты . Хотя моллюски являются целоматами , их целомия уменьшены до довольно небольших пространств, охватывающих сердце и гонады. Основная полость тела - это гемоцель, по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость, и которая охватывает большую часть других внутренних органов. Эти гемоцелевые пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [13] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий (auricles ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно короткая и открывается в гемоцель. [16] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара нефридий («маленькие почки») позади целома и связанных с ним извлекает из мочи любые повторно используемые материалы и сбрасывает в нее дополнительные продукты жизнедеятельности, а затем выбрасывает ее через трубки, которые выходят в полость мантии. [16]
Исключением являются моллюски Planorbidae или улитки из бараньего рога, которые дышат воздухом и используют гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через кровь.
У большинства моллюсков есть только одна пара жабр или даже одна жабра. Обычно жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры с нитями только с одной стороны. Они разделяют полость мантии, так что вода входит около дна и выходит около вершины. Их волокна имеют три вида ресничек, один из которых направляет поток воды через полость мантии, а два других помогают поддерживать чистоту жабр. Если осфрадии обнаруживают вредные химические вещества или, возможно, осадок, попадающий в полость мантии, реснички жабр могут перестать биться до тех пор, пока не прекратятся нежелательные вторжения. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоэлем, а выходящий - с сердцем. [16]
Члены семейства моллюсков используют внутриклеточное пищеварение для своего функционирования. У большинства моллюсков мускулистые рты с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере износа. Радула в первую очередь очищает камни от бактерий и водорослей и связана с одонтофором , поддерживающим хрящевым органом. [13] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов у других животных.
Во рту моллюсков также есть железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») направляют слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [16]
На сужающемся заднем конце желудка и слегка выступающем в заднюю кишку находится простиль, обращенный назад конус фекалий и слизи, который вращается дополнительными ресничками, так что он действует как катушка, наматывая на себя струну слизи. Прежде чем полоска слизи достигнет простилы, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает от нее частицы. [16]
Частицы сортируются с помощью еще одной группы ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в простилу, поэтому в конечном итоге они выводятся, в то время как более крупные, в основном пищевые продукты, отправляются в слепую кишку желудка (мешочек без другого выхода). ) для переваривания. Процесс сортировки ни в коем случае не идеален. [16]
Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть простиля, не давая простилу стать слишком большим. Анус, в части мантийной полости, охвачен выходящей «полосой» тока, создаваемой жабрами. У хищных моллюсков обычно более простая пищеварительная система. [16]
Поскольку голова у двустворчатых моллюсков в значительной степени исчезла, рот снабжен губными щупиками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из его слизи. [13]
Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей, организованных вокруг нескольких парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопы. Большинство пар соответствующих ганглиев с обеих сторон тела связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов). Ганглии над кишечником - это церебральный, плевральный и висцеральный нервы, которые расположены над пищеводом ( пищеводом ). Педальные ганглии, которые контролируют стопу, находятся ниже пищевода, а их комиссура и соединительные элементы с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в кольце околопищеводного нерва или нервном воротнике . [16]
У ацефальных моллюсков (т. Е. Двустворчатых моллюсков) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев - церебральные, педальные и висцеральные, причем висцеральный - самый большой и самый важный из трех, функционирует как главный центр «мышления». У некоторых, таких как гребешки, есть глаза по краям раковин, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.
Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но с более сложными вариациями. Все производят яйца, из которых могут появиться личинки трохофор , более сложные личинки велигеров или миниатюрные имаго. Две гонады располагаются рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперму . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в полость мантии. Моллюски, использующие такую систему, всю жизнь остаются одного пола и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и / или являются гермафродитами., функционирующие как представители обоих полов; оба эти метода требуют более сложных репродуктивных систем. [16]
Самая основная личинка моллюсков - трохофор , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы сметать пищу во рту, при этом используется больше ресничек, чтобы загнать их в желудок. далее реснички, чтобы изгнать непереваренные остатки через задний проход. Новая ткань разрастается в перевязках мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и задний проход раздвигаются дальше по мере роста животного. Стадия трохофоры часто сменяется стадией велигера, в которой прототрох, «экваториальная» полоса ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару лопастей, несущих реснички, с которыми личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. В то время как метаморфозы - обычное состояние для моллюсков, головоногие моллюски отличаются тем, что демонстрируют прямое развитие: вылупившийся детеныш - это «миниатюрная» форма взрослой особи. [36] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана, поскольку считается, что стресс окружающей среды влияет на поселение, метаморфоз и выживание личинок. [37]
Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. Для тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя свою радулу в качестве «грабли» для вычесывания нитей со дна моря. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как водоросли, расчесывая поверхность растения своей радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть» на нем, поэтому более мелкие макроскопические растения не так часто едят, как их более крупные аналоги. [38] Фильтр-питателиэто моллюски, которые питаются, отфильтровывая взвешенные вещества и частицы пищи из воды, обычно пропуская воду через свои жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтрующими механизмами, которые можно измерить по скорости очистки. Исследования показали, что экологический стресс может влиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов. [37]
Головоногие моллюски в первую очередь хищны, а радула играет второстепенную роль по сравнению с челюстями и щупальцами в добывании пищи. Моноплакофоран Neopilina использует свою радулу обычным образом, но в его рацион входят простейшие, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [39] Слизни Sacoglossan высасывают сок из водорослей, используя свою однорядную радулу, чтобы пробить клеточные стенки, [40] тогда как доридовые голожаберники и некоторые Vetigastropoda питаются губками [41] [42], а другие питаются гидроидами. [43] (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении кГРЭМ, А. (1955). «Диеты моллюсков» . Журнал исследований моллюсков . 31 (3-4): 144..)
Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь живых классов [19] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс, Aplacophora . [27] [15] : 291–292 Два общепризнанных «класса» известны только по окаменелостям. [17]
Класс | Основные организмы | Описанные живые виды [19] | Распределение |
---|---|---|---|
Брюхоногие моллюски [15] : 300 | все улитки и слизни, включая морское ушко , блюдечко , моллюсков , голожаберников , морских зайцев , морских бабочек | 70 000 | морской, пресноводный, наземный |
Двустворчатые моллюски [15] : 367 | моллюски , устрицы , гребешки , геутки , мидии , рудисты † | 20 000 | морской, пресноводный |
Полиплакофора [15] : 292–298. | хитоны | 1,000 | каменистая приливная зона и морское дно |
Головоногие [15] : 343 | кальмары , осьминоги , каракатицы , наутилусы , спирула , белемниты †, аммониты † | 900 | морской |
Scaphopoda [15] : 403–407. | ракушки клыка | 500 | морской 6–7 000 метров (20–22 966 футов) |
† Cricoconarida | вымерший | ||
Аплакофора [15] : 291–292. | червеобразные моллюски | 320 | морское дно 200–3000 метров (660–9,840 футов) |
Моноплакофора [15] : 298–300 | древняя линия моллюсков с шляпообразными раковинами | 31 год | морское дно 1 800–7 000 метров (5 900–23 000 футов); один вид 200 метров (660 футов) |
Ростроконхия † [44] | окаменелости; вероятные предки двустворчатых моллюсков | вымерший | морской |
Соленогастр | маленькие червеобразные моллюски без панциря | ||
Helcionelloida † [45] | окаменелости; моллюски, похожие на улиток, такие как Latouchella | вымерший | морской |
Отнесение этих групп к более высоким таксонам было и остается проблематичным. Филогенетическое исследование предполагает, что полиплакофора образует кладу с монофилетической аплакофорой. [46] Кроме того, это предполагает, что между Bivalvia и Gastropoda существует родственная родственная связь таксона. Тентакулиты также могут быть у Mollusca (см. Тентакулиты ).
Хорошо существует доказательство появления брюхоногих (например, Aldanella ), головоногие (например, Plectronoceras ,? Нектокарис ) и двустворчатые ( Pojetaia , Fordilla ) к середине кембрийского периода, с. 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии своих соответствующих классов. [47] Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известных живых и ископаемых форм, все еще активно обсуждается.
Споры ведутся о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарских и раннекембрийских окаменелостей являются моллюсками. Кимберелла , появившаяся примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобная» [48] [49], но другие не желают идти дальше, чем «вероятная билатерия », [50] [51] если это так. [52]
Существует еще более острая дискуссия о том , была ли Wiwaxia , появившаяся примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этого сосредоточена на том, был ли ее питающий аппарат типом радулы или более похожим на устройство некоторых многощетинковых червей. [50] [53] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, написал, что более ранние микрофоссилии от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы. [54] Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована. [55]
Однако гельционеллиды , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая [56] [57] , считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улиток. Таким образом, моллюски в панцире предшествуют самым ранним трилобитам . [45] Несмотря на то, что большинство helcionellid окаменелости всего несколько миллиметров в длину, образцы длиной в несколько сантиметров , были также обнаружены, большинство с более лимфы -как формы. Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [58]
Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [59] Тем не менее, другие ученые не уверены , эти окаменелости раннего кембрия показывают явные признаки кручения , что определяет проживание в современных гастропод поворотами внутренних органов так ануса лежит над головой. [15] : 300–343 [60] [61]
Вольбортелла , некоторые окаменелости которой датируются 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретом, а построен из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и это не так. разделены на ряд отсеков перегородками, как у ископаемых головоногих моллюсков и современных наутилусов . Volborthella " классификация сек является неопределенной. [62] Поздняя кембрийская окаменелость Plectronoceras теперь считается самой ранней окаменелостью головоногих моллюсков, поскольку на ее панцире были перегородки и сифункул , нить ткани, котораяНаутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в раковинах ископаемых аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, поскольку их раковины содержали «балласт» каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [63] Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [64] Однако Coleoidea без панциря ( кальмар ,осьминоги , каракатицы ) сегодня в изобилии. [65]
Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [66] [67] [68] [69] «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [70] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала крупными рифостроителями в меловом периоде, но вымерла во время вымирания в мелово-палеогеновом периоде . [71] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.
Хиолиты представляют собой класс вымерших животных с оболочкой и крышечкой , которые могут быть моллюски. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни. [72]
Лофотрохозоа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенез (эволюционное «родословное дерево») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к дебатам о том, были ли кимберелла и какие-либо « халваксииды » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, [49] [50] [53] [54] возникают дебаты о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [51] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [75]
Моллюски обычно считаются членами спиральной , [73] группа определяется наличие трохофоров личинок и, в случае живого Lophophorata , структура кормления называется лофофор . Другие представители Lophotrochozoa - кольчатые черви и семь морских типов . [76] На диаграмме справа представлена филогения, представленная в 2007 году без кольчатых червей.
Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [77] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) - если это так, то это может свидетельствовать о происхождении от червя, похожего на кольчатых червя. [78] Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием, [12] в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и у него была ступня. использовался для ползучести и «панциря», который был минерализован. [51]В одном конкретном отделении генеалогического древа, оболочка conchiferans , как полагают, произошли от спикулами (небольшие шипы) от aplacophorans ; но это трудно увязать с эмбриологическим происхождением спикул. [77]
Раковина моллюска, похоже, образовалась из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [45] В конце концов, кутикула стала минерализованной, [45] используя тот же генетический механизм ( закрепленный ), что и у большинства других билатерианских скелетов . [78] Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом арагонитом . [28]
Также обсуждаются эволюционные отношения внутри моллюсков, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:
|
|
Морфологический анализ, как правило, выявляет кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярных анализов [79], хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [80]
Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием морфологических и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не монофилетичны ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; Традиционный тип Mollusca полифилетичен , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить чешуйчатые моллюски и двустворчатые моллюски. [75] Анализ 2010 г. выявил традиционные группы конхиферанов и акулифер и показал, что моллюски являются монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. [81]Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, а поскольку методы, используемые для определения достоверности кладов, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, по которым сходятся воедино разные исследования. [82] Вместо того, чтобы исключить маловероятные взаимоотношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу конкиферанов. [83]
На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, особенно жемчугом , перламутром , тирским пурпурным красителем, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Некоторые виды моллюсков могут кусать или ужалить людей, а некоторые из них стали сельскохозяйственными вредителями.
Моллюски, особенно двустворчатые, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с появления людей современного анатомического типа, и это часто приводило к чрезмерному вылову рыбы. [84] Среди других обычно употребляемых в пищу моллюсков - осьминоги и кальмары , щенки , устрицы и гребешки . [85] В 2005 г. на долю Китая приходилось 80% мирового улова моллюсков, что составило почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе Франция оставалась лидером отрасли. [86] Некоторые страны регулируют импорт и обработку моллюсков и других морепродуктов.в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые иногда могут накапливаться в организме животных. [87]
Большинство моллюсков с раковинами могут производить жемчуг, но ценны только жемчужины двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выложены перламутром . [15] : 300-343, 367-403 Лучшие природные жемчужины производятся морские жемчужные устрицы , Pinctada Margaritifera и Pinctada mertensi , которые живут в тропических и субтропических водах Тихого океана . Натуральный жемчуг образуется, когда между мантией и раковиной застревает небольшой посторонний предмет .
Два метода выращивания жемчуга включают в устриц либо «семена», либо бусинки. В «посевном» методе используются зерна молотой раковины пресноводных мидий , и чрезмерный сбор с этой целью поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке США. [15] : 367–403 Жемчужная промышленность настолько важна в некоторых областях, что значительные суммы денег тратятся на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков. [88]
Из моллюсков изготавливали другие предметы роскоши и статусные изделия. Согласно Феопомпу, тирский пурпур , сделанный из чернильных желез раковин мурекса , «приобрел вес в серебре» в четвертом веке до нашей эры . [89] Обнаружение большого количества раковин мурексов на Крите предполагает, что минойцы, возможно, первыми начали добычу «императорского пурпура» в средне-минойский период в 20–18 веках до нашей эры, за несколько столетий до тирианцев . [90] [91] Морской шелк - тонкая, редкая и ценная ткань. образуется из длинных шелковистых нитей ( биссус ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, в частности Pinna nobilis , для прикрепления к морскому дну. [92] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н.э. , «заявил, что пяти наследственным сатрапам (правителям) Армении , получившим свои знаки отличия от римского императора, были даны хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинна . По-видимому, только правящим классам было разрешено носить эти хламиды ». [93]
Раковины моллюсков, в том числе каури , использовались в качестве денег ( ракушек ) в нескольких доиндустриальных обществах. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартных денег, поддерживаемых и контролируемых государством, знакомых индустриальным обществам. Некоторые «валюты-оболочки» не использовались для коммерческих транзакций, а в основном использовались для демонстрации социального статуса в важных случаях, например, на свадьбах. [94] Когда они использовались для коммерческих сделок, они функционировали как товарные деньги, как торгуемый товар, стоимость которого варьировалась от места к месту, часто из-за трудностей с транспортом, и который был уязвим перед неизлечимой инфляцией.если появится более эффективный транспорт или поведение «золотой лихорадки». [95]
Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, так как они сидячие, поэтому они репрезентативны для среды, в которой их отбирают или помещают. [96] Potamopyrgus antipodarum используется некоторыми водоочистными сооружениями для проверки на эстроген-имитирующие загрязнители в промышленном сельском хозяйстве.
Некоторые моллюски кусают или кусают, но смерть от ядов моллюсков составляет менее 10% смертей от укусов медуз . [98]
Все осьминоги ядовиты [99], но лишь некоторые виды представляют значительную угрозу для человека. Осьминоги с синими кольцами из рода Hapalochlaena , которые обитают вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают людей только в том случае, если их сильно спровоцировать [97], но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление, которое может длиться более месяца даже при правильном лечении [100], а укус Octopus rubescens может вызвать некроз, который длится более одного месяца, если его не лечить, а также головные боли и слабость, сохраняющиеся до до недели, даже если лечить. [101]
Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно ужалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большой риск для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, а другие медленнее, но более смертоносны. [102] [98] [103] Воздействие отдельных токсинов конусообразной оболочки на нервную систему жертвы настолько точное, что может быть полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [102] [104]
Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улитка), заболевание, вызываемое шистосомой двуустки , «уступает только малярии как наиболее разрушительное паразитарное заболевание в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы этим заболеванием. болезнь - 100 миллионов только в Африке ». [105] У паразитов 13 известных видов, два из которых инфицируют людей. Сам по себе паразит не является моллюском, но все виды имеют пресноводных улиток в качестве промежуточных хозяев . [106]
Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур [107] и при попадании в новую среду могут нарушить баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах . В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его с помощью интродукции хищной улитки Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого продолжил истребление нескольких местных видов улиток. [108]
Викискладе есть медиафайлы по теме Mollusca . |
Wikibook Дихотомический Key имеет страницу на тему: Моллюски |
В Wikisource есть текст статьи " Mollusca " из Британской энциклопедии 1911 года . |