Симбиодиниум
Symbiodinium - это род динофлагеллят , который включает всебя самую большую и наиболее распространенную группу известных эндосимбиотических динофлагеллят. Эти одноклеточные микроводоросли обычно обитают в энтодерме тропических книдарий , таких как кораллы , морские анемоны и медузы , где продукты их фотосинтеза обмениваются в хозяине на неорганические молекулы. Их также укрывают различные виды демоспонгов , плоских червей , моллюсков , таких какгигантские моллюски , фораминиферы ( соритиды ) и некоторые инфузории . Как правило, эти динофлагелляты проникают в клетку-хозяин посредством фагоцитоза , сохраняются как внутриклеточные симбионты , размножаются и рассеиваются в окружающей среде. Исключение составляет большинство моллюсков, у которых эти симбионты межклеточные (между клетками). Книдарии , связанные с Symbiodinium , встречаются в основном в теплой олиготрофной (бедной питательными веществами) морской среде , где они часто являются доминирующими составляющими бентоса .сообщества. Таким образом, эти динофлагелляты являются одними из самых распространенных эукариотических микробов , встречающихся в экосистемах коралловых рифов .
Symbiodinium в просторечии называют зооксантеллами , а животных, симбиотических с водорослями этого рода, называют «зооксантеллами». Этот термин широко использовался для обозначения любых золотисто-коричневых эндосимбионтов , включая диатомовые водоросли и другие динофлагелляты. Дальнейшее использование этого термина в научной литературе не рекомендуется из-за путаницы, вызванной чрезмерным обобщением таксономически разнообразных симбиотических отношений. [2]
В 2018 году систематика Symbiodiniaceae была пересмотрена, и отдельные клады были перераспределены в семь родов. [3] После этого пересмотра название Symbiodinium теперь является sensu stricto названием рода только для видов, которые ранее были классифицированы как Clade A. [3] Другие клады были реклассифицированы как отдельные роды (см. Молекулярную систематику ниже).
Многие виды Symbiodinium известны прежде всего своей ролью мутуалистических эндосимбионтов . У хозяев они обычно встречаются с высокой плотностью, от сотен тысяч до миллионов на квадратный сантиметр. [4] Успешное культивирование плавающих гимнодиниоидных клеток из кораллов привело к открытию, что «зооксантеллы» на самом деле были динофлагеллятами. [5] [6] Каждая клетка Symbiodinium является коккоидной в hospite (живущей в клетке-хозяине) и окружена мембраной, которая возникает из плазмалеммы клетки-хозяина во время фагоцитоза .. Эта мембрана, вероятно, претерпевает некоторую модификацию содержания белка , функция которого ограничивает или предотвращает слияние фаго-лизосом . [7] [8] [9] Структура вакуоли , содержащая симбионт, поэтому называется симбиосомой . Каждую симбиосому занимает одна симбионтная клетка. Неясно, как эта мембрана расширяется, чтобы вместить делящуюся симбионтную клетку. В нормальных условиях симбионт и клетки-хозяева обмениваются органическими и неорганическими молекулами , что обеспечивает рост и пролиферацию обоих партнеров.
Симбиодиниум — один из наиболее изученных симбионтов. Их мутуалистические отношения с рифообразующими кораллами составляют основу очень разнообразной и продуктивной экосистемы . Коралловые рифы приносят экономические выгоды, оцениваемые в сотни миллиардов долларов каждый год, в виде декоративного , натурального и коммерческого рыболовства, туризма и отдыха, защиты побережья от штормов, источника биологически активных соединений для фармацевтических разработок и многого другого. [10]
Светлые и конфокальные изображения клеток
Symbiodinium в хоспитах (живущих в клетке - хозяине) внутри сцифистом медузы
Cassiopea xamachana . Этому животному требуется заражение этими водорослями, чтобы завершить свой жизненный цикл . Хлоропласт , изображенный в 3D, сильно ретикулирован и распределен по периферии клетки .
Symbiodinium достигают высокой плотности клеток за счет обильного митотического деления в энтодермальных тканях многих мелководных тропических и субтропических книдарий . Это СЭМ внутренней брыжейки рифового кораллового полипа (
Porites porites ), подвергнутой замороженному перелому , которая показывает распределение и плотность симбионтных клеток.
Генетическое несоответствие между кладами унаследованного рода
Symbiodinium sensu lato по сравнению с другими динофлагеллятами. Анализ консервативных митохондриальных последовательностей ( CO1 ) и рДНК ( SSU ) позволяет предположить, что требовалась таксономическая ревизия этой группы. См. клады A—F ,
Polarella ,
Scrippsiella ,
Pfiesteria ,
Peridinium ,
Lingulodinium ,
Alexandrium ,
Karlodinium ,
Karenia ,
Gymnodinium ,
Gyrodinium ,
Акашиво и
Пророцентрум .
Исследование разнообразия, экологии и эволюции
симбиодиниума дополнено анализом рибосомной и однокопийной ядерной , пластидной и митохондриальной ДНК. Использование нескольких маркеров вместе с иерархической филогенетической классификацией обеспечивает генетическое разрешение, необходимое для исследования видового разнообразия, биогеографии, расселения, естественного отбора и адаптивной радиации.
Глобальное распространение и предварительная оценка разнообразия обычных видов
Symbiodinium , связанных с книдариями (исключая редкие «виды»). Данные внутренней расшифрованной спейсерной области 2 ( ITS2 ) (
sensu LaJeunesse 2002) используются здесь в качестве показателя видового разнообразия.
Распределение видов
Symbiodinium , включающих различные экологические гильдии в экосистеме кораллового рифа .
А . Книдарии-хозяева могут выделять в окружающую среду миллионы симбионтных клеток (жизнеспособных и некротических) в день (
а ). В свою очередь, эти животные пропускают большие объемы воды через свою желудочно- кишечную систему для дыхания и удаления клеточных отходов , процесс, который вводит множество мелких частиц, включая пищу и различные другие виды
Symbiodinium spp. (обозначены различиями в цвете клеток) (
б ).
Б . Экологическая ниша
, с точки зрения функциональных групп, различается у видов
Symbiodinium . Существует несколько экологических гильдий, в том числе многочисленные виды, специфичные для хозяина, и виды-хозяева-универсалы (
1 ), низкофоновые и потенциально условно- патогенные виды (
2 ), а также несимбиотические виды, тесно связанные с биомом коралла (
3 ) и/или занимающие несвязанные места обитания (
4 )
Жизненный цикл симбиодиниума
Стадии жизни динофлагеллят рода
Symbiodinium . (
A ) Электронные микрофотографии Symbiodinium mastigote (подвижная клетка) с характерной гимнодиниоидной морфологией (
S. natans ) и (
B ) коккоидной клетки у хоспита. В качестве свободноживущих клеток мастиготы могут расселяться на короткие расстояния и могут проявлять хемотаксис по отношению к источникам азота . Оказавшись внутри хозяина, эти симбионты быстро размножаются и во многих случаях доминируют в цитоплазме клетки -хозяина.
Мелкие черты и органеллы , обнаруженные у видов
Symbiodinium . (
A ) Крупный план разделенных клеток тетрады из культуры
S. corculorum , которая генетически похожа на
S. pilosum (оба относятся к типу/субкладу A2). Эта конкретная линия необычна среди описанных
Symbiodinium тем, что обладает мукоцистами и хлоропластами с параллельным и периферическим расположением тилакоидов . Жгутики видны на поперечном срезе в пространстве между дочерними клетками. (
B ) Толстая целлюлозная клеточная стенка наблюдается у многих культивируемых изолятов. (
C ) TEM поперечного сечения доли хлоропласта на периферии клетки с параллельными и периферическими тилакоидами, сгруппированными в наборы по три.
ПЭМ поперечного сечения делящейся клетки (дублета). Вставка световой микрофотографии изображает дублет в культуре. Жгутики присутствуют в дочерних клетках мастигота (белые стрелки) до выхода из материнской клеточной стенки. п = ядро ; акк = тело накопления ; пир = пиреноид .
(Роберт К. Тренч и др ., 1981 г.) Сетчатые структуры хлоропластов (
A )
Cladocopium goreaui (ранее
S. goreaui тип C1), (
B )
Symbiodinium fitti (тип A3) и (
C )
Effrenium voratum (ранее
S. californium тип E1)
[3] , изображенные на 3- D с помощью конфокальной микроскопии автофлуоресценции хлорофилла .