Взрослые стволовые клетки - это недифференцированные клетки , обнаруживаемые по всему телу после развития, которые размножаются путем деления клеток, чтобы восполнить умирающие клетки и регенерировать поврежденные ткани . Также известные как соматические стволовые клетки (от греческого Σωματικóς, что означает тело ), их можно найти у молодых, взрослых животных и людей, в отличие от эмбриональных стволовых клеток .
Взрослая стволовая клетка | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | Cellula praecursoria |
MeSH | D053687 |
TH | H1.00.01.0.00035 |
Анатомические термины микроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Научный интерес к взрослым стволовым клеткам сосредоточен вокруг двух основных характеристик. Первый из которых, является их способность делить или самообновлению на неопределенное время , а во- вторых, их способность генерировать все типы клеток на органе , из которого они происходят, потенциально регенерировать весь орган из нескольких клеток. [1] В отличие от эмбриональных стволовых клеток, использование взрослых стволовых клеток человека в исследованиях и терапии не считается спорным , поскольку они получены из образцов тканей взрослого человека, а не из человеческих эмбрионов, предназначенных для научных исследований. Основные функции взрослых стволовых клеток заключаются в замене клеток, которые подвержены риску возможной смерти в результате болезни или травмы, и в поддержании состояния гомеостаза внутри клетки. [2] Существует три основных метода определения способности взрослой стволовой клетки стать специализированной клеткой. [3] Взрослая стволовая клетка может быть помечена in vivo и отслежена, ее можно выделить и затем трансплантировать обратно в организм, а также ее можно выделить in vivo и обработать с помощью гормонов роста. [4] Они в основном изучались на людях и модельных организмах, таких как мыши и крысы .
Состав
Определение свойств
Стволовая клетка обладает двумя свойствами:
- Самообновление является возможностью пройти через множество циклов в делении клеток , сохраняясвоем недифференцированном состоянии. Стволовые клетки способны реплицироваться несколько раз и могут привести к образованию двух стволовых клеток, одна из которых более дифференцирована, чем другая, или двух дифференцированных клеток. [5]
- Мультипотентность или мультидифференциальный потенциал - это способность генерироватьпотомствонескольких различныхтипов клеток(например,глиальных клетокинейронов) в отличие отунипотентности, которая является термином для клеток, которые ограничены производством одноклеточного типа. Однако некоторые исследователи не считают, что мультипотентность важна, и полагают, чтоунипотентныесамообновляющиеся стволовые клетки могут существовать. [6] Эти свойства можно относительно легко проиллюстрировать in vitro , используя такие методы, какклоногенные анализы, в которых охарактеризовано потомство отдельной клетки. Однако известно, чтоусловиякультивирования клетокin vitro могут изменять поведение клеток, доказывая, что конкретнаясубпопуляцияклеток обладает свойствами стволовых клеток in vivo, что является сложной задачей, и поэтому существуют серьезные споры о том, могут ли некоторые предполагаемые популяции стволовых клеток у взрослых действительно стволовые клетки.
Характеристики
Отделение клеток
Чтобы обеспечить самообновление, стволовые клетки подвергаются двум типам деления клеток (см. Диаграмму деления и дифференцировки стволовых клеток ). Симметричное деление дает две идентичные дочерние стволовые клетки, тогда как асимметричное деление дает одну стволовую клетку и одну клетку-предшественницу с ограниченным потенциалом самообновления. Предшественники могут пройти несколько раундов клеточного деления, прежде чем окончательно дифференцироваться в зрелую клетку. Считается, что молекулярное различие между симметричными и асимметричными делениями заключается в дифференциальной сегрегации белков клеточной мембраны (таких как рецепторы ) и связанных с ними белков между дочерними клетками. [7]
В нормальных условиях тканевые стволовые клетки делятся медленно и нечасто. Они проявляют признаки покоя или обратимой остановки роста. [8] нишу стволовых клеток находится в играет большую роль в поддержании поко. [8] Нарушенные ниши заставляют стволовые клетки снова начать активно делиться, чтобы заменить потерянные или поврежденные клетки, пока ниша не будет восстановлена. В кроветворных стволовых клеток , то МАРК / ERK пути и PI3K / AKT / MTOR пути регулируют этот переход. [9] Способность регулировать клеточный цикл в ответ на внешние сигналы помогает предотвратить истощение стволовых клеток или постепенную потерю стволовых клеток после изменения баланса между неактивным и активным состояниями. Редкие деления клеток также помогают снизить риск приобретения мутаций ДНК, которые могут передаваться дочерним клеткам.
Пластичность
Открытия последних лет показали, что взрослые стволовые клетки могут обладать способностью дифференцироваться в типы клеток из разных зародышевых листков. Например, нервные стволовые клетки головного мозга, происходящие из эктодермы, могут дифференцироваться на эктодерму, мезодерму и энтодерму . [10] Стволовые клетки костного мозга, происходящие из мезодермы, могут дифференцироваться в печень, легкие, желудочно-кишечный тракт и кожу, которые происходят из энтодермы и мезодермы. [11] Это явление называется трансдифференцировкой или пластичностью стволовых клеток . Это может быть вызвано изменением ростовой среды при культивировании стволовых клеток in vitro или их трансплантацией в орган тела, отличный от того, из которого они были первоначально выделены. Среди биологов до сих пор нет единого мнения о распространенности и физиологической и терапевтической значимости пластичности стволовых клеток. Более поздние открытия предполагают, что плюрипотентные стволовые клетки могут находиться в крови и тканях взрослых в спящем состоянии. [12] Эти клетки называются «стволовыми клетками, подобными бластомерам» (BLSC) [13] и «очень маленькими, подобными эмбрионам» (VSEL) стволовыми клетками, и проявляют плюрипотентность in vitro. [12] Поскольку BLSC и VSEL-клетки присутствуют практически во всех тканях взрослого человека, включая легкие, мозг, почки, мышцы и поджелудочную железу, [14] совместная очистка BLSC и VSEL-клеток с другими популяциями взрослых стволовых клеток может объяснить очевидное плюрипотентность популяций взрослых стволовых клеток. Однако недавние исследования показали, что клетки VSEL человека и мыши лишены характеристик стволовых клеток и не являются плюрипотентными. [15] [16] [17] [18]
Старение
С возрастом функция стволовых клеток нарушается, и это способствует прогрессирующему ухудшению состояния и восстановления тканей. [19] Вероятной важной причиной увеличения дисфункции стволовых клеток является возрастное накопление повреждений ДНК как в стволовых клетках, так и в клетках, составляющих среду стволовых клеток. [19] (См. Также теорию старения повреждений ДНК .)
Однако взрослые стволовые клетки могут быть искусственно возвращены в состояние, в котором они ведут себя как эмбриональные стволовые клетки (включая связанные с ними механизмы репарации ДНК). Это было сделано на мышах еще в 2006 г. [20], и в будущем предполагается существенно замедлить старение человека. Такие клетки являются одним из различных классов индуцированных стволовых клеток .
Функция
Сигнальные пути
Исследования стволовых клеток взрослых были сосредоточены на раскрытии общих молекулярных механизмов, контролирующих их самообновление и дифференциацию.
- Notch
- Путь Notch был известен биологам, занимающимся развитием, на протяжении десятилетий. Его роль в контроле пролиферации стволовых клеток теперь была продемонстрирована для нескольких типов клеток , в том числе кроветворной , нервной и молочной железы [21] стволовых клетки.
- Wnt
- Эти пути развития также играют важную роль в качестве регуляторов стволовых клеток. [22]
- TGFβ
- Семейство TGF - beta из цитокины регулируют стволовости обоих нормальных и раковых стволовых клеток . [23]
Типы
Гематопоэтические стволовые клетки
Гемопоэтические стволовые клетки (HSC) - это стволовые клетки, которые могут дифференцироваться во все клетки крови. [24] Этот процесс называется гематопоэзом. [25] Гематопоэтические стволовые клетки находятся в костном мозге и пуповинной крови . [26]
Стволовые клетки молочной железы
Стволовые клетки молочной железы являются источником клеток для роста молочной железы в период полового созревания и беременности и играют важную роль в канцерогенезе молочной железы. [27] Стволовые клетки молочных желез были выделены из тканей человека и мыши, а также из клеточных линий, полученных из молочной железы. Единичные такие клетки могут давать начало как люминальным, так и миоэпителиальным типам клеток железы, и было показано, что они обладают способностью регенерировать весь орган у мышей. [27]
Стволовые клетки кишечника
Стволовые клетки кишечника непрерывно делятся на протяжении всей жизни и используют сложную генетическую программу для производства клеток, выстилающих поверхность тонкого и толстого кишечника. [28] Стволовые клетки кишечника располагаются у основания ниши стволовых клеток, называемой криптами Либеркуна . Стволовые клетки кишечника, вероятно, являются источником большинства видов рака тонкой и толстой кишки. [29]
Мезенхимальные стволовые клетки
Мезенхимальные стволовые клетки (МСК) имеют стромальное происхождение и могут дифференцироваться в различные ткани. МСК были выделены из плаценты , жировой ткани , легкие , костный мозга и крови, Уортон желе из пуповины , [30] и зубы (периваскулярная ниша пульпы зуба и периодонтальная связка ). [31] МСК привлекательны для клинической терапии из-за их способности дифференцироваться, обеспечивать трофическую поддержку и модулировать врожденный иммунный ответ . [30] Эти клетки обладают способностью дифференцироваться в различные типы клеток, такие как остеобласты , хондробласты , адипоциты , нейроэктодермальные клетки и гепатоциты . [32] Биоактивные медиаторы, способствующие локальному росту клеток, также секретируются МСК. Также наблюдается противовоспалительное действие на местную микросреду, способствующее заживлению тканей. Воспалительный ответ может модулироваться регенеративными клетками, полученными из жировой ткани (ADRC), включая мезенхимальные стволовые клетки и регуляторные Т-лимфоциты . Таким образом, мезенхимальные стволовые клетки изменяют результат иммунного ответа, изменяя секрецию цитокинов дендритными и Т-клеточными субпопуляциями. Это приводит к переходу от провоспалительной среды к противовоспалительной или толерантной клеточной среде. [33] [34]
Эндотелиальные стволовые клетки
Эндотелиальные стволовые клетки - это один из трех типов мультипотентных стволовых клеток, обнаруженных в костном мозге. Это редкая и противоречивая группа, обладающая способностью дифференцироваться в эндотелиальные клетки, клетки, выстилающие кровеносные сосуды.
Нервные стволовые клетки
Существование стволовых клеток во взрослом мозге было постулировано после открытия, что процесс нейрогенеза , рождения новых нейронов , продолжается у крыс и во взрослой жизни. [35] О наличии стволовых клеток в зрелом мозге приматов впервые сообщили в 1967 году. [36] С тех пор было показано, что новые нейроны генерируются у взрослых мышей, певчих птиц и приматов, включая человека. Обычно, взрослый нейрогенез ограничивается двумя областями мозга - субвентрикулярная зоны , какие линии на боковых желудочков , и зубчатую извилину по гиппокампа . [37] Хотя генерация новых нейронов в гиппокампе хорошо известна, наличие истинных самообновляющихся стволовых клеток там обсуждалось. [38] При определенных обстоятельствах, таких как повреждение тканей при ишемии , нейрогенез может быть индуцирован в других областях мозга, включая неокортекс .
Нервные стволовые клетки обычно культивируются in vitro как так называемые нейросферы - плавающие гетерогенные агрегаты клеток, содержащие большую часть стволовых клеток. [39] Они могут размножаться в течение продолжительных периодов времени и дифференцироваться как в нейрональные, так и в глиальные клетки, и, следовательно, вести себя как стволовые клетки. Однако некоторые недавние исследования предполагают, что это поведение индуцируется условиями культивирования в клетках-предшественниках , потомках деления стволовых клеток, которые обычно проходят строго ограниченное количество циклов репликации in vivo . [40] Кроме того, полученные из нейросферы клетки не ведут себя как стволовые при трансплантации обратно в мозг. [41]
Нервные стволовые клетки имеют много общих свойств с гемопоэтическими стволовыми клетками (HSC). Примечательно, что при попадании в кровь клетки, происходящие из нейросферы, дифференцируются в различные типы клеток иммунной системы . [42]
Обонятельные взрослые стволовые клетки
Обонятельные взрослые стволовые клетки были успешно получены из клеток обонятельной слизистой оболочки человека, которые находятся на слизистой оболочке носа и участвуют в обонянии. [43] Если им дать правильную химическую среду, эти клетки обладают той же способностью, что и эмбриональные стволовые клетки, развиваться во множество различных типов клеток. Обонятельные стволовые клетки обладают потенциалом для терапевтического применения и, в отличие от нервных стволовых клеток, могут быть легко получены без вреда для пациента. Это означает, что их можно легко получить от всех людей, включая пожилых пациентов, которые могут больше всего нуждаться в лечении стволовыми клетками.
Стволовые клетки нервного гребня
Волосяные фолликулы содержат два типа стволовых клеток, один из которых, по-видимому, представляет собой остаток стволовых клеток эмбрионального нервного гребня . Подобные клетки были обнаружены в желудочно-кишечном тракте , седалищном нерве , сердечном тракте оттока, спинномозговых и симпатических ганглиях . Эти клетки могут генерировать нейроны , шванновские клетки , миофибробласты , хондроциты и меланоциты . [44] [45]
Яички
Мультипотентные стволовые клетки с заявленной эквивалентностью эмбриональным стволовым клеткам были получены из сперматогониальных клеток-предшественников, обнаруженных в яичках лабораторных мышей, учеными Германии [46] [47] [48] и США, [49] [50] [ 51] [52] , а год спустя исследователи из Германии и Великобритании подтвердили ту же способность, используя клетки яичек человека. [53] Извлеченные стволовые клетки известны как стволовые клетки зародышевой линии взрослого человека (GSC) [54]
Мультипотентные стволовые клетки также были получены из половых клеток, обнаруженных в яичках человека. [55]
Клиническое значение
Лечение взрослых стволовыми клетками использовалось в течение многих лет для успешного лечения лейкемии и родственного рака костей / крови с использованием трансплантации костного мозга. [56] Использование взрослых стволовых клеток в исследованиях и терапии не считается столь же спорным, как использование эмбриональных стволовых клеток , поскольку для производства взрослых стволовых клеток не требуется разрушение эмбриона .
Раннее регенеративное применение взрослых стволовых клеток было сосредоточено на внутривенной доставке предшественников крови, известных как гематопетические стволовые клетки (HSC). Кроветворные стволовые клетки CD34 + клинически применялись для лечения различных заболеваний, включая повреждение спинного мозга [57], цирроз печени [58] и заболевание периферических сосудов. [59] Исследования показали, что CD34 + гемопоэтические стволовые клетки относительно более многочисленны у мужчин, чем у женщин репродуктивной возрастной группы, среди жертв травм спинного мозга. [60] Другие ранние коммерческие применения были сосредоточены на мезенхимальных стволовых клетках (МСК). Для обеих клеточных линий прямая инъекция или размещение клеток в участке, нуждающемся в восстановлении, может быть предпочтительным методом лечения, поскольку сосудистая доставка страдает от «эффекта первого прохождения через легкие», когда клетки, введенные внутривенно, секвестрируются в легких. [61] Опубликованы отчеты о клинических случаях применения ортопедии. Вакитани опубликовал небольшую серию случаев девяти дефектов в пяти коленях, связанных с хирургической трансплантацией мезенхимальных стволовых клеток с закрытием вылеченных хондральных дефектов. [62] Сентено и др. сообщили о МРТ высокого поля, свидетельствующей об увеличении объема хряща и мениска у отдельных людей, а также о большом исследовании безопасности n = 227. [63] [64] [65] Многие другие методы лечения, основанные на стволовых клетках, действуют за пределами США, и по поводу этих методов лечения ведется много споров, поскольку некоторые считают, что необходимы дополнительные меры регулирования, поскольку клиники склонны преувеличивать заявления об успехе и минимизировать или игнорировать риски. [66]
Методы лечения
Терапевтический потенциал взрослых стволовых клеток является предметом многих научных исследований из-за их способности извлекаться из родительского тела, то есть самки, во время родов. [67] [68] [69] Как и эмбриональные стволовые клетки, взрослые стволовые клетки обладают способностью дифференцироваться в более чем один тип клеток, но в отличие от первого они часто ограничены определенными типами или «линиями». Способность дифференцированной стволовой клетки одной линии продуцировать клетки другой линии называется трансдифференцировкой . Некоторые типы взрослых стволовых клеток более способны к трансдифференцировке, чем другие, но для многих нет доказательств того, что такая трансформация возможна. Следовательно, для лечения взрослых стволовыми клетками требуется источник стволовых клеток конкретной необходимой линии, и сбор и / или их культивирование до необходимого количества является сложной задачей. [70] [71] Кроме того, сигналы из ближайшего окружения (включая то, насколько жесткой или пористой является окружающая структура / внеклеточный матрикс ) могут изменить или усилить судьбу и дифференцировку стволовых клеток. [72]
Источники
Плюрипотентные стволовые клетки, то есть клетки, которые могут давать начало клеткам любого эмбрионального или взрослого типа, можно найти в ряде тканей, включая пуповинную кровь. [73] Используя генетическое перепрограммирование, плюрипотентные стволовые клетки, эквивалентные эмбриональным стволовым клеткам , были получены из ткани кожи взрослого человека. [74] [75] [76] [77] [78] Другие взрослые стволовые клетки мультипотентны , что означает, что существует несколько ограниченных типов клеток, которыми они могут стать, и их обычно называют по их тканевому происхождению (например, мезенхимальные стволовые клетки , стволовые клетки, полученные из жировой ткани, эндотелиальные стволовые клетки и т. д.). [79] [80] Большое количество исследований взрослых стволовых клеток было сосредоточено на изучении их способности бесконечно делиться или самообновляться, а также их способности к дифференцировке. [81] У мышей плюрипотентные стволовые клетки могут быть получены непосредственно из культур взрослых фибробластов . [82]
Исследовать
Рак
В последние годы возросло понимание концепции взрослых стволовых клеток. В настоящее время существует гипотеза о том, что стволовые клетки находятся во многих тканях взрослого человека и что эти уникальные резервуары клеток не только отвечают за нормальные репаративные и регенеративные процессы, но также считаются основной мишенью для генетических и эпигенетических изменений, приводящих к множеству аномальных состояния, включая рак. [83] [84] (Подробнее см. Раковые стволовые клетки .)
Множественная лекарственная устойчивость
Взрослые стволовые клетки экспрессируют переносчики семейства АТФ-связывающих кассет, которые активно выкачивают из клетки множество органических молекул. [85] Многие фармацевтические препараты экспортируются с помощью этих транспортеров, придающих клетке множественную лекарственную устойчивость . Это усложняет разработку лекарств, например терапии, направленной на нервные стволовые клетки, для лечения клинической депрессии.
Смотрите также
- Индуцированные соматические стволовые клетки
Рекомендации
- ^ Mahla RS (2016 г.). «Применение стволовых клеток в регенеративной медицине и трепевтике болезней» . Международный журнал клеточной биологии . 2016 (7): 19. DOI : 10,1155 / 2016/6940283 . PMC 4969512 . PMID 27516776 .
- ^ «4. Стволовая клетка взрослого человека | stemcells.nih.gov» . stemcells.nih.gov . Проверено 7 марта 2021 года .
- ^ «4. Стволовая клетка взрослого человека | stemcells.nih.gov» . stemcells.nih.gov . Проверено 7 марта 2021 года .
- ^ «4. Стволовая клетка взрослого человека | stemcells.nih.gov» . stemcells.nih.gov . Проверено 7 марта 2021 года .
- ^ «II. Каковы уникальные свойства всех стволовых клеток? | Stemcells.nih.gov» . stemcells.nih.gov . Проверено 22 февраля 2021 года .
- ^ Mlsna, Лукас Дж. (2010). «Лечение на основе стволовых клеток и новые соображения для законодательства статьи о сознании» . Обзор Закона о здравоохранении штата Индиана . Соединенные Штаты: Школа права Роберта Маккинни Университета Индианы . 8 (2): 471–496. ISSN 1549-3199 . OCLC 54703225 .
- ^ Culurgioni, S; Мари, S; Bonetti, P; Галлини, S; Бонетто, G; Бреннич, М; Круглый, А; Nicassio, F; Мапелли, М (2018). «Insc: тетрамеры LGN способствуют асимметричным делениям стволовых клеток молочной железы» . Nat Commun . 9 (1): 1025. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1025C . DOI : 10.1038 / s41467-018-03343-4 . PMC 5844954 . PMID 29523789 .
- ^ а б Итак, WK; Чунг, TH (2018). Молекулярная регуляция клеточного покоя: взгляд на взрослые стволовые клетки и их ниши . Методы молекулярной биологии. 1686 . С. 1–25. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-7371-2_1 . ISBN 978-1-4939-7370-5. PMID 29030809 .
- ^ Баумгартнер, К; Toifl, S; Фарлик, М; Halbritter, F; Scheicher, R; Фишер, я; Sexl, V; Бок, С; Баккарини, М. (2018). «Зависящий от ERK механизм обратной связи предотвращает истощение гемопоэтических стволовых клеток» . Стволовая клетка . 22 (6): 879–892.e6. DOI : 10.1016 / j.stem.2018.05.003 . PMC 5988582 . PMID 29804890 .
- ^ Кларк, DL; Йоханссон, CB; Wilbertz, J; Вереш, Б; Nilsson, E; Karlström, H; Lendahl, U; Фризен, Дж (2000). «Обобщенный потенциал взрослых нервных стволовых клеток». Наука . 288 (5471): 1660–1663. Bibcode : 2000Sci ... 288.1660C . DOI : 10.1126 / science.288.5471.1660 . PMID 10834848 .
- ^ Краузе, Дайан С .; Theise, Neil D .; Коллекционер Михаил I .; Хенегариу, Октавиан; Хван, Соня; Гарднер, Ревекка; Нойцель, Сара; Шаркис, Сол Дж. (2001). «Мультиорганное приживление нескольких линий с помощью одной стволовой клетки, полученной из костного мозга». Cell . 105 (3): 369–377. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00328-2 . PMID 11348593 . S2CID 11666138 .
- ^ а б Kucia, M; Reca, R; Кэмпбелл, Франция; Зуба-Сурма, Э; Майка, М; Ратайчак, Дж; Ратайчак, MZ (2006). «Популяция очень маленьких эмбрионоподобных (VSEL) CXCR4 + SSEA-1 + Oct-4 + стволовых клеток, выявленных в костном мозге взрослого человека» . Лейкоз . 20 (5): 857–869. DOI : 10.1038 / sj.leu.2404171 . PMID 16498386 .
- ^ Am Surg. 2007 ноя; 73: 1106–1110
- ^ Зуба-Сурма, Ева К .; Куча, Магдалена; Ву, Ван; Клих, Изабела; Лиллард, Джеймс У .; Ратайчак, Янина; Ратайчак, Мариуш З. (2008). «Очень маленькие эмбрионоподобные стволовые клетки присутствуют в органах взрослых мышей: морфологический анализ и исследования распределения на основе ImageStream» . Цитометрии Часть A . 73A (12): 1116–1127. DOI : 10.1002 / cyto.a.20667 . PMC 2646009 . PMID 18951465 .
- ^ Данова-Альт, Ралица; Хайдер, Андреас; Эггер, Дитмар; Крест, Майкл; Альт, Рюдигер; Иванович, Зоран (2 апреля 2012 г.). Иванович, Зоран (ред.). «Очень маленькие эмбрионоподобные стволовые клетки, очищенные от характеристик стволовых клеток без пуповинной крови» . PLOS ONE . 7 (4): e34899. Bibcode : 2012PLoSO ... 734899D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0034899 . PMC 3318011 . PMID 22509366 .
- ^ Сзаде, Кшиштоф; Буковска-Стракова, Каролина; Новак, Витольд Норберт; Сзаде, Агата; Качамакова-Трояновская, Нели; Жуковская, Моника; Йозкович, Алисия; Дулак, Юзеф; Асакура, Ацуши (16 мая 2013 г.). Асакура, Ацуши (ред.). «Lin-Sca-1 + CD45 костного мозга мышей - очень маленькие эмбрионоподобные (VSEL) клетки являются гетерогенной популяцией, лишенной экспрессии Oct-4A» . PLOS ONE . 8 (5): e63329. Bibcode : 2013PLoSO ... 863329S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0063329 . PMC 3656957 . PMID 23696815 .
- ^ Miyanishi M, Mori Y, Seita J, Chen JY, Karten S, Chan CKF и др. Отчеты о стволовых клетках . Отчеты о стволовых клетках. 2013 июл 23: 1–11. http://www.cell.com/stem-cell-reports/abstract/S2213-6711(13)00050-7?fb_action_ids=10201558251787555&fb_action_types=og.likes
- ^ Мияниши, Масанори; Мори, Ясуо; Сейта, июн; Чен, Джеймс Й .; Картен, Сет; Чан, Чарльз К.Ф.; Накаучи, Хиромицу; Вайсман, Ирвинг Л. (31 июля 2013 г.). «Существуют ли плюрипотентные стволовые клетки у взрослых мышей в виде очень маленьких эмбриональных стволовых клеток?» . Отчеты о стволовых клетках . 1 (2): 198–208. DOI : 10.1016 / j.stemcr.2013.07.001 . PMC 3757755 . PMID 24052953 .
- ^ а б Беренс А., ван Дерсен Дж. М., Рудольф К. Л., Шумахер Б. (2014). «Влияние повреждения генома и старения на функцию стволовых клеток» . Nat. Cell Biol . 16 (3): 201–207. DOI : 10.1038 / ncb2928 . PMC 4214082 . PMID 24576896 .
- ^ Эртельт, Стивен. 4 июля 2006 г. «Исследователь превращает клетки кожи взрослых мышей в эмбриональные стволовые клетки». Биоэтика . URL: http://www.lifenews.com/2006/07/04/bio-1593 .
- ^ Донту Г., Джексон К.В., МакНиколас Э., Кавамура М.Дж., Абдалла В.М., Вича М.С. (2004). «Роль передачи сигналов Notch в определении клеточной судьбы стволовых / прогениторных клеток молочной железы человека» . Исследование рака груди . 6 (6): R605–615. DOI : 10.1186 / bcr920 . PMC 1064073 . PMID 15535842 .
- ^ Бичи PA, Karhadkar SS, Berman DM (ноябрь 2004 г.). «Ремонт тканей и обновление стволовых клеток в канцерогенезе». Природа . 432 (7015): 324–331. Bibcode : 2004Natur.432..324B . DOI : 10,1038 / природа03100 . PMID 15549094 . S2CID 4428056 .
- ^ Сакаки-Юмото М., Кацуно Ю., Деринк Р. (2013). «Передача сигналов семейства TGF-β в стволовых клетках» . Biochimica et Biophysica Acta . 1830 (2): 2280–2296. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2012.08.008 . PMC 4240309 . PMID 22959078 .
- ^ Бирбрайр, Александр; Френетт, Пол С. (апрель 2016 г.). «Неоднородность ниши в костном мозге» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1370 (1): 82–96. Bibcode : 2016NYASA1370 ... 82B . DOI : 10.1111 / nyas.13016 . ISSN 0077-8923 . PMC 4938003 . PMID 27015419 .
- ^ «Медицинское определение кроветворения» . MedicineNet . Архивировано из оригинального 14 марта 2017 года . Проверено 21 февраля 2020 года .
- ^ «5. Кроветворные стволовые клетки [информация о стволовых клетках]» . stemcells.nih.gov . 17 июня 2001 года Архивировано из оригинала 5 июня 2014 года . Проверено 21 февраля 2020 года .
- ^ а б Лю С., Донту Г., Вича М.С. (2005). «Стволовые клетки молочной железы, пути самообновления и канцерогенез» . Исследование рака груди . 7 (3): 86–95. DOI : 10.1186 / bcr1021 . PMC 1143566 . PMID 15987436 .
- ^ Ван дер Флиер, LG; Кливерс, Х. (2009). «Стволовые клетки, самообновление и дифференциация в кишечном эпителии». Ежегодный обзор физиологии . 71 : 241–260. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.010908.163145 . PMID 18808327 .
- ^ Barker, N .; Риджуэй, РА; Van Es, JH; Van De Wetering, M .; Begthel, H .; Van Den Born, M .; Danenberg, E .; Кларк, Арканзас; Sansom, OJ; Кливерс, Х. (2008). «Стволовые клетки крипт как исходные клетки рака кишечника». Природа . 457 (7229): 608–611. Bibcode : 2009Natur.457..608B . DOI : 10,1038 / природа07602 . PMID 19092804 . S2CID 4422868 .
- ^ а б Финни Д.Г., Прокоп DJ (ноябрь 2007 г.). «Краткий обзор: мезенхимальные стволовые / мультипотентные стромальные клетки: состояние трансдифференцировки и способы восстановления тканей - современные взгляды». Стволовые клетки . 25 (11): 2896–2902. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2007-0637 . PMID 17901396 . S2CID 1352725 .
- ^ Ши С., Бартольд П.М., Миура М., Сео Б.М., Роби П.Г., Гронтос С. (август 2005 г.). «Эффективность мезенхимальных стволовых клеток для регенерации и восстановления зубных структур». Orthod Craniofac Res . 8 (3): 191–199. DOI : 10.1111 / j.1601-6343.2005.00331.x . PMID 16022721 .
- ^ Бай, Сяовэнь; Альт, Экхард (22 октября 2010 г.). «Потенциал регенерации миокарда стволовых клеток жировой ткани». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 401 (3): 321–326. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2010.09.012 . PMID 20833143 .
- ^ Аггарвал, Судипта; Питтенгер, Марк Ф. (15 февраля 2005 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки человека модулируют ответы аллогенных иммунных клеток» . Кровь . 105 (4): 1815–1822. DOI : 10.1182 / кровь-2004-04-1559 . ISSN 0006-4971 . PMID 15494428 .
- ^ Аугелло, Андреа; Тассо, Роберта; Негрини, Симона Мария; Канседда, Раньери; Пеннеси, Джузеппина (1 апреля 2007 г.). «Клеточная терапия с использованием аллогенных мезенхимальных стволовых клеток костного мозга предотвращает повреждение тканей при артрите, вызванном коллагеном» . Артрит и ревматизм . 56 (4): 1175–1186. DOI : 10.1002 / art.22511 . ISSN 0004-3591 . PMID 17393437 .
- ^ Альтман Дж., Дас Г.Д. (июнь 1965 г.). «Авторадиографические и гистологические доказательства постнатального нейрогенеза гиппокампа у крыс». Журнал сравнительной неврологии . 124 (3): 319–35. DOI : 10.1002 / cne.901240303 . PMID 5861717 . S2CID 14121873 .
- ^ Льюис П.Д. (март 1968 г.). «Митотическая активность в субэпендимном слое приматов и генез глиом». Природа . 217 (5132): 974–5. Bibcode : 1968Natur.217..974L . DOI : 10.1038 / 217974a0 . PMID 4966809 . S2CID 4169368 .
- ^ Альварес-Буйлла A, Сери B, Doetsch F (апрель 2002 г.). «Идентификация нервных стволовых клеток в мозге взрослых позвоночных». Бюллетень исследований мозга . 57 (6): 751–8. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (01) 00770-5 . PMID 12031271 . S2CID 40684602 .
- ^ Булл Н.Д., Бартлетт П.Ф. (ноябрь 2005 г.). «Предшественник гиппокампа взрослой мыши является нейрогенным, но не стволовым» . Журнал неврологии . 25 (47): 10815–21. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3249-05.2005 . PMC 6725873 . PMID 16306394 .
- ^ Рейнольдс Б.А., Вайс С. (март 1992 г.). «Генерация нейронов и астроцитов из изолированных клеток центральной нервной системы взрослых млекопитающих». Наука . 255 (5052): 1707–10. Bibcode : 1992Sci ... 255.1707R . DOI : 10.1126 / science.1553558 . PMID 1553558 .
- ^ Doetsch F, Petreanu L, Caille I, Garcia-Verdugo JM, Alvarez-Buylla A (декабрь 2002 г.). «EGF превращает усиливающие транзит нейрогенные предшественники в мозге взрослого человека в мультипотентные стволовые клетки». Нейрон . 36 (6): 1021–34. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 01133-9 . PMID 12495619 . S2CID 3250093 .
- ^ Marshall GP, Laywell ED, Zheng T, Steindler DA, Scott EW (март 2006 г.). «Нервные стволовые клетки, полученные in vitro», функционируют как нейральные предшественники без способности к самообновлению » . Стволовые клетки . 24 (3): 731–8. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2005-0245 . PMID 16339644 . S2CID 25223188 .
- ^ Бьёрнсон ЧР, Ритце Р.Л., Рейнольдс Б.А., Магли М.К., Вескови А.Л. (январь 1999 г.). «Превращение мозга в кровь: кроветворная судьба, принятая взрослыми нервными стволовыми клетками in vivo». Наука . 283 (5401): 534–7. Bibcode : 1999Sci ... 283..534B . DOI : 10.1126 / science.283.5401.534 . PMID 9915700 .
- ^ Мюррелл В., Ферон Ф., Ветциг А. и др. (Июнь 2005 г.). «Мультипотентные стволовые клетки обонятельной слизистой оболочки взрослых» . Динамика развития . 233 (2): 496–515. DOI : 10.1002 / dvdy.20360 . PMID 15782416 . S2CID 38561781 .
- ^ Зибер-Блюм М., Ху Y (декабрь 2008 г.). «Стволовые клетки эпидермального нервного гребня (EPI-NCSC) и плюрипотентность». Стволовые клетки Rev . 4 (4): 256–60. DOI : 10.1007 / s12015-008-9042-0 . PMID 18712509 . S2CID 23267408 .
- ^ Крюгер Дж. М., Мошер Дж. Т., Биксби С., Джозеф Н., Ивашита Т., Моррисон С. Дж. (Август 2002 г.). «Стволовые клетки нервного гребня сохраняются в кишечнике взрослого человека, но претерпевают изменения в самообновлении, потенциале нейронального подтипа и реактивности на факторы» . Нейрон . 35 (4): 657–69. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (02) 00827-9 . PMC 2728576 . PMID 12194866 .
- ^ «Клетки яичек могут помочь исследованиям» . BBC. 25 марта 2006 г.
- ^ CBS / Associated Press (24 марта 2006 г.). «Исследование: семенники мышей действуют как стволовые клетки» . CBS .
- ^ Рик Вайс (25 марта 2006 г.). «Успех эмбриональных стволовых клеток» . Вашингтон Пост .
- ^ «Новый многообещающий источник стволовых клеток: семенники мыши производят широкий спектр типов тканей» . Science Daily . 24 сентября 2007 г.
- ^ Барбара Миллер (20 сентября 2007 г.). «Яички дают стволовые клетки - это научный прорыв» . Австралийская радиовещательная корпорация.
- ^ Дж. Р. Минкель (19 сентября 2007 г.). «Семенники могут оказаться плодородным источником стволовых клеток» . Scientific American .
- ^ «Стволовые клетки в семенниках взрослых предоставляют альтернативу эмбриональным стволовым клеткам для регенерации органов» . Корнельский университет . 20 сентября 2007 г.
- ^ Роб Уотерс (8 октября 2008 г.). «Стволовые клетки яичка становятся костью, мышцей в немецких экспериментах» . Блумберг .
- ^ Нора Шульц (9 октября 2008 г.). «Источник мужских стволовых клеток - стволовые клетки из семенников человека могут быть использованы для персонализированной медицины» . Обзор технологий .
- ^ Мэгги Фокс ( Рейтер ) (2 апреля 2006 г.). «Американская фирма заявляет, что сделала стволовые клетки из семенников человека» . Вашингтон Пост .
- ^ Трансплантации костного мозга Проверено 21 ноября 2008
- ^ Шривастава А., Бапат М., Ранаде С., Шринивасан В., Муруган П., Манджунатх С., Тамарайканнан П., Авраам С. (2010). «Множественные аутологичные инъекции расширенных in vitro аутологичных стволовых клеток костного мозга при травме спинного мозга на уровне шейки матки - отчет о болезни» . Журнал стволовых клеток и регенеративной медицины .
- ^ Тераи С., Исикава Т., Омори К., Аояма К., Марумото Ю., Урата Ю., Йокояма Ю., Учида К., Ямасаки Т., Фуджи Ю., Окита К., Сакаида И. (2006). «Улучшение функции печени у пациентов с циррозом печени после инфузионной терапии аутологичных клеток костного мозга». Стволовые клетки . 24 (10): 2292–2298. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2005-0542 . PMID 16778155 . S2CID 5649484 .
- ^ Субрамманийан Р., Амалорпаванатан Дж., Шанкар Р., Раджкумар М., Баскар С., Манджунатх С.Р., Сентилкумар Р., Муруган П., Шринивасан В.Р., Абрахам С. (2011). «Применение аутологичных мононуклеарных клеток костного мозга у шести пациентов с запущенной хронической критической ишемией конечностей в результате диабета: наш опыт». Цитотерапия . 13 (8): 993–999. DOI : 10.3109 / 14653249.2011.579961 . PMID 21671823 .
- ^ Дедепия В; Rao YY; Джаякришнан Г; Parthiban JKBC; Баскар С; Manjunath S; Senthilkumar R; Авраам С (2012). «Индекс CD34 + клеток и мононуклеарных клеток в костном мозге у пациентов с травмой спинного мозга разных возрастных групп - сравнительный анализ» . Исследование костного мозга . 2012 : 1–8. DOI : 10.1155 / 2012/787414 . PMC 3398573 . PMID 22830032 .
- ^ Фишер У.М., Хартинг М.Т., Хименес Ф. и др. (Июнь 2009 г.). «Легочный ход - главное препятствие для внутривенной доставки стволовых клеток: легочный эффект первого прохождения» . Стволовые клетки и развитие . 18 (5): 683–692. DOI : 10,1089 / scd.2008.0253 . PMC 3190292 . PMID 19099374 .
- ^ Вакитани С., Навата М., Теншо К., Окабе Т., Мачида Н., Огуши Н. (2007). «Ремонт дефектов суставного хряща в пателло-бедренном суставе с помощью трансплантации аутологичных мезенхимальных клеток костного мозга: три клинических случая с девятью дефектами в пяти коленях». Журнал тканевой инженерии и регенеративной медицины . 1 (1): 74–79. DOI : 10.1002 / term.8 . PMID 18038395 . S2CID 24093117 .
- ^ Centeno; и другие. «Регенерация хряща мениска в коленном суставе, обработанном чрескожно имплантированными аутологичными мезенхимальными стволовыми клетками, лизатом тромбоцитов и дексаметазомой» .
- ^ Сентено С.Дж., Буссе Д., Кисидай Дж., Кеохан С., Фриман М., Карли Д. (2008). «Увеличение объема коленного хряща при дегенеративном заболевании суставов с использованием чрескожно имплантированных аутологичных мезенхимальных стволовых клеток» . Врач боли . 11 (3): 343–353. PMID 18523506 . Архивировано из оригинала 4 апреля 2009 года.
- ^ Сентено С.Дж., Шульц-младший, Чивер М., Робинсон Б., Фриман М., Мараско В. (2010). «Отчет о безопасности и осложнениях повторной имплантации мезенхимальных стволовых клеток, выращенных в культуре, с использованием аутологичного лизата тромбоцитов». Curr Stem Cell Res Ther . 5 (1): 81–93. DOI : 10.2174 / 157488810790442796 . PMID 19951252 .
- ^ PR Newswire. «Международное общество по исследованию стволовых клеток выпускает новые рекомендации по формированию будущего регулирования терапии стволовыми клетками, необходимое, поскольку новое исследование показывает, что клиники преувеличивают требования и не учитывают риски» .
- ^ Ляо, YH; Verchere, CB; Варнок, GL (апрель 2007 г.). «Взрослые стволовые клетки или клетки-предшественники в лечении диабета 1 типа: текущий прогресс» . Канадский журнал хирургии . 50 (2): 137–142. PMC 2384257 . PMID 17550719 .
- ^ Мимо, М; Hauke, R; Батра, СК (1 августа 2007 г.). «Стволовые клетки: революция в терапии - последние достижения в биологии стволовых клеток и их терапевтическое применение в регенеративной медицине и терапии рака». Клиническая фармакология и терапия . 82 (3): 252–264. DOI : 10.1038 / sj.clpt.6100301 . PMID 17671448 . S2CID 12411918 .
- ^ Christoforou, N; Геархарт, JD (май – июнь 2007 г.). «Стволовые клетки и их потенциал в клеточной терапии сердца». Прогресс сердечно-сосудистых заболеваний . 49 (6): 396–413. DOI : 10.1016 / j.pcad.2007.02.006 . PMID 17498520 .
- ^ Рафф, М. (2003). «Пластичность взрослых стволовых клеток: факт или артефакт?». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 19 : 1–22. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.19.111301.143037 . PMID 14570561 .
- ^ Смит, S; Нивс, Вт; Тейтельбаум, С; Prentice, DA; Тарн, Г. (8 июня 2007 г.). «Взрослые и эмбриональные стволовые клетки: лечение». Наука . 316 (5830): 1422–1423. DOI : 10.1126 / science.316.5830.1422b . PMID 17556566 . S2CID 12738214 .
- ^ Хуанг, К; и другие. (2015). «Физические признаки окружающей среды определяют спецификацию клонов мезенхимальных стволовых клеток» . Biochim Biophys Acta . 1850 (6): 1261–1266. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2015.02.011 . PMC 4411082 . PMID 25727396 .
- ^ Ратайчак MZ, Machalinski B, Wojakowski W, Ratajczak J, Kucia M (2007). «Гипотеза об эмбриональном происхождении плюрипотентных стволовых клеток Oct-4 (+) во взрослом костном мозге и других тканях» . Лейкоз . 21 (5): 860–867. DOI : 10.1038 / sj.leu.2404630 . PMID 17344915 .
- ^ «Я тоже - Как сделать человеческие эмбриональные стволовые клетки, не разрушая человеческие эмбрионы» . Экономист . 22 ноября 2007 г.
- ^ Джина Колата (22 ноября 2007 г.). «Человек, который помог начать войну со стволовыми клетками, может положить ей конец» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Джина Колата (21 ноября 2007 г.). «Ученые обходят потребность эмбриона в получении стволовых клеток» . Нью-Йорк Таймс .
- ^ Энн Макилрой (21 ноября 2007 г.). «Метод стволовых клеток провозглашен« огромным прорывом » » . Глобус и почта . Канада.
- ^ Алиса Парк (20 ноября 2007 г.). «Прорыв в стволовых клетках» . Журнал Time .
- ^ Баррилло Б., Финни Д. Г., Прокоп Д. Д., О'Коннор К. С. (2006). «Обзор: инженерия ex vivo живых тканей с помощью взрослых стволовых клеток». Tissue Eng . 12 (11): 3007–3019. DOI : 10.1089 / ten.2006.12.3007 . PMID 17518617 .
- ^ Гимбл Дж. М., Кац А. Дж., Баннелл Б. А. (2007). «Стволовые клетки жирового происхождения для регенеративной медицины» . Circ. Res . 100 (9): 1249–1260. DOI : 10.1161 / 01.RES.0000265074.83288.09 . PMC 5679280 . PMID 17495232 .
- ^ Гарднер Р.Л. (март 2002 г.). «Стволовые клетки: сила, пластичность и общественное восприятие» . Журнал анатомии . 200 (Pt 3): 277–282. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.2002.00029.x . PMC 1570679 . PMID 12033732 .
- ^ Такахаши К., Яманака С. (2006). «Индукция плюрипотентных стволовых клеток из эмбриональных и взрослых культур фибробластов мыши с помощью определенных факторов». Cell . 126 (4): 663–676. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.07.024 . hdl : 2433/159777 . PMID 16904174 . S2CID 1565219 .
- ^ M Биоинфобанк FAQ: стволовые клетки во взрослых тканях Получено 21 ноября 2008 г. Архивировано 27 сентября 2007 г. на Wayback Machine
- ^ Cogle CR, Guthrie SM, Sanders RC, Allen WL, Scott EW, Petersen BE (август 2003 г.). «Обзор исследований стволовых клеток и регуляторных вопросов» . Труды клиники Мэйо . 78 (8): 993–1003. DOI : 10.4065 / 78.8.993 . PMID 12911047 .
- ^ Чаудхари П.М., Ронинсон И.Б. (июль 1991 г.). «Экспрессия и активность Р-гликопротеина, оттока нескольких лекарственных препаратов, в человеческих гемопоэтических стволовых клетках». Cell . 66 (1): 85–94. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (91) 90141-K . PMID 1712673 . S2CID 1717379 .
Внешние ссылки
- NIH Stem Cell Information Resource , ресурс для исследований стволовых клеток
- Nature Reports Stem Cells Справочная информация, результаты исследований и дебаты о стволовых клетках
- UMDNJ Stem Cell and Regenerative Medicine , предоставляет образовательные материалы и исследовательские ресурсы
- Исследование стволовых клеток в Университете Джона Хопкинса