Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Йинотерия
Временной диапазон: Средняя юра – голоцен (возможна позднетриасовая запись [1] )
Дикий утконос 4.jpg
Ornithorhynchus anatinus ( Утконос )
Ambondro lingual.jpg
Челюстная кость амбондро махабо
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Подкласс:Йинотерия
Чау и Рич, 1982 [2]
Подгруппы

Первозвери является предполагавшейся базальных подкласса клады краун млекопитающих , который содержит несколько окаменелостей на мезозоя и дошедших до нас однопроходных . [3] Сегодня осталось всего пять выживших видов , обитающих в Австралии и Новой Гвинее , но окаменелости были обнаружены в Англии , Китае , России , Мадагаскаре и Аргентине . Выжившие виды состоят из утконоса и четырех видов ехидны.. В отличие от других известных коронных млекопитающих, у них сохранились постдентарные кости, о чем свидетельствует наличие постдентального впадины. У современных представителей (monotremes) среднее ухо млекопитающих развилось независимо.

История эволюции [ править ]

Согласно генетическим исследованиям, Yinotheria отделилась от других млекопитающих около 220–210 миллионов лет назад, в какой-то момент в триасовом или раннем юрском периоде . [1] [4] Самые старые из известных окаменелостей немного моложе, датируются 168–163 миллионами лет в средней юре . Эти окаменелости относятся к родам Pseudotribos из Китая, [3] Shuotherium из Китая и Англии, Itatodon из Сибири и Paritatodon из Кыргызстана и Англии . [5] Они принадлежат семьеShuotheriidae - единственная известная группа йинотерий в северном полушарии.

Инфракласс Australosphenida появился примерно в то же время, что и Shuotheriidae. Семейство Henosferidae , включающее роды Henosferus , Ambondro и Asfaltomylos , было обнаружено в южном полушарии в Аргентине и на Мадагаскаре. Это предполагает, что эта семья могла быть более широко распространенной и разнообразной в Гондване в то время; однако из-за их хрупкого состояния некоторые окаменелости могли быть уничтожены геологическими событиями.

Семейство Ausktribosphenidae и первые монотремы появились в раннем меловом периоде в регионе, который сейчас известен как Австралазия . Несмотря на то, что они были обнаружены в том же регионе мира и в тот же период времени, недавняя работа показала, что более старые Henosferidae являются сестринским таксоном Monotremata , а Ausktribosphenidae являются следующими сестринскими таксонами в Australosphenidae. [6] Ausktribosphenidae включает роды Bishops и Ausktribosphenos .

Около 110 миллионов летних монотремных фрагментов ископаемых челюстей были обнаружены в Лайтнинг-Ридж , Новый Южный Уэльс . Эти фрагменты, принадлежащие к виду Steropodon galmani , являются самыми древними из известных окаменелостей монотремов. Также были обнаружены окаменелости родов Kollikodon , Teinolophos и Obdurodon . В 1991 году на юге Аргентины был найден окаменелый зуб утконоса возрастом 61 миллион лет (с тех пор он получил название Monotrematum , хотя теперь он считается разновидностью Obdurodon ). (См. Ископаемые монотремы ниже.) Молекулярные часыа датирование окаменелостей дает широкий диапазон дат раскола между ехиднами и утконосами: в одном обзоре раскол был от 19 до 48 миллионов лет назад [7], а в другом - от 17 до 89 миллионов лет назад. [8] Все эти даты являются более поздними, чем самые старые известные окаменелости утконоса, что позволяет предположить, что как виды ехидны с коротким, так и с длинным клювом произошли от утконосоподобного предка.

Систематика [ править ]

История классификации [ править ]

Прототерия [ править ]

Смотрите также: Прототерия

Первоначально монотремы были классифицированы как подкласс млекопитающих, известный как прототерия . Имена Prototheria, Metatheria и Eutheria (означающие «первые звери», «измененные звери» и «настоящие звери» соответственно) относятся к трем группировкам млекопитающих, у которых есть живые представители. Каждую из трех можно определить как общую кладу, содержащую живую коронную группу (соответственно Monotremata, Marsupialia и Placentalia ) плюс любые ископаемые виды, которые более тесно связаны с этой коронной группой, чем с любыми другими живыми животными.

Тройное деление живых млекопитающих Into однопроходных, сумчатых и плацентарных был уже хорошо зарекомендовали себя, когда Томас Хаксли предложил имена Сумчатые и Eutheria включить две последние группы в 1880. Первоначально рассматриваются как подклассы, Сумчатые и Eutheria являются условно сгруппированы в infraclasses из подкласс Theria , а в более поздних предложениях был понижен в должности (до когорт или даже магнордов ), поскольку кладистическая переоценка отношений между живыми и ископаемыми млекопитающими предполагала, что сама Theria должна быть понижена в ранге. [9]

Прототерия, с другой стороны, до недавнего времени считалась подклассом на основе гипотезы, определявшей группу двумя предполагаемыми синапоморфиями : (1) образование боковой стенки мозговой коробки из кости, называемой передней пластинкой. , в отличие от алисфеноида у терианцев; и (2) линейное расположение бугров моляров, контрастирующее с треугольным расположением у терианов. Эти признаки, по-видимому, объединяют монотремы с рядом отрядов мезозойских ископаемых ( Morganucodonta , Triconodonta , Docodonta и Multituberculata) в более широкой кладе, для которой было сохранено название Prototheria, и из которой monotremes считались только последней выжившей ветвью (Benton 2005: 300, 306).

Гипотеза Australosphenida и Yinotheria [ править ]

Доказательства, которые считались в пользу прототерии, теперь повсеместно игнорируются. Во-первых, исследование эмбрионов показало, что развитие стенки мозговой коробки у терианцев и прототерианцев практически идентично: передняя пластинка просто сливается с алисфеноидом у терианов, и, следовательно, состояние мозговой коробки в «прототерианском» состоянии. wall является примитивным для всех млекопитающих, а терианское состояние может быть выведено из него. Кроме того, линейное расположение бугров моляров также является примитивным для всех млекопитающих. Следовательно, ни одно из этих состояний не может предоставить однозначно разделяемый производный характер, который поддерживал бы «прототерианскую» группировку порядков в отличие от Терии (Kemp 1983).

При дальнейшей переоценке коренные зубы эмбриональных и ископаемых монотрем (живые взрослые монотремы беззубые), по-видимому, демонстрируют наследственный образец бугорков, который подобен треугольному расположению, наблюдаемому у терианов. Некоторые особенности этого зубного ряда подтверждают альтернативную группировку монотрем с некоторыми недавно обнаруженными ископаемыми формами в предлагаемую новую кладу, известную как Australosphenida , а также предполагают, что треугольный ряд бугорков мог развиться независимо у австралосфенид и териан (Luo et al. 2001 , 2002). Australosphenida характеризуется общим наличием поясной извилины на внешнем переднем углу нижних моляров, короткого и широкого талонида, относительно низкого тригонида и триангулированного последнего нижнего премоляра. [10]

Гипотеза Australosphenida остается спорным; например, язычная цингула, по-видимому, присутствует у различных неавстралосфенидских млекопитающих [11], и некоторые работы показали возможность того, что Eutheria является сестринской группой Australosphenida без монотрем. [12] В результате некоторые систематики (например, McKenna & Bell 1997) предпочитают сохранять название Prototheria в качестве подходящего контраста с другой группой живых млекопитающих, Theria. Теоретически Prototheria таксономически избыточна, так как Monotremata в настоящее время является единственным отрядом, который все еще может быть уверенно включен, но его сохранение может быть оправдано, если новые ископаемые свидетельства или повторное исследование известных ископаемых позволит вымершим родственникам монотрем. быть идентифицированным и помещенным в более широкую группу.

При проведении систематической работы было также обнаружено, что Australosphenida является сестринским таксоном Shuotheriidae , малоизвестной группы мезозойских млекопитающих, которые были обнаружены на территории современного Китая . Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2002 сказали следующее относительно Shuotheriidae, особенно Shuotherium : [13]

На наш взгляд, наиболее убедительное свидетельство сходства Shuotherium лежит в структуре последнего премоляра, который имеет поразительное сходство со структурой Australosphenida.

Строение нижних моляров у шуотериев и австралосфенид, очевидно, сильно различается, и по этой причине мы не помещаем шуотериев в эту гондванскую кладу. Однако, основываясь на ограниченных имеющихся данных, мы предполагаем, что Shuotherium является жизнеспособным сестринским таксоном Australosphenida.

Yinotheria названа в честь этой группы. [3] [14]

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Monotremes § Ископаемые monotremes

По сравнению с Metatheria и Eutheria , где, кажется, есть лучшее понимание взаимоотношений между таксонами с существенными ископаемыми свидетельствами, у Yinotheria мало ископаемых; в основном состоит из (за редким исключением) челюстных костей и зубов. Вдобавок группа, похоже, не была столь разнообразной в своей эволюционной истории по сравнению с членами как Метатерии, так и Евтерии. [15] Дальнейший анализ и лучшие ископаемые останки могут повлиять на принадлежность Yinotheria, а также на перестройку и пересмотр взаимоотношений стебель-монотрем и коронованных монотрем.

  • Подкласс Yinotheria Chow & Rich 1982 sensu Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004 [Prototheria Gill 1872 ]
    • Орден † Shuotherida Chow & Rich 1982 [Shuotheridia; Шуотерия]
      • Семья † Shuotheriidae Chow & Rich 1982
        • Род † Pseudotribos Luo, Ji & Yuan 2007
          • † Pseudotribos robustus Луо, Цзи и Юань 2007
        • Род † Shuotherium Chow & Rich 1982 г.
          • † Shuotherium dongi Chow & Rich 1982 г.
          • † Shuotherium shilongi Wang et al. 1998 г.
    • Инфракласс Australosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001 sensu Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004
      • Заказать † Ausktribosphenida Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
        • Семейство † Ausktribosphenidae Rich et al. 1997 г.
          • Род † Bishops Rich et al. 2001 г.
            • † Епископы Уитмори Рич и др. 2001 г.
          • Род † Ausktribosphenos Rich et al. 1997 г.
            • † Ausktribosphenos nyktos Rich et al. 1997 г.
      • Заказать † Хеноферида Аверьянов, Лопатин 2011
        • Семейство † Henosferidae Rougier et al. 2007 г.
          • Род † Ambondro [16]
            • † Амбондро махабо Флинн и др. 1999 г.
          • Род † Asfaltomylos Rauhut et al. 2002 г.
            • † Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al. 2002 г.
          • Род † Henosferus Rougier et al. 2007 г.
            • † Henosferus molus Rougier et al. 2007 г.
      • Заказать Monotremata Bonaparte 1837 sensu Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska 2001
        • Род † Kryoryctes Pridmore et al. 2005 (либо стебл-монотрем [17], либо младший синоним Steropodon [18] )
          • † Kryoryctes cadburyi Pridmore et al. 2005 г.
        • Подотряд Tachyglossa Gill 1872
          • Семейство Tachyglossidae Gill 1872 [ Echidnidae Burnett 1830 ] (ехидны, колючие муравьеды)
            • Род † Megalibgwilia Griffiths, Wells & Barrie 1991 (субъективный синоним или подрод Zaglossus )
              • † Megalibgwilia robusta (Dun 1895) (субъективный синоним Zaglossus robustus )
              • † Megalibgwilia ramsayi (Owen 1884) (старший синоним Megalibgwilia owenii [15] )
            • Род Zaglossus Gill 1877 [ Proechidna Gervais 1877 ; Acanthoglossus Gervais 1877 ; Bruynia Dubois 1882 ; Bruijia Thomas 1883 ; Prozaglossus Kerbert 1913 ] (Длинноклювые ехидны)
              • † Zaglossus hacketti Glauert 1914 (Гигантская ехидна Хакетта) (может принадлежать к новому роду [15] )
              • Zaglossus bruijni (Peters & Doria 1876) (Западный Длинноклювый / Bruinj's / Коричневая ложная ехидна)
              • Zaglossus attboroughii Flannery & Groves 1998 (Аттенборо / Сэр Дэвид / Длинноклювая ехидна Циклопа)
              • Zaglossus bartoni Thomas 1907 (Восточная / Длинноклювая Бартона / Серая ложная ехидна)
            • Род Tachyglossus Illiger 1811 [ Acanthonotus Goldfuss 1809 ; Ехидна Кювье 1798 г . ; Echinopus Fischer de Waldheim 1814 ; Syphomia Rafinesque 1815 ]
              • Tachyglossus aculeatus (Shaw 1792) Illiger 1811 (короткоклювая ехидна)
        • Подотряд Platypoda Gill 1872
          • Семейство † Kollikodontidae Flannery et al. 1995 г.
            • Род † Kollikodon Flannery et al. 1995 (возможно, млекопитающее неопределенного размещения [15] )
              • † Kollikodon ritchiei Flannery et al. 1995 г.
          • Семья † Steropodontidae Archer et al. 1985 г.
            • Род † Teinolophos Rich et al. 1999 (может быть базальной монотремой или стержневой монотремой [15] )
              • † Teinolophos trusleri Rich et al. 1999 г.
            • Род † Steropodon Archer et al. 1985 г.
              • † Steropodon galmani Archer et al. 1985 г.
          • Семья Ornithorhynchidae Серые 1825
            • Род † Monotrematum Pascual et al. 1992 (здесь считается базальным орниторинхидом; [15] другие субъективные синонимы Обдуродона )
              • † Monotrematum sudamericanum Pascual et al. 1992 г.
            • Род † Obdurodon Woodburne & Tedford 1975
              • † Obdurodon insignis Woodburne & Tedford 1975 г.
              • † Obdurodon tharalkooschild Фортепиано , Лучник и Рука 2013
              • † Obdurodon dicksoni Archer et al. 1992 (утконос Риверсли)
            • Род Ornithorhynchus Blumenbach 1800 [ Dermipus Wiedermann 1800 ; Утконос Шоу 1799, non Herbst 1793 ]
              • Ornithorhynchus anatinus (Shaw 1799), Blumenbach 1800 (утконос)

Филогения [ править ]

Ниже представлено упрощенное дерево на Averianov et. al , 2014 [6] после Woodburn, 2003 [16] и Ashwell, 2013 [15]

Йинотерия
† Shuotheriidae
 

† Псевдотрибо

 
 

† Шуотерий

 
 
Австралосфенида
† Ausktribosphenidae
 

† Епископы

 
 

† Аусктрибосфен

 
 
 
† Henosferidae
 

† Хеносфер

 
 
 

† Амбондро

 
 

† Асфальтомилос

 
 
 
 

Монотремата

 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Hugall, AF; и другие. (2007). «Выбор калибровки, сглаживание скорости и паттерн диверсификации четвероногих согласно длинному ядерному гену RAG-1» . Syst. Биол . 56 (4): 543–63. DOI : 10.1080 / 10635150701477825 . PMID  17654361 .
  2. ^ Чоу, М .; Рич, TH (1982). « Shuotherium dongi , n. Gen. И sp., Териан с псевдотрибосфеническими коренными зубами из юрского периода провинции Сычуань, Китай» . Австралийская маммология . 5 : 127–42.
  3. ^ a b c Ло, Чжэ-Си; Цзи, Цян; Юань, Чун-Си (2007). «Конвергентные дентальные приспособления у псевдотрибосфенических и трибосфеновых млекопитающих» . Природа . 450 (7166): 93–97. Bibcode : 2007Natur.450 ... 93L . DOI : 10,1038 / природа06221 . PMID 17972884 . S2CID 609206 . Проверено сентябрь 2013 .   Проверить значения даты в: |access-date=( помощь )
  4. ^ http://timetree.org/pdf/Madsen2009Chap68.pdf
  5. ^ Wang, Y.-Q. и Ли Ч.-К. 2016. Пересмотр систематического положения среднеюрских млекопитающих Itatodon и Paritatodon. Palaeontologia Polonica 67, 249–256.
  6. ^ а б Аверьянов и др. al , 2014
  7. ^ Филлипс, MJ; Беннетт, штат TH; Ли, MS. (2009). «Молекулы, морфология и экология указывают на недавнее амфибийное происхождение ехидн» . PNAS . 106 (40): 17089–17094. Bibcode : 2009PNAS..10617089P . DOI : 10.1073 / pnas.0904649106 . PMC 2761324 . PMID 19805098 .  
  8. ^ http://timetree.org/pdf/Springer2009Chap69.pdf
  9. ^ Marsupialia и Eutheria / Placentalia появляются как когорты в McKenna & Bell 1997 и в Benton 2005, при этом Терия оценивается как суперкогорта или инфралегия , соответственно.
  10. Перейти ↑ Luo et al., 2001, pp. 53, 56
  11. ^ Sigogneau-Расселдр., 2001, стр. 146
  12. ^ Woodburne, 2003, рис. 5; Woodburne et al., 2003, рис. 3
  13. ^ Дайкса: Shuoterium
  14. ^ Келян-Яворовск, Cifelli & Л 2004 , стр. 214-215, 529
  15. ^ Б с д е е г Ашуэлл, 2013
  16. ^ а б Вудберн, 2003
  17. ^ Придмор, Питер А .; и другие. (Декабрь 2005), "А Tachyglossid-Как Humerus из раннего мела Юго-Восточной Австралии", журнал эволюции млекопитающих , 12 (3-4): 359-378, DOI : 10.1007 / s10914-005-6959-9 , S2CID 22931124 
  18. ^ Филлипс, Мэтью Дж .; и другие. (2010), «Ответ Каменсу: как недавно современные монотремы диверсифицировались?», Proc Natl Acad Sci USA , 107: E13 (4): E13, Bibcode : 2010PNAS..107E..13P , doi : 10.1073 / pnas.0913152107 , PMC 2824408 
  • Бентон, Майкл Дж. 2005. Палеонтология позвоночных . 3-е изд. Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1 
  • Кемп, Т.С. (1983). «Отношения млекопитающих». Зоологический журнал Линнеевского общества . 77 (4): 353–84. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1983.tb00859.x .
  • Луо, Z.-X .; Cifelli, RL; Келан-Яворовска, З. (2001). «Двойное происхождение трибосфеновых млекопитающих». Природа . 409 (6816): 53–7. Bibcode : 2001Natur.409 ... 53L . DOI : 10.1038 / 35051023 . PMID  11343108 . S2CID  4342585 .
  • Луо, Z.-X .; Cifelli, RL; Келан-Яворовска, З. (2002). «В поисках филогении мезозойских млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica . 47 : 1–78.
  • Маккенна, Малкольм К. и Сьюзан К. Белл. 1997. Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11013-8 
  • Зофия Киелан-Яворовска, Ричард Л. Чифелли и Чжэ-Си Луо, Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и структура (Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, 2004 г.), 214-215.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с йинотерией, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Yinotheria на Wikispecies