Ампелозавр

Ампелозавр Временной диапазон: поздний мел ,70–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реставрация скелета Ampelosaurus atacis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Подотряд:	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Клэйд :	† Eusauropoda
Клэйд :	† Neosauropoda
Клэйд :	† Макронария
Клэйд :	† Титанозаврия
Клэйд :	† Литостротия
Клэйд :	† Лираинозаврины
Род:	† Ампелозавр Ле Лёфф, 1995
Типовой вид
† Ampelosaurus atacis Ле Лёфф , 1995

Ampelosaurus ( / ˌ æ м р ɪ л oʊ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ,означает «виноградная лоза ящерица») является titanosaurian зауроподов динозавров родом из позднего мелового периода , что является теперь Франция . Его типовым видом является A. atacis , названный Ле Лёффом в 1995 году. Возможный безымянный вид дал Ampelosaurus возраст, достигающий позднего мелового периода, примерно от 70 до 66 миллионов лет назад.

Как и у большинства зауроподов, у него была бы длинная шея и хвост, но он также имел броню в виде остеодерм . Более 500 костей были отнесены к Ampelosaurus, и все, кроме черепной коробки (отнесенной к A. sp.), Отнесены к A. atacis . Они относятся к одному и тому же виду, потому что все различия в пропорциях конечностей связаны с индивидуальными вариациями. A. atacis известен по нескольким хорошо сохранившимся зубам и некоторому черепному материалу. Обнаружена правая лопатка, связанная с клювовидным отростком.. Лезвие лопатки, в отличие от большинства титанозавров, имеет треугольную форму. Лезвие сужается на одном конце, а не расширяется, как у большинства других родов. A. atacis также известен из лобка длиной около 75 сантиметров (30 дюймов ) и подвздошной кости. Кроме того, он известен по частичной передней конечности и многим бедрам.

Титанозавры были процветающей группой динозавров-зауроподов в меловые времена. В испанском местонахождении последнего мелового периода «Ло Уэко» был обнаружен относительно хорошо сохранившийся мозг титанозавра, который имеет ряд уникальных черт с A. atacis из Франции. Однако оказалось, что он отличался от A. atacis и по некоторым признакам. Образец был предварительно идентифицирован как Ampelosaurus sp .; Скорее всего, это зрелый титанозавр, поскольку кости мозговой оболочки в значительной степени срослись.

Ампелозавр жил вместе со многими другими животными. Рядом с ним было найдено более 8500 экземпляров, в том числе брюхоногих моллюсков, двустворчатых моллюсков, крокодилов, других зауроподов, растений и беспозвоночных в формациях Вильяльба-де-ла-Сьерра , Гре-де-Сен-Шиниан , Марн-Руж Инферирес и Гре- де-Лабарр . Недавнее внимание сделало Ампелозавра одним из самых известных динозавров, известных во Франции .

Описание [ править ]

Как и у большинства зауроподов, у ампелозавра была бы длинная шея и хвост, но он также имел броню в виде остеодермы длиной от 25 до 28 сантиметров (от 9,8 до 11,0 дюймов). Четыре найденные остеодермы имеют три различных морфологии: пластинчатые, луковичные и шиповидные. Считается , что ампелозавр имел длину от 15 метров (49 футов) до 16 метров (52 фута) и весил около 15 000 кг. ^{[1] [2]} Ampelosaurus atacis известен по множеству незакрепленных костей и зубов . Это один из самых известных динозавров Франции . ^[1] Кориа и др. Считают, что это карликовый зауропод .(2005), потому что он имеет меньшие размеры по сравнению со своими предками. ^[3]

Скелет [ править ]

Ампелозавр - один из наиболее известных титанозавров зауроподов в Европе. С 1989 г. более 500 костей, обнаруженных в местонахождении Бельвю в верхнемеловом периоде на юге Франции , были отнесены к A. atacis . В Бельвю было обнаружено большое количество хорошо сохранившихся элементов. В первоначальном описании исследовались только зуб и несколько позвонков. В 2005 году Ле Луев сделал полное описание всего известного материала, что позволило лучше понять ампелозавра . Весь материал был отнесен к видам, и хотя есть некоторые различия в пропорциях конечностей, все это связано с индивидуальными вариациями. ^[4]

A. atacis известен по нескольким хорошо сохранившимся зубам и некоторому черепному материалу, зуб которого был описан в его первоначальном описании. Зубы отличают ампелозавра от мадьярозавра и лирайнозавра , оба из которых также происходят из Европы. Зубы отличаются от двух более поздних родов, поскольку у Ampelosaurus зубы примерно цилиндрической формы наверху с тонкими расширениями внизу. Они имеют высоту 21 миллиметр (0,83 дюйма) и ширину около 6 миллиметров (0,24 дюйма). Эти расширения дают зубам небольшое сужение между корнем и коронкой. Зубы также сильно отличаются от штыревых зубов титанозавридов. ^[4]Зубы имеют общую морфологию, подобную титанозаврам Antarctosaurus и черепной коробке из Донгаргаона. Другой череп был описан из южной Франции, но имел некоторые отличия, а это означает, что во Франции в позднем меловом периоде могло быть по крайней мере два разных титанозавра. ^[4]

Лопатка была найдена приложенной к коракоиду. В более длинном направлении кость составляет 72 сантиметра (28 дюймов) в длину. Лезвие лопатки, в отличие от титанозавров, треугольное, ближе к основанию крупнее. Лезвие сужается дистально, а не расширяется. В отличие от мадьярозавра и сальтазавра , лопатка не имеет спинного гребня у основания лопатки. Коракоид имеет четырехугольную форму ^[1], а коракоид имеет утолщенный краниальный край. ^[4]

Ampelosaurus также известен из лобка , около 75 сантиметров (30 дюймов) в длину. У него сильное дистальное расширение, как у титанозавра из Бразилии , и большое отверстие. В отличие от южноамериканских титанозавров, подвздошная кость не имеет бокового расширения. Седалищный , известно из вала, является подтаблица дистальны и очень хорошо развиты. Он также очень плоский. ^[4] Также известен неполный радиус . У него отсутствуют проксимальный и дистальный концы, а вдоль него имеется очень заметный гребень. ^[4]Обе локтевые кости являются самыми крупными и хорошо сохранившимися экземплярами. Правая локтевая кость имеет общую длину 395 миллиметров (15,6 дюйма). Правая локтевая кость маленькая и тонкая, без локтевого отростка и с хорошо выраженным гребнем. Левая локтевая кость больше, ее длина составляет 725 миллиметров (28,5 дюйма). ^[4] Локтевая кость имеет глубокую лучевую ямку. ^[5]

Из Бельвю известно около 27 бедренных костей, что делает их наиболее распространенными костями, большинство из которых более или менее цельные. Они очень плоские краниокаудально, но в остальном лишены каких-либо необычных особенностей. ^[4] При изучении физиологии костей было обнаружено, что максимальная известная длина бедренной кости составляла 1100 миллиметров (43 дюйма), что намного больше, чем было известно ранее (802 миллиметра (31,6 дюйма)). Это означает, что предки Ампелозавра были немного меньше его самого. ^[6] 18 плечевых суставов также известны ^[4], но ни одна из них не приближается к размеру самого большого бедра. В плечевых костях нет свободной костномозговой полости . ^[6]Плечевые кости крепкие, около 63 сантиметров (25 дюймов) в длину, с очень расширенными дистальным и проксимальным концами. ^[4]

В Bellevue были обнаружены три различных типа остеодермы. Обнаружены два с большими шипами. В основании каждого шипа, высота которого составляет около 12 сантиметров (4,7 дюйма), есть два больших отверстия. Все внутренние грани вогнуто-выпуклые с выступом напротив хребта. При виде сбоку они состоят из двух частей: нижней половины, которая постепенно утолщается, и корешка. ^[4]

Позвонки [ править ]

Образец голотипа A. atacis представляет собой группу из трех соединенных между собой спинных позвонков . Шейные позвонки необычны для Bellevue, и большинство из них плохо сохранились. ^[4] Позвонки опистоцельные , с удлиненными назад центрами . Нервные колючки сохранились на позвонках, и они обращены к заднему. Сохранились два спинных позвонка с полной, но очень раздробленной нервной дугой , нервный отросток характерной формы: он очень расширен дистально и сужается к низу. Позвонки также имеют губчатую внутреннюю структуру с очень крупными клетками. ^[1] Хвостовые позвонки все сильнопроницаемые и сдавлены по бокам. Нервные отростки хвостовых позвонков очень узкие и очень высокие, обращены назад. Средние хвостовые позвонки более сдавлены с боков, чем остальные. Кроме того, центр средних хвостовых позвонков пропорционально длиннее. ^[1] Два крестцовых позвонка были известны из Бельвю. Они плохо сохранились и считаются несовершеннолетними. Полный крестец также был обнаружен в 2002 г. ^[4]

Отличительные анатомические особенности [ править ]

Этот набор признаков был идентифицирован Ле Лёффом в его описании Ampelosaurus, чтобы отличить его от всех других родов: зубы со слабыми лопатками; в боковом направлении расширения дистальной оконечности остистых отростков на спинные позвонки; нервная дуга спинных позвонков сильно наклонена назад; отсутствие дистального расширения на лопатке; наличие светлого вентрального гребня над лопаткой; наличие пластинчатых, луковичных и шиповидных остеодерм; ^[1], а в 2005 году Ле Лёфф добавил, что сужение нервного отдела позвоночника на спинном и шейном позвонках, вероятно, также было характеристикой ампелозавра . ^[4]

Ampelosaurus sp. [ редактировать ]

Окаменелая черепная коробка из Ло Уэко была предварительно отнесена к безымянному виду Ampelosaurus , A. sp., В статье 2013 года в журнале PLoS ONE . Было обнаружено, что черепная коробка имеет много общих черт с A. atacis , например, задняя часть черепа плоская. Мозговая коробка MCCM-HUE-8741 в целом имеет небольшие размеры, длина от передней части до задней части составляет 100,8 миллиметра (3,97 дюйма), а максимальная ширина левой половины составляет 64,3 мм (2,53 дюйма). Части нижней половины черепной коробки отсутствуют. Несмотря на отсутствие сечения, образец, похоже, не сильно деформировался, поскольку левая и правая половины не сильно различаются. ^[7]

Сохранились две лобные части. Каждый из них имеет длину 57,3 мм (2,26 дюйма) и ширину 64,3 мм (2,53 дюйма). Верхняя поверхность каждой лобной части не гладкая. По одному гребню проходит вдоль каждой лобной части, и вместе два гребня составляют орбитальную крышу . Обе теменные кости также обнаружены. Связь между ними обозначена гребнем ω-образной формы. При взгляде сбоку теменная кость имеет два выроста. Эти расширения сохранились не полностью, но они должны были находиться на границе верхних височных окон в их середине. Ширина каждой теменной кости составила 79,6 миллиметра (3,13 дюйма). Затылочная кость образца из Л Hueco уникальна тем , что имеет затылочный мыщелоккоторый намного шире, чем высокий. Затылочный мыщелок имеет неровную поверхность, что, вероятно, было вызвано потерей первоначального хрящевого покрытия . Полная черепная коробка располагалась особенно низко в черепе и была ориентирована в сторону. Затылочный мыщелок имеет ширину 28,6 мм (1,13 дюйма) и высоту 15,8 мм (0,62 дюйма). ^[7] Пол мозговой коробки состоит из парабасисфеноида . Предушный являются высокими , но не долго костьми. Базисфеноид в основном находится сбоку от него, наряду с латеросфеноидом , теменной и отоципитальной . Длина протока от передней части до задней составляет около 10,6 миллиметра (0,42 дюйма). ^[7]

Нейроанатомия [ править ]

По сравнению с Giraffititan внутреннее ухо A. sp. показывает более базальную морфологию. Эта особенность, возможно, связана с ограниченным диапазоном возможных движений, включающих поворот головы. ^[7]

Как у джайнозавра и большинства других нептичьих архозавров, задний и средний мозг A. sp. относительно плохо сохраняется в эндокасте . В отличие от TMM 40435 и некоторых других таксонов, таких как cf. Cetiosaurus oxoniensis и Giraffatitan , характерного «бугорка» мозжечка не видно. Как и у TMM 40435 и многих других архозавров, задняя часть мозга у A. sp. Особенно узкая . ^[7]

Мозговая область головного мозга отделена от остальной части мозга с помощью отдельного сжатия , вызванного в эндокранной полости. Самая задняя часть головного мозга мозговой оболочки имеет вершину с небольшим расширением. Это отличается от джайнозавра . Однако у диплодокоидных зауроподов Dicraeosaurus и Diplodocus известны относительно гораздо большие экспансии . В MCCM-HUE-8741 небольшое отверстие в середине крыши черепа отвечает за опухоль на эндокасте, что указывает на шишковидную систему . Он находится в том месте, где предположительно находилась шишковидная железа , между передним и средним мозгом .^[7]

В полукруглые каналы сжимаются, и они сильно изогнуты. Полукружная система MCCM-HUE-8741 также имеет базальную морфологию, поскольку полукружные каналы не соединяются друг с другом. ^[7]

Открытие и наименование [ править ]

Ampelosaurus первоначально была найдена недалеко от коммуны в Кампане-сюр-Одах в Одах департамента Франции. Он был восстановлен в нижних уровнях в образовании Marnes Rouges Inférieures , принадлежащих к раннему маастрихтскому эпохи позднего мелового периода, \ 70 млн лет назад. Эти отложения представляют собой древнюю пойму с многочисленными речными руслами. ^[1] Французский палеонтолог Жан Ле Loeuff первым описал и назвал этот динозавр в 1995 году Ampelosaurusпроисходит от греческого αμπελος , «виноградная лоза», и латинизированного греческого saurus , «рептилия». Следовательно, Ampelosaurus означает «виноградная ящерица» в честь виноградника Blanquette de Limoux. Виноградник расположен на южной стороне региона, где был найден Ампелозавр . Видовое название происходит от латинского слова atax , «река Од». ^[1]

Первые останки были найдены в костном ложе, обнаруженном в 1989 году, на котором образовались многочисленные ребра и позвонки от спины и хвоста, а также множество костей конечностей, но не было материала черепа, кроме одного зуба. С этого костного ложа также были извлечены четыре остеодермы разных размеров и форм. Этот материал поступает от нескольких разных людей. С 1989 года в том же регионе Франции было обнаружено больше материалов, в том числе относительно полный скелет с некоторыми элементами черепа и нижней челюсти . ^[4]

Позже, в 2001 году, Кампань-сюр-Од снова исследовали, на этот раз Жераром Шове , Жан-Люком Ле Дуареком , Колетт Рив и Ивонн Виду . После 13 лет поисков они обнаружили почти полный скелет, который содержал гораздо больше материала, включая кости, неизвестные по голотипу. Все материалы отправились в Musee des Dinosaures, и на сборку у них ушло около 10 лет. ^[8]

Компания A. sp. был обнаружен в 2007 году. Он был обнаружен во время строительства высокоскоростной железной дороги, соединяющей Мадрид и Валенсию, на ископаемом участке формации Вильяльба-де-ла-Сьерра, где были обнаружены многие животные. Это место находилось в местности под названием «Ло Уэко», недалеко от деревни Фуэнтес, Кастилия-Ла-Манча, Испания. В течение нескольких месяцев в результате масштабных аварийных раскопок, проведенных более 60 палеонтологами и 100 рабочими физического труда, удалось спасти тысячи образцов растений, беспозвоночных и позвоночных животных позднего кампана - раннего маастрихта, включая A. sp. ^[7]

Классификация [ править ]

Характеристики хвостовых позвонков и наличие остеодерм указывают на то, что ампелозавр принадлежит к Lithostrotia , группе производных титанозавров, в которую также входят аламозавры и сальтазавры . ^[9] Многие другие палеонтологи классифицировали Ampelosaurus как принадлежащие к Titanosauria, ^[10] Saltasauridae , ^[5] и Titanosauridae . ^{[1] [3] [11] [12]} Ампелозавр может иметь неопределенную классификацию, но это явно титанозавр со многими особенностями, обнаруженными у титанозавров. ^[1]

Совсем недавно Ampelosauurs был помещен в кладу с другими французскими и испанскими титанозаврами от позднего кампана до маастрихта, которых Диес Диас и др. Назвал Lirainosaurinae . в 2018 году . Ампелозавр гнездился как родственный таксон Atsinganosaurus также из Франции, и вся клада была помещена между таксонами, обычно классифицируемыми как Saltasauridae, и таксонами, обычно относящимися либо к Aeolosaurini, либо к Lognkosauria . ^[13]

Палеобиология [ править ]

Рост [ править ]

Ампелозавр, кажется, вырос так же, как и более базальные зауроподы. После определенного этапа своего развития микроскопический материал кости стал сильно отличаться от более базального зауропода . Ампелозавр рос медленнее, когда микроструктура кости стала уникальной среди зауроподов. Хотя у Diplodocoidea и базальных Macronaria также наблюдается увеличение роста костей и снижение скорости роста в районе предполагаемого начала половой зрелости, это происходит гораздо более постепенно, чем у Ampelosaurus . Процесс роста, который у других зауроподов начался около половой зрелости, у Ampelosaurus явно задерживался.. Период роста после половой зрелости у Ampelosaurus, по-видимому, укорачивается, и вместо быстрого роста преобладает медленное наращивание костей. ^[6] Следы роста обычно редки у зауроподов или появляются только в конце онтогенеза, если вообще появляются. Отсутствие следов роста свидетельствует о быстром и непрерывном росте зауроподов, что подтверждает гипотезу о том, что они достигли больших размеров тела благодаря быстрому росту. ^[6] Ампелозавр не показывает следов роста ни на одном образце кости. Это необычно для очевидного снижения скорости роста и высокого уровня роста костей, наблюдаемых в нем, поскольку эти особенности часто связаны с появлением следов роста. ^[6]

Гистология [ править ]

Считается, что EFS, система, обнаруженная на поверхности костей, демонстрирует плато роста, которое указывает на достижение максимального размера тела и зрелости скелета у человека. Ампелозавр , как известно, не имеет EFS, обнаруженного у большинства зауроподов, не являющихся титанозаврами. Также было обнаружено, что у мадьярозавра , близкородственного титанозавра, лирайнозавра , титанозавра, связанного с сальтазавридами, аламозавра , сальтазаврида, и фувиангозавра , самого базального титанозавра, не было EFS. Однако базальный макронарий европазаврбыло показано, что у них были EFS, так что, вероятно, их не было только у титанозавров. Внешний край костей, если бы EFS был обнаружен, хорошо сохранился, и до сих пор не было никаких окаменелых доказательств их присутствия у Ampelosaurus . Однако в исследовании PLoS ONE, которое выявило отсутствие EFS, более крупные образцы не тестировались, поэтому у Ampelosaurus могла быть EFS. Это характерно для титанозавров, поскольку диплодокоиды и базальные макронарии, по-видимому, имеют EFS. Большинство экземпляров Ampelosaurus были обнаружены с вторичными остеонами, расположенными плотно во внутренних областях костей и слегка во внешних областях. Ориентация остеонов, обнаруженная у ампелозавраналичие остеонов, обращенных не только поперек кости, не типично для Neosauropoda . Кроме того, костно-мозговая полость отсутствует ни в одной из костей ампелозавра . Судя по гистологии костей, ампелозавр в своей жизни прошел много онтогенетических стадий. ^[6]

Палеоэкология [ править ]

Ampelosaurus atacis известен по экземпляру из формации Marnes Rouges Inférieures . Более конкретно, это известно из слоя Бельвью, который дал много окаменелостей позвоночных. Несмотря на то, что оно произвело много позвоночных, формация имеет только несколько элементов растений и беспозвоночных. Позвоночные животные состоят из многочисленных останков Ampelosaurus , чешуи Lepisosteus , фрагментов панциря неопределенной черепахи, черепных фрагментов и зубов крокодила, отдельных зубов теропод, классифицируемых как Dromaeosauridae indet., Неопределенного анкилозавра, а также зубных и многих посткраниальных элементов. Rhabdodon priscus . ^{[1] [9]} Птица Gargantuavis philoinos, и яйца динозавров также были обнаружены. ^[9]

Еще одна формация, откуда A. atacis известна, - это Грес де Сен-Шиниан . Наряду с Ampelosaurus , Rhabdodon priscus , Rhabdodon septimanicus , яйцами динозавров, Nodosauridae indet. (ранее известный как Rhodanosaurus lugdunensis ), " Megalosaurus " pannoniensis , Variraptor mechinorum , Avialae indet., ап энанциорнисовые птицы indet., а также возможно абелизавриды indet. известны из этой формации. ^[9]

A. atacis - одно из немногих позвоночных, известных из формации Гре- де-Лабарр . Единственные другие окаменелости из формации принадлежат Rhabdodon priscus и Nodosauridae indet. ^[9]

Формация Вильяльба-де-ла-Сьерра [ править ]

Компания A. sp. происходит из региона Ло-Уэко последнего мелового периода в формации Вильяльба-де-ла-Сьерра . Исследование показывает, что территория вокруг Ло Уэко относится к позднему кампану и раннему маастрихту , хотя более недавнее исследование пересмотрело более позднюю дату на последний маастрихт. ^[7] Исследование показало, что Ло Уэко находился недалеко от побережья моря Тетис , ^[7]большой морской путь через южную Европу и северную Африку. Район непосредственно на берегу представлял собой солоноватоводную пресноводную водную среду с илистой поймой рядом с ней. Было обнаружено, что Ло Уэко находится в пойме реки. Выявлено, что пойма имеет водораздельные каналы из песка и терригенного материала. ^[14]

В Ло-Уэко было найдено около 8500 различных маркорейнов. Зауроподы составляют наибольшее количество останков с множеством сочлененных особей, хвостовых позвонков и зубов. Хвостовые позвонки были идентифицированы как принадлежащие титанозавру, тесно связанным с лирейнзавром , но с некоторыми отличиями. Зубы были отнесены к Ampelosaurus atacis . Помимо зауроподов, формация Вильяльба-де-ла-Сьерра хорошо представлена ​​обугленными растениями, в основном известными по ветвям и листьям, а также беспозвоночными, в основном двустворчатыми и брюхоногими моллюсками . К рыбам из формации относятся леписостеиды , у которых много материала, а также неопознанные актиноптериги икостистые . Окаменелости черепах встречаются очень часто, даже чаще, чем рыбы. Из всего этого материала, только две различных группы были идентифицированы, как bothremydids Polysternon и Rosasia , наряду с необычным неустановленным Pancryptodiran . Чешуйчатый ящериц известны лишь из нескольких неопределенных образцов и eusuchian крокодилов известны из образца с общими чертами Allodaposuchus и Musturzabalsuchus . Орнитисхии и тероподдинозавры не так распространены, как зауроподы, но все же состоят из большого количества материала. Базальные эуорнитоподы и вероятные анкилозавры известны из Ло Уэко. Останки анкилозавров состоят из нескольких позвонков. Rhabdodon sp. известен по формации и известен по значительному количеству элементов. Идентифицированы только два теропода: Dromaeosauridae indet., Один дромеозаврин и один велоцирапторин. ^[14]

Биогеография [ править ]

Титанозавры были процветающей группой динозавров-зауроподов в меловые времена. Окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах, и их останки в изобилии встречаются в ряде памятников позднего мелового периода. Тем не менее черепная анатомия титанозавров до сих пор очень плохо известна. ^[7] Ампелозавр сейчас самый известный зауропод в Европе. Среди других - мадьярозавр из Венгрии и безымянный вид из Каталонии , Испания . Многие другие фрагменты и отдельные кости могут принадлежать или не принадлежать ни к одной из этих форм. ^[1] В то время как большинство титанозаврам встречаются в южных материков от Гондваны, несколько производных видов известны из маастрихтских отложений в Северном полушарии , в том числе Alamosaurus в Северной Америке и Opisthocoelicaudia в Азии, что указывает на то, что между северным и южным континентами должны были существовать, по крайней мере, прерывистые связи. Это, по-видимому, подтверждается находкой в ​​Европе тараскозавра , позднемелового динозавра- теропод, похожего на абелизаврид , известного только с южных континентов. ^[15]

Ampelosaurus sp. представляет собой отдельный зауропод, поскольку он известен просто по черепной коробке. Хотя количество обнаруженных на сегодняшний день черепных коробок зауроподов из позднемелового европейского архипелага ограничено, оно демонстрирует значительное разнообразие. Экземпляр из Ло Уэко напоминает черепную коробку A. atacis MDE C3–761. ^[7]

Ссылки [ править ]