Аннелида

В аннелиды / æ п ə л ɪ д г / ( Annelida / ə п ɛ л ɪ д ə / , от латинского anellus , «маленького кольца» [2] [а] ), также известный как кольчатых червей или сегментированных червей , большое фила , с более чем 22 000 дошедших до нас видов , включая ragworms , дождевых червей и пиявок. Эти виды существуют и адаптировались к различным экологическим условиям - некоторые в морской среде, отличной от приливных зон и гидротермальных источников , другие в пресной воде, а третьи во влажных земных средах.

Аннелида
Временной диапазон: Ранний ордовик - современный[1]
Nerr0328.jpg
Glycera sp.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Суперфилум: Лофотрохозоа
Тип: Аннелида
Ламарк , 1809 г.
Классы и подклассы

Класс Polychaeta ( парафилетический ?)
Класс Clitellata (см. Ниже )
   Oligochaeta - дождевые черви и т. Д.
   Branchiobdellida
   Hirudinea - пиявки
Sipuncula (ранее тип)
Класс Machaeridia †

Аннелиды - двусторонне-симметричные , триплобластные , целоматные , беспозвоночные организмы. У них также есть параподии для передвижения. В большинстве учебников до сих пор используется традиционное деление на полихет (почти все морские), олигохет (к которым относятся дождевые черви) и виды, похожие на пиявки . Кладистические исследования с 1997 года радикально изменили эту схему, рассматривая пиявок как подгруппу олигохет и олигохет как подгруппу полихет. Кроме того, Pogonophora , Echiura и Sipuncula , ранее считавшиеся отдельными типами, теперь рассматриваются как подгруппы полихет. Аннелиды считаются членами Lophotrochozoa , «супертипа» протостомов, в который также входят моллюски , брахиоподы и немертины .

Основная форма кольчатых червей состоит из нескольких сегментов . Каждый сегмент имеет одинаковые наборы органов и у большинства полихат есть пара параподий, которые многие виды используют для передвижения . У многих видов перегородки разделяют сегменты, но у других они плохо определены или отсутствуют, а у Echiura и Sipuncula нет явных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми перегородками кровь циркулирует полностью внутри кровеносных сосудов , и сосуды в сегментах у передних концов этих видов часто состоят из мышц, которые действуют как сердца. Перегородки таких видов также позволяют им изменять форму отдельных сегментов, что облегчает движение за счет перистальтики («ряби», проходящей по телу) или волнообразных движений, которые повышают эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или без них кровь циркулирует через основную полость тела без какого-либо насоса, и существует широкий спектр методов передвижения - согласно Рауту Радхамохану, некоторые роющие виды выворачивают свои фаринги наизнанку, чтобы протащить себя через осадок. .

Дождевые черви - это олигохеты, которые поддерживают наземные пищевые цепи как добыча, а в некоторых регионах играют важную роль в аэрации и обогащении почвы . Закапывание морских полихет, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежной среде, способствует развитию экосистем , позволяя воде и кислороду проникать на морское дно. Помимо улучшения плодородия почвы , кольчатые червя служат человеку пищей и приманкой . Ученые наблюдают за кольчатыми червями, чтобы контролировать качество морской и пресной воды. Хотя кровопускание используется врачами реже, некоторые виды пиявок считаются вымирающими видами, поскольку в последние несколько столетий их для этой цели чрезмерно вылавливали. Челюсти ползучих червей сейчас изучаются инженерами, поскольку они предлагают исключительное сочетание легкости и прочности.

Поскольку кольчатые червяки имеют мягкое тело , их окаменелости встречаются редко - в основном это челюсти и минерализованные трубки, выделяемые некоторыми видами. Хотя некоторые окаменелости позднего эдиакарского происхождения могут представлять кольчатых червей, самая старая известная окаменелость, идентифицированная с уверенностью, датируется примерно 518  миллионами лет назад в ранний кембрийский период. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились в конце карбона , около 299  миллионов лет назад . Палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли некоторые окаменелости тела середины ордовика , примерно 472-461 миллион лет назад , останками олигохет, а самые ранние бесспорные окаменелости этой группы появились в третичный период, который начался 66 миллионов лет назад. [4]

Существует более 22 000 живых видов кольчатых червей [5] [6] , размер которых варьируется от микроскопического до гигантского австралийского дождевого червя Гиппсленда и Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), которые оба могут вырастать до 3 метров (9,8 футов) в длину. [6] [7] [8] Хотя исследования с 1997 года радикально изменили взгляды ученых на эволюционное генеалогическое древо кольчатых червей, [9] [10] в большинстве учебников используется традиционная классификация на следующие подгруппы: [7] [11]

  • Полихеты (около 12 000 видов [5] ). Как следует из названия, у них есть несколько четов («волосков») на сегмент. У полихет есть параподии, которые функционируют как конечности, и затылочные органы , которые считаются хемосенсорами . [7] Большинство из них - морские животные, хотя некоторые виды живут в пресной воде и еще меньше - на суше. [12]
  • Клителляты (около 10 000 видов [6] ). У них мало или совсем нет четов на сегмент, нет затылочных органов или параподий. Однако у них есть уникальный репродуктивный орган, кольцеобразный клитор (« вьючное седло ») вокруг их тела, который образует кокон, который хранит и питает оплодотворенные яйца до тех пор, пока они не вылупятся [11] [13] или, у монилигастридов, желточные яйца. обеспечивающие питание эмбрионов. [6] Клителляты подразделяются на: [7]
    • Oligochaetes («с небольшим количеством волосков»), к которому относятся дождевые черви . У олигохет в нёбе есть липкая подушечка. [7] Большинство из них - норы, которые питаются полностью или частично разложившимися органическими материалами . [12]
    • Hirudinea , чье имя означает «в форме пиявки », и чьи самые известные представители - пиявки. [7] Морские виды в основном являются кровососущими паразитами , в основном на рыбах, в то время как большинство пресноводных видов являются хищниками. [12] У них есть присоски на обоих концах тела, и они используют их для передвижения, как дюймовые черви . [14]

В Archiannelida , минутная аннелиды , которые живут в промежутках между зернами морских отложений , рассматривалась как отдельный класс из - за свою простую структуру тела, но в настоящее время рассматривается как полихеты. [11] Некоторые другие группы животных были классифицированы по-разному, но теперь они широко считаются кольчатыми червями:

  • Pogonophora / Siboglinidae были впервые обнаружены в 1914 году, и их отсутствие узнаваемой кишки затрудняло их классификацию. Они были классифицированы как отдельный тип , Pogonophora, или как два типа, Pogonophora и Vestimentifera . Совсем недавно они были переклассифицированы в семейство Siboglinidae среди полихет. [12] [15]
  • Эхиуриды имеют клетчатую таксономическую историю: в 19 веке они были отнесены к типу «Gephyrea», который теперь опустошить его члены были назначены на другие филы; затем Echiura считались кольчатыми червями до 1940-х годов, когда они были классифицированы как самостоятельный тип; но молекулярный филогенетический анализ в 1997 г. пришел к выводу, что эхиураны являются кольчатыми червями. [5] [15] [16]
  • Мизостомиды живут на криноидей и других иглокожих , в основном , как паразиты. В прошлом они считались близкими родственниками трематод, плоских червей или тихоходок , но в 1998 году было высказано предположение, что они являются подгруппой полихет. [12] Однако другой анализ, проведенный в 2002 году, показал, что мизостомиды более тесно связаны с плоскими червями или с коловратками и скребнями . [15]
  • Sipuncula первоначально была отнесена к кольчатым червякам, несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков кольчатых червей . Тип Sipuncula позже был связан с Mollusca , в основном на основе признаков развития и личинок . Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомных белках, показал положение Sipuncula внутри Annelida. [17] Последующий анализ ДНК митохондрий подтвердил их тесную связь с Myzostomida и Annelida (включая эхиуранов и погонофоранов ). [18] Также было показано, что рудиментарная нейральная сегментация, подобная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти черты отсутствуют у взрослых особей. [19]

Нет единой особенности, отличающей аннелид от других типов беспозвоночных , но у них есть отличительное сочетание особенностей. Их тела длинные, с сегментами , которые разделены снаружи неглубокими кольцевидными перегибами, называемыми кольцами, а внутри - перегородками («перегородками») в одних и тех же точках, хотя у некоторых видов перегородки неполные, а в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одни и те же наборы органов , хотя наличие общего кишечника , системы кровообращения и нервной системы делает их взаимозависимыми. [7] [11] Их тела покрыты кутикулой (внешней оболочкой), которая не содержит клеток, но секретируется клетками кожи под ними, состоит из жесткого, но гибкого коллагена [7] и не линяет [20] - с другой стороны членистоногих кутикула выполнены из более жесткого альфа- хитина , [7] [21] и линьки , пока членистоногие не достигают своего полного размера. [22] Большинство кольчатых червей имеют замкнутые системы кровообращения, в которых кровь проходит через кровеносные сосуды . [20]

Краткое описание отличительных черт
 Аннелида [7]Недавно слился с Annelida [9]Близко связанныйПодобно выглядящий тип
Эчиура [23]Шипункула [24]Немертя [25]Членистоногие [26]Онихофора [27]
Внешняя сегментация данетнетТолько у нескольких видовДа, кроме клещейнет
Повторение внутренних органов данетнетдаВ примитивных формахда
Перегородки между сегментами У большинства видовнетнетНетНетНет
Материал кутикулы коллагенколлагенколлагенниктоα-хитинα-хитин
Линька Обычно нет; [20] но некоторые полихеты линяют челюсти, а пиявки линяют кожу [28]нет [29]нет [29]нет [29]Да [22]да
Полость тела Целом; но это снижено или отсутствует у многих пиявок и некоторых мелких полихет [20]две целоматы, основная и в хоботкедве целоматы, основная и в щупальцахЦелом только в хоботкеHemocoelHemocoel
Сердечно-сосудистая система Закрыт у большинства видовОткрытый отток, возврат по разветвленной венеОткрытьЗакрытоОткрытьОткрыть

Сегментация

  Простомиум
  Перистомиум
О Рот
  Зона роста
  Пигидиум
О Анус
Схема сегментов кольчатого червя [7] [11]

Большая часть тела кольчатых червей состоит из практически идентичных сегментов, имеющих одинаковый набор внутренних органов и внешних щетинок (греч. Χαιτη, что означает «волосы»), а у некоторых видов - придатков. Самый передний и задний отделы не считаются настоящими сегментами, поскольку они не содержат стандартных наборов органов и не развиваются так же, как настоящие сегменты. Самая передняя часть, называемая простомиумом (греч. Προ - «перед» и στομα - «рот»), содержит мозг и органы чувств, а самая задняя, ​​называемая пигидием (греч. Πυγιδιον, означает «маленький хвост») или перипрокт. содержит анус , как правило, на нижней стороне. Первый отдел позади простомиума, называемый перистомиумом (греч. Περι - «вокруг» и στομα - «рот»), рассматривается некоторыми зоологами как ненастоящий сегмент, но у некоторых полихет перистомиум имеет четы и придатки, как у другие сегменты. [7]

Сегменты развиваются по одному из зоны роста прямо перед пигидием, так что самый молодой сегмент кольчатых червей находится прямо перед зоной роста, а перистомиум - самый старый. Этот паттерн называется телобластическим ростом . [7] Некоторые группы кольчатых червей, включая всех пиявок , [14] имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни. [11]

Название филума происходит от латинского слова annelus , что означает «маленькое кольцо». [5]

Стенка тела, щетинки и параподии

Internal anatomy of a segment of an annelid

Кутикулы аннелид состоят из коллагеновых волокон, обычно слоями, спиралевидными в чередующихся направлениях, так что волокна пересекаются друг с другом. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самым внешним слоем кожи). У некоторых морских кольчатых червей, которые живут в трубках, отсутствует кутикула, но их трубки имеют аналогичную структуру, а секретирующие слизь железы в эпидермисе защищают их кожу. [7] Под эпидермисом находится дерма , которая состоит из соединительной ткани , другими словами, комбинации клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Под ним находятся два слоя мышц, которые развиваются из выстилки целом (полости тела): круговые мышцы при сокращении делают сегмент длиннее и тоньше, а под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре отчетливые полоски [20] , сокращения которых сделайте отрезок короче и толще. [7] У некоторых кольчатых червей также есть косые внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю часть тела с каждой стороной. [20]

В щетинки ( «волоски») из кольчатых проецировать из эпидермиса , чтобы обеспечить сцепление и другие возможности. Самые простые из них не соединяются и образуют парные пучки вверху и внизу каждой стороны каждого сегмента. В Параподии ( «конечность») из кольчатых , которые имеют их часто носит более сложный chetae на их кончиках - например сочлененной, гребенка или закрученным. [7] Chetae состоят из умеренно гибкого β- хитина и образованы фолликулами , каждый из которых имеет хетобластную («волоскообразную») клетку внизу и мускулы, которые могут вытягивать или втягивать cheta. Хетобласты производят хета, образуя микроворсинки , тонкие, похожие на волосы наросты, которые увеличивают площадь, доступную для выделения хета. Когда хета завершена, микроворсинки уходят в хетобласт, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти по всей длине хета. [7] Следовательно, четы кольчатых червей структурно отличаются от щетинок («щетинок») членистоногих , которые состоят из более жесткого α-хитина, имеют единственную внутреннюю полость и закреплены на гибких суставах в мелких ямках кутикулы. . [7]

Почти у всех полихет есть параподии, выполняющие функции конечностей, тогда как у других основных групп кольчатых червей они отсутствуют. Параподии - это несвязанные парные продолжения стенки тела, а их мышцы происходят от круговых мышц тела. Они часто поддерживаются изнутри одной или несколькими большими толстыми четами. Параподии роющих и обитающих в трубках полихет часто представляют собой просто гребни, на концах которых расположены крючковатые четы. У активных ползающих и пловцов параподии часто разделены на большие верхние и нижние лопатки на очень коротком туловище, а лопатки обычно окаймлены четами, а иногда и усиками (сросшиеся пучки ресничек ) и жабрами . [20]

Нервная система и чувства

Мозг как правило , образует кольцо вокруг глотки (горла), состоящий из пары ганглиев (местные центры управления) выше и в передней части глотки, связаны нервными шнурами обе стороны от глотки к другой паре ганглиев чуть ниже и позади Это. [7] Мозг полихет обычно находится в простомиуме, тогда как мозг клителлат находится в перистомии или иногда в первом сегменте позади простомиума. [30] У некоторых очень подвижных и активных полихет мозг увеличен и сложнее, с видимыми частями заднего, среднего и переднего мозга. [20] Остальная часть центральной нервной системы , брюшной нервный тяж , как правило, похож на "лестницу", состоящую из пары нервных тяжей, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте парные ганглии, связанные между собой поперечное соединение. От каждого сегментарного ганглия ветвящаяся система местных нервов проходит в стенку тела и затем опоясывает тело. [7] Однако у большинства полихет две основные нервные тяжи слиты, а у живущих в трубках рода Owenia единственная нервная хорда не имеет ганглиев и расположена в эпидермисе . [11] [31]

Как и у членистоногих , каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейроном , а скорость и сила сокращений волокна зависят от совокупного воздействия всех его нейронов. У позвоночных есть другая система, в которой один нейрон контролирует группу мышечных волокон. [7] Продольные нервные стволы большинства кольчатых червей включают гигантские аксоны (выходные сигнальные линии нервных клеток). Их большой диаметр снижает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим червям быстро уйти от опасности, укорачивая свое тело. Эксперименты показали, что разрезание гигантских аксонов предотвращает эту реакцию бегства, но не влияет на нормальное движение. [7]

Датчики в основном представляют собой одиночные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт и присутствуют на голове, придатках (если таковые имеются) и других частях тела. [7] Затылочные («на шее») органы - это парные реснитчатые структуры, встречающиеся только у полихет, и считаются хемосенсорами . [20] У некоторых полихет также есть различные комбинации глазков («маленьких глазков»), которые определяют направление, откуда исходит свет, и глаза камеры или сложные глаза, которые, вероятно, могут формировать изображения. [31] Сложные глаза, вероятно, развились независимо от глаз членистоногих. [20] Некоторые трубчатые черви используют широко разбросанные по телу глазки, чтобы обнаружить тени рыб, чтобы они могли быстро уйти в свои трубки. [31] У некоторых роющих и обитающих в трубках полихет есть статоцисты (датчики наклона и баланса), которые говорят им, где вниз. [31] Несколько родов полихет имеют на нижней стороне головы щупики, которые используются как для кормления, так и в качестве «щупалец», а у некоторых из них также есть антенны, которые структурно похожи, но, вероятно, используются в основном как «щупальца». [20]

Целом, движение и система кровообращения

У большинства кольчатых червей есть пара целомат (полостей тела) в каждом сегменте, отделенных от других сегментов перегородками и друг от друга вертикальными брыжейками . Каждая перегородка образует сэндвич с соединительной тканью в середине и мезотелием ( мембраной, которая служит выстилкой) от предыдущего и последующего сегментов с обеих сторон. Каждая брыжейка похожа, за исключением того, что мезотелий является выстилкой каждой пары целомат, а кровеносные сосуды и, у полихет, основные нервные тяжи встроены в нее. [7] Мезотелий состоит из модифицированных эпителиомышечных клеток; [7] другими словами, их тела образуют часть эпителия, но их основания расширяются, образуя мышечные волокна в стенке тела. [32] Мезотелий может также образовывать радиальные и круговые мышцы на перегородках, а также круговые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно снаружи кишечника, также могут образовывать клетки хлорагогена, которые выполняют функции, аналогичные функциям печени позвоночных: производство и хранение гликогена и жира ; продуцирование гемоглобина- переносчика кислорода ; расщепление белков ; и превращение азотсодержащих отходов в аммиак и мочевину, которые выводятся из организма . [7]

"> Воспроизвести медиа
Перистальтика перемещает этого «червяка» вправо

Многие кольчатые червяки двигаются за счет перистальтики (волны сжатия и расширения, которые проходят по телу) [7] или сгибают тело, используя параподии для ползания или плавания. [33] У этих животных перегородки позволяют круговым и продольным мышцам изменять форму отдельных сегментов, делая каждый сегмент отдельным заполненным жидкостью «воздушным шаром». [7] Однако, перегородки часто являются неполным в кольчатых , которые являются пол сидячими или которые не перемещаются с помощью перистальтики или движений параподиев - например , некоторого шаг взбивания движения тела, некоторые мелких видов морских перемещения с помощью ресничек (тонкие мускульные волосы), а некоторые норы выворачивают свои глотки (глотки) наизнанку, чтобы проникнуть в морское дно и влезть в него. [7]

Жидкость целомат содержит клетки целомоцитов, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут также содержать респираторный пигмент - красный гемоглобин у некоторых видов, зеленый хлорокруорин у других (растворенный в плазме) [20] - и обеспечивать транспорт кислорода внутри своих сегментов. Дыхательный пигмент также растворяется в плазме крови . У видов с хорошо развитыми перегородками обычно также есть кровеносные сосуды, проходящие по всему телу над и под кишечником: верхний переносит кровь вперед, а нижний - назад. Сети капилляров в стенке тела и вокруг кишечника переносят кровь между основными кровеносными сосудами и частями сегмента, которые нуждаются в кислороде и питательных веществах. Оба основных сосуда, особенно верхний, могут перекачивать кровь, сокращаясь. У некоторых кольчатых червей передний конец верхнего кровеносного сосуда увеличен мышцами, чтобы сформировать сердце, в то время как в передних концах многих дождевых червей некоторые из сосудов, соединяющих верхние и нижние главные сосуды, функционируют как сердца. Виды с плохо развитыми перегородками или без них, как правило, не имеют кровеносных сосудов и полагаются на кровообращение в целом для доставки питательных веществ и кислорода. [7]

Однако у пиявок и их ближайших родственников строение тела очень однородно внутри группы, но значительно отличается от такового у других кольчатых червей, включая других представителей Clitellata. [14] У пиявок нет перегородок, соединительнотканный слой стенки тела настолько толст, что занимает большую часть тела, а две целомады широко разделены и проходят по всей длине тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя расположены бок о бок, а не верхние и нижние. Однако они выстланы мезотелием, как и целоматы, и в отличие от кровеносных сосудов других кольчатых червей. Пиявки обычно используют присоски на переднем и заднем концах, чтобы двигаться, как дюймовые черви . Анус находится на верхней поверхности пигидия. [14]

Дыхание

У некоторых кольчатых червей, включая дождевых червей , все дыхание осуществляется через кожу. Однако многие полихеты и некоторые клителляты (группа, к которой принадлежат дождевые черви) имеют жабры, связанные с большинством сегментов, часто как продолжение параподий у полихет. Жабры обитателей трубок и норок обычно группируются вокруг того конца, на котором поток воды сильнее. [20]

Питание и выделение

У ламеллибрахиевых трубчатых червей нет кишечника, и они получают питательные вещества от химиоавтотрофных бактерий, живущих внутри них.

Структуры питания в области рта сильно различаются и мало коррелируют с рационами животных. Многие полихеты имеют мускулистый зев, который можно вывернуть (вывернуть наизнанку, чтобы расширить его). У этих животных в нескольких передних сегментах часто отсутствуют перегородки, так что, когда мышцы в этих сегментах сокращаются, резкое увеличение давления жидкости от всех этих сегментов очень быстро выворачивает глотку. У двух семейств , Eunicidae и Phyllodocidae , развились челюсти, которые можно использовать для захвата добычи, откусывания кусочков растительности или захвата мертвого и разлагающегося вещества. С другой стороны, у некоторых хищных полихет нет ни челюстей, ни вывернутых глоток. Селективные питатели отложений обычно живут в трубках на морском дне и используют щупальца, чтобы находить частицы пищи в отложениях, а затем протирать их ртом. В фильтраторах используются «короны» щупиков, покрытые ресничками, которые смывают частицы пищи к их рту. Неселективные питатели отложений поглощают почву или морские отложения через устья, которые обычно не являются специализированными. У некоторых клителлат есть липкие подушечки в верхней части рта, а некоторые из них могут выворачивать подушечки для захвата добычи. У пиявок часто бывает вывернутый хоботок или мускулистый зев с двумя или тремя зубами. [20]

Кишечник обычно представляет собой почти прямую трубку, поддерживаемую брыжейками (вертикальными перегородками внутри сегментов), и заканчивается анусом на нижней стороне пигидия. [7] Однако у представителей семейства Siboglinidae, обитающих в трубках, кишечник заблокирован опухшей слизистой оболочкой, в которой обитают симбиотические бактерии , которые могут составлять 15% от общего веса червей. Бактерии превращают неорганические вещества, такие как сероводород и углекислый газ из гидротермальных источников , или метан из просачиваемых материалов, в органические вещества, которые питаются ими и своими хозяевами, в то время как черви протягивают свои пальпы в потоки газа для поглощения газов, необходимых бактериям. . [20]

Аннелиды с кровеносными сосудами используют метанефридии для удаления растворимых отходов жизнедеятельности, а те, у кого нет протонефридий, используют . [7] Обе эти системы используют двухэтапный процесс фильтрации, при котором жидкость и отходы сначала извлекаются, а они снова фильтруются для повторного поглощения любых повторно используемых материалов, при этом токсичные и отработанные материалы сбрасываются в виде мочи . Разница в том, что протонефридии объединяют обе стадии фильтрации в одном органе, в то время как метанефридии выполняют только вторую фильтрацию и полагаются на другие механизмы для первой - у кольчатых червей специальные фильтрующие клетки в стенках кровеносных сосудов пропускают жидкости и другие небольшие молекулы. целомическая жидкость, где она циркулирует к метанефридиям. [34] У кольчатых червей точки, в которых жидкость входит в протонефридии или метанефридии, находятся на передней стороне перегородки, тогда как фильтр второй ступени и нефридиопора (выходное отверстие в стенке тела) находятся в следующем сегменте. В результате самый задний сегмент (перед зоной роста и пигидием) не имеет структуры, которая извлекает его отходы, поскольку нет следующего сегмента для их фильтрации и выгрузки, в то время как первый сегмент содержит структуру экстракции, которая передает отходы второму, но не содержит структур, повторно фильтрующих и выделяющих мочу. [7]

Размножение и жизненный цикл

Бесполое размножение

Это sabellid tubeworm является почкованием

Полихеты могут размножаться бесполым путем, разделяясь на две или более части или отпуская новую особь, в то время как родитель остается полноценным организмом. [7] [35] Некоторые олигохеты , такие как Aulophorus furcatus , по-видимому, размножаются полностью бесполым путем, в то время как другие размножаются бесполым летом и половым путем осенью. Бесполое размножение у олигохет всегда происходит за счет деления на две или более частей, а не за счет бутонизации. [11] [36] Однако никогда не было замечено , что пиявки размножаются бесполым путем. [11] [37]

Большинство полихет и олигохет также используют аналогичные механизмы для регенерации после повреждений. Два рода полихет , Chaetopterus и Dodecaceria , могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать, даже если их головы удалены. [11] [35] Аннелиды - самые сложные животные, которые могут регенерировать после таких серьезных повреждений. [38] С другой стороны, пиявки не регенерируют. [37]

Половое размножение

Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
Мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры [39]

Считается, что кольчатые червяки изначально были животными двух разных полов , которые выпускали яйцеклетки и сперму в воду через свои нефридии . [7] Оплодотворенные яйца развиваются в личинок трохофор , которые живут как планктон . [40] Позже они опускаются на морское дно и превращаются в миниатюрных взрослых особей: часть трохофоры между апикальным пучком и прототрохом становится простомиумом (головой); небольшой участок вокруг ануса трохофоры становится пигидием (хвостовиком); узкая полоса непосредственно перед ней становится зоной роста, которая дает новые сегменты; и остальная часть трохофоры становится перистомиумом (сегментом, который содержит рот). [7]

Однако жизненные циклы большинства живых полихет , которые почти все являются морскими животными, неизвестны, и только около 25% из 300+ видов, жизненные циклы которых известны, следуют этой схеме. Около 14% используют подобное внешнее оплодотворение, но производят яйца, богатые желтком , что сокращает время, необходимое личинке, чтобы провести среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые особи, а не личинки. Остальные заботятся об оплодотворенных яйцах до тех пор, пока они не вылупятся - некоторые производят покрытые желе массы яиц, которые они и присматривают, другие прикрепляют яйца к своему телу, а некоторые виды удерживают яйца в своих телах до тех пор, пока они не вылупятся. Эти виды используют различные методы передачи спермы; например, в некоторых самки собирают сперму, выпущенную в воду, в то время как в других самцы имеют пенис, который вводит сперму в самку. [40] Нет никакой гарантии, что это репрезентативный образец репродуктивных моделей полихет, и он просто отражает текущие знания ученых. [40]

Некоторые полихеты размножаются только один раз в жизни, в то время как другие размножаются почти непрерывно или в течение нескольких сезонов размножения. В то время как большинство полихет остаются одного пола на всю жизнь, значительный процент видов являются полными гермафродитами или меняют пол в течение своей жизни. У большинства полихет, размножение которых было изучено, отсутствуют постоянные гонады , и неизвестно, как они производят яйцеклетки и сперму. У некоторых видов задняя часть тела отделяется и становится отдельной особью, которая живет достаточно долго, чтобы доплыть до подходящей среды, обычно у поверхности, и нереститься. [40]

Большинство зрелых клителлат (группа, которая включает дождевых червей и пиявок ) являются полными гермафродитами, хотя у некоторых видов пиявок более молодые взрослые особи функционируют как самцы и становятся самками в зрелом возрасте. У всех хорошо развиты гонады, и все совокупляются . Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматеках («хранилищах спермы»), а затем клитор создает кокон, который собирает яйцеклетки из яичников, а затем сперму из сперматек. В коконе происходит оплодотворение и развитие яиц дождевых червей. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. У всех клителлат кокон также производит желток, когда яйца оплодотворяются, или питательные вещества, когда они развиваются. Все клителлаты вылупляются в виде миниатюрных взрослых особей, а не личинок. [40]

Книга Чарльза Дарвина « Формирование растительной плесени под действием червей» (1881) представила первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы . [41] Некоторые роют норы, в то время как другие живут полностью на поверхности, как правило, во влажной опаде из листьев . Копатели разрыхляют почву, чтобы в нее могли проникать кислород и вода, и как поверхностные, так и роющие черви помогают производить почву, смешивая органические и минеральные вещества, ускоряя разложение органического вещества и тем самым делая его более доступным для других организмов, и путем концентрирования минералов и преобразования их в формы, которые растениям легче использовать. [42] [43] Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновок до аистов и млекопитающих от землероек до барсуков , а в некоторых случаях сохранение дождевых червей может иметь важное значение для сохранения находящихся под угрозой исчезновения птиц. [44]

Наземные кольчатые червяки могут быть инвазивными в некоторых ситуациях. В ледниковых районах Северной Америки, например, считается, что почти все местные дождевые черви были убиты ледниками, а черви, которые в настоящее время встречаются в этих районах, завезены из других регионов, в основном из Европы, а в последнее время из Азии. . Северные лиственные леса особенно страдают от инвазивных червей из-за потери листовой массы, плодородия почвы, изменений химического состава почвы и утраты экологического разнообразия. Особое беспокойство вызывает Amynthas agrestis, и по крайней мере в одном штате (Висконсин) он внесен в список запрещенных видов.

Дождевые черви самостоятельно мигрируют лишь на ограниченное расстояние в год, и распространение инвазивных червей быстро увеличивается из-за рыболовов и из-за червей или их коконов в грязи на автомобильных шинах или обуви.

Морские кольчатые червяки могут составлять более одной трети видов животных, обитающих на дне вокруг коралловых рифов и в приливных зонах . [41] Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в донные отложения , что способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных рядом с их норками. [45]

Хотя кровососущие пиявки не причиняют непосредственного вреда своим жертвам, некоторые из них передают жгутиконосцы, которые могут быть очень опасными для их хозяев. Некоторые маленькие живущие в трубках олигохеты передают миксоспориевых паразитов , вызывающих у рыб вихревую болезнь . [41]

Дождевые черви вносят значительный вклад в плодородие почвы . [41] Задняя часть червя Палоло , морской полихеты, которая прокладывает туннели через кораллы, отделяется, чтобы нереститься на поверхности, и жители Самоа считают эти нерестовые модули деликатесом. [41] Рыболовы иногда обнаруживают, что черви - более эффективная наживка, чем искусственные мухи, а черви можно держать в течение нескольких дней в жестяной банке, выстланной влажным мхом. [46] Мускулистые черви имеют коммерческое значение в качестве наживки и источника пищи для аквакультуры , и были предложения по их выращиванию, чтобы сократить чрезмерный вылов их естественной популяции. [45] Поедание некоторых морских полихет на моллюсков наносит серьезный ущерб рыболовству и аквакультуре . [41]

Ученые изучают водных кольчатых червей, чтобы контролировать содержание кислорода, соленость и уровень загрязнения пресной и морской воды. [41]

Сообщения об использовании пиявок для сомнительной с медицинской точки зрения практики кровопускания пришли из Китая около 30 года нашей эры, Индии около 200 года нашей эры, Древнего Рима около 50 года нашей эры и позже по всей Европе. В 19 веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы некоторых областей были исчерпаны, а другие регионы наложили ограничения или запреты на экспорт, а Hirudo medicinalis рассматривается как исчезающий вид как МСОП, так и СИТЕС . Совсем недавно пиявки были использованы для оказания помощи в микрохирургии , и их слюна оказывает противовоспалительное соединения и несколько важных антикоагулянтов , один из которых также предотвращает опухоли от распространения . [41]

Челюсти Ragworms' сильны , но намного легче , чем твердые части многих других организмов, которые biomineralized с кальцием соли. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти тряпичного червя состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком . [47]

Окаменелости

Burgessochaeta setigera

Поскольку кольчатые червяки имеют мягкое тело , их окаменелости встречаются редко. [48] Летопись окаменелостей полихет состоит в основном из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованных трубок, которые некоторые выделяли. [49] Некоторые эдиакарские окаменелости, такие как Dickinsonia, в некотором роде напоминают полихет , но сходство слишком расплывчато, чтобы их можно было с уверенностью классифицировать. [50] небольшая Shelly ископаемых Cloudina , от 549 до 542 миллионов лет назад , было классифицировано некоторыми авторы как кольчатая, а другие как гидроидные (т.е. в филах , к которому медузы и актиний принадлежит). [51] [52] До 2008 года самыми ранними окаменелостями, широко признанными в качестве кольчатых червей, были полихеты Canadia и Burgessochaeta , оба из канадских сланцевых сланцев Берджесс , образовавшиеся около 505  миллионов лет назад в раннем кембрии . [53] Миосколекс , обнаруженный в Австралии и немного старше, чем сланцы Берджесс, возможно, был кольчатым червем. Однако он лишен некоторых типичных черт кольчатых червей и имеет черты, которые обычно не встречаются у кольчатых червей, а некоторые из них связаны с другими типами. [53] Затем Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили о Phragmochaeta с Сириуса Пассета , возраст которой составляет около 518 миллионов лет , и пришли к выводу, что это самая старая кольчатая червь, известная на сегодняшний день. [50] Там было энергичные дебаты о ли Берджесс сланцевого ископаемого виваксия был моллюск или кольчатый червь. [53] Многообразие полихет появилось в раннем ордовике , примерно от 488 до 474 миллионов лет назад . Первые челюсти кольчатых челюстей были обнаружены только в раннем ордовике, поэтому коронная группа не могла появиться раньше этой даты и, вероятно, появилась несколько позже. [1] К концу каменноугольного периода , около 299  миллионов лет назад , появились окаменелости большинства современных мобильных групп полихет. [53] Многие ископаемые трубки выглядят как трубки, сделанные современными сидячими полихетами, [54] но первые трубки, явно произведенные полихетами, датируются юрским периодом , менее 199  миллионов лет назад . [53] В 2012 году был обнаружен вид кольчатых червей, возрастом 508 миллионов лет, который был обнаружен около пластов горных сланцев в Британской Колумбии , Kootenayscolex , что изменило гипотезы о том, как развивалась голова кольчатых червей. Похоже, что у него есть щетинки на головном сегменте, похожие на щетинки вдоль его тела, как будто голова просто развивалась как специализированная версия ранее общего сегмента.

Самые ранние достоверные доказательства существования олигохет относятся к третичному периоду, который начался 65  миллионов лет назад , и было высказано предположение, что эти животные эволюционировали примерно в то же время, что и цветковые растения в раннем меловом периоде , от 130 до 90 миллионов лет назад . [55] след ископаемое , состоящее из извитой норки , частично заполненной небольшими фекальных гранул может быть доказательство того, что дождевые черви присутствовали в начале триасового периода от 251 до 245 миллионов лет назад . [55] [56] Окаменелости трупов, относящиеся к середине ордовика , с 472 до 461 миллиона лет назад , были предварительно классифицированы как олигохеты, но эти определения сомнительны, а некоторые оспариваются. [55] [57]

Семейное древо

Традиционно кольчатые червяки делятся на две основные группы: полихеты и клителлаты . В свою очередь клителлаты были разделены на олигохет , которые включают дождевых червей , и гирудиноморфы , наиболее известными представителями которых являются пиявки . [7] В течение многих лет не существовало четкого разделения примерно 80 семейств полихет на группы более высокого уровня. [9] В 1997 году Грег Роуз и Кристиан Фаухалд предприняли «первый эвристический шаг с точки зрения доведения систематики полихет до приемлемого уровня строгости», основываясь на анатомических структурах, и разделили полихет на: [58]

  • Scolecida , менее 1000 роющих видов, похожих на дождевых червей. [59]
  • Пальпаты , подавляющее большинство полихет, делятся на:
    • Canalipalpata , которые отличаются длинными щупиками с бороздками, которые они используют для кормления, и большинство из которых живут в трубках. [59]
    • Aciculata , наиболее активные полихеты, у которых параподии усилены внутренними шипами (aciculae). [59]
Аннелида
 
 
 

некоторые "Scolecida" и "Aciculata"

 
 
 
 
 

некоторые "Каналипальпата"

 
 

Сипункула , ранее отдельный тип

 
 
 
Clitellata
 
 

некоторая " Олигочаета "

 
 
 

Hirudinea ( пиявки )

 
 

некоторая "Олигочаета"

 
 
 
 

некоторая "Олигочаета"

 
 
 

Aeolosomatidae [60]

 
 
 
 

некоторые "Scolecida" и "Canalipalpata"

 
 
 
 

некоторые "Scolecida"

 
 

Эчиура , ранее отдельный тип

 
 
 

некоторые "Scolecida"

 
 
 
 
 
 

некоторые "Каналипальпата"

 
 
 

Siboglinidae , ранее филум Pogonophora

 
 

некоторые "Каналипальпата"

 
 
 
 
 

некоторые "Scolecida", "Canalipalpata" и "Aciculata"

 
 
Группы и типы аннелид, включенные в состав Annelida (2007; упрощенно ). [9]
Выделены основные изменения в традиционных классификациях.

Также в 1997 году Дамнаит МакХью, используя молекулярную филогенетику для сравнения сходств и различий в одном гене, представил совершенно другую точку зрения, в которой: клителлаты были ответвлением одной ветви генеалогического древа полихет; в pogonophorans и echiurans , которые в течение нескольких десятилетий были рассматриваться как отдельный фил , были размещены на других ветвях дерева полихеты. [61] Последующий молекулярный филогенетический анализ в аналогичном масштабе дал аналогичные выводы. [62]

В 2007 году Торстен Штрук и его коллеги сравнили три гена в 81 таксоне , девять из которых были внешними группами [9], другими словами, не считались тесно связанными с кольчатыми червями, но были включены, чтобы указать, где изучаемые организмы расположены на более крупном древе. жизнь . [63] Для перекрестной проверки в исследовании использовался анализ 11 генов (включая исходные 3) в десяти таксонах. Этот анализ подтвердил, что клителлаты, погонофоры и эхиураны находились на разных ветвях генеалогического древа полихет. Он также пришел к выводу, что разделение полихет на Scolecida, Canalipalpata и Aciculata было бесполезным, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему генеалогическому древу, полученному при сравнении 81 таксона. Он также поместил sipunculans , которые в то время считались отдельным типом, на другую ветвь дерева полихет, и пришел к выводу, что пиявки были подгруппой олигохет, а не их сестринской группой среди клителлат. [9] Роуз принял анализы, основанные на молекулярной филогенетике, [11] и их основные выводы теперь являются научным консенсусом, хотя детали генеалогического древа кольчатых червей остаются неопределенными. [10]

В дополнение к переписыванию классификации кольчатых червей и трех ранее независимых типов, молекулярный филогенетический анализ подрывает акцент, сделанный десятилетиями в предыдущих работах на важности сегментации в классификации беспозвоночных . Полихеты, которые в ходе этого анализа были признаны родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиураны и сипункуланские ответвления полихет не сегментированы, а погонофоры сегментированы только в задней части их тела. Теперь кажется, что сегментация может появляться и исчезать в ходе эволюции гораздо легче, чем считалось ранее. [9] [61] Исследование 2007 года также отметило, что лестничная нервная система, которая связана с сегментацией, менее универсальна, чем считалось ранее, как у кольчатых червей, так и у членистоногих. [9] [b]

Филогенетическое дерево обновленной кладограммы из филы кольчатых. [64] [65] [66] [67]

Аннелида
Палеоаннелида
 

Oweniida

 
 

Магелонида

 
 
 
Хетоптериформа
 

Апистобранхида

 
 
 

Псаммодрилида

 
 

Chaetopterida

 
 
 
 
Амфиноморфа
 

Лобатоцеребрида

 
 
 

Амфиномида

 
 

Сипункула

 
 
 
Плейстоаннелида
Errantia
 

Мизостомида

 
Протодрилиформия
 

Полигордиида

 
 

Протодрилиды

 
 
 
 

Eunicida

 
 

Филлодоциды

 
 
 
 
 

Orbiniida

 
 
 

Siboglinidae

 
 

Cirratuliformia

 
 
Спиониформия
 

Сабеллида

 
 
 

Sabellariida

 
 

Спионида

 
 
 
 
 
 

Офелиида

 
 
 

Capitellida

 
 

Эчиурида

 
 
 
 
 
 

Мальданоморфа

 
 

Теребеллида

 
 
Clitellatomorpha
 

Questidae

 
Apodadrilida
 

Parergodrilidae

 
 
 

Эолосоматида

 
Дорзофарингея
 

Hrabeiellidae

 
 

Clitellata

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bilateria
 

Акоеломорфа ( Acoela и Nemertodermatida )

 
 
 

Дейтеростомия ( иглокожие , хордовые и др.)

 
Протостомия
 

Ecdysozoa ( членистоногие и др.)

 
Спиралия
 

Гнатифера Chaetoblack 3.png

 
Platytrochozoa
 
 

Rouphozoa

 
 

Мезозоа

 
 
Лофотрохозоа
 

Циклиофора

 
 

Аннелида

 
 
 

Моллюска

 
Криптотрохозоа
Лофофората
Брахиозоа
 

Брахиоподы

 
 

Phoronida

 
 
Bryozoa sl
 

Энтопрокта Pedicellina cernua 001.png

 
 

Эктопрокта

 
 
 
 

Немертя Micrura verrilli Coe, 1901.png

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогенетическое древо показывает отношения типа Аннелид к другим Bilateria : [62]

Кольчатые являются членами первичноротых , один из двух основных superphyla из bilaterian животных - другая являются вторичноротой , который включает в себя позвоночных животных . [62] Внутри протостомов кольчатые червецы раньше группировались с членистоногими в супергруппу Articulata («сочлененные животные»), поскольку сегментация очевидна у большинства представителей обоих типов. Однако гены, управляющие сегментацией у членистоногих, похоже, не делают то же самое у кольчатых червей. У членистоногих и кольчатых червей есть близкие несегментированные родственники. По крайней мере так же легко предположить, что они развили сегментированные тела независимо, как предположить, что предковый протостом или билатерий был сегментирован, и что сегментация исчезла во многих типах потомков. [62] Текущее мнение состоит в том, что кольчатые червяки сгруппированы с моллюсками , брахиоподами и несколькими другими типами, которые имеют лофофоры (веерообразные питающие структуры) и / или личинки трохофор в качестве членов Lophotrochozoa . [68] Bryozoa может быть самым базальным типом (тот, который впервые стал отличительным) в пределах Lophotrochozoa , и отношения между другими членами еще не известны. [62] Членистоногие в настоящее время рассматриваются в качестве членов Ecdysozoa ( «животных , которые линяют »), наряду с некоторыми фил, которые сегментированный. [62] [69]

Гипотеза «Lophotrochozoa» также подтверждается тем фактом, что многие типы в этой группе, включая кольчатых червей, моллюсков , немертин и плоских червей , следуют аналогичной схеме в развитии оплодотворенного яйца. Когда их клетки делятся после стадии 4 клеток, потомки этих четырех клеток образуют спиральный узор. В этих типах «судьбы» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть во взрослом животном, одинаковы и могут быть предсказаны с самого начала. [70] Следовательно, этот образец развития часто описывается как «спиралевидное детерминированное дробление ». [71]

  1. ^ Термин возник из Ламарк «s annélides . [2] [3]
  2. ^ Обратите внимание, что с тех пор, как был написан этот раздел, новая статья пересмотрела результаты 2007 года: Struck, TH; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н.; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011Natur.471 ... 95S . DOI : 10,1038 / природа09864 . PMID  21368831 . S2CID  4428998 .

  1. ^ а б Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
  2. ^ а б Макинтош, Уильям Кармайкл (1875–1889). «Аннелида»  . В Бейнс, Т.С. (ред.). Британская энциклопедия . Vol. 2 (9-е изд.). Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера. С. 65–72. |volume=есть дополнительный текст ( справка )
  3. ^ ‹См. Tfd›Митчелл, Питер Чалмерс (1911). «Аннелида»  . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Vol. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 72–73. |volume=есть дополнительный текст ( справка )
  4. ^ Renne, Paul R .; Дейно, Алан Л .; Hilgen, Frederik J .; Kuiper, Klaudia F .; Марк, Даррен Ф .; Митчелл, Уильям С .; Morgan, Leah E .; Мундил, Роланд; Смит, янв (7 февраля 2013 г.). "Временные рамки критических событий вокруг границы мела и палеогена" (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Bibcode : 2013Sci ... 339..684R . DOI : 10.1126 / science.1230492 . PMID  23393261 . S2CID  6112274 .
  5. ^ а б в г Роуз, GW (2002). «Аннелида (сегментированные черви)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Вили и сыновья. DOI : 10.1038 / npg.els.0001599 . ISBN 978-0470016176.
  6. ^ а б в г Блейкмор, Р.Дж. (2012). Космополитические дождевые черви . VermEcology, Иокогама.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  414–420 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  8. ^ Лавель, П. (июль 1996 г.). «Разнообразие почвенной фауны и функции экосистем» (PDF) . Биология Интернэшнл . 33 . Проверено 20 апреля 2009 .
  9. ^ Б с д е е г ч Ударил, TH; Schult, N .; Кусен, Т .; Hickman, E .; Bleidorn, C .; McHugh, D .; Галаныч К.М. (5 апреля 2007 г.). «Филогения аннелид и статус Sipuncula и Echiura» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 57. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-57 . PMC  1855331 . PMID  17411434 .
  10. ^ а б Хатчингс, П. (2007). «Книжное обозрение: репродуктивная биология и филогения Annelida». Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 788–789. DOI : 10.1093 / ICB / icm008 .
  11. ^ Б с д е е г ч я J K Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 176–179. ISBN 978-0-19-551368-4.
  12. ^ а б в г д Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 179–183. ISBN 978-0-19-551368-4.
  13. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. п. 459 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  14. ^ а б в г Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  471–482 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  15. ^ а б в Галаныч, КМ; Дальгрен, Т.Г.; МакХью, Д. (2002). "Несегментированные аннелиды? Возможное происхождение четырех таксонов лофотрохозойных червей". Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 678–684. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.678 . PMID  21708764 . S2CID  14782179 .
  16. ^ МакХью, Д. (июль 1997 г.). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофоры являются производными кольчатых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8006M . DOI : 10.1073 / pnas.94.15.8006 . PMC  21546 . PMID  9223304 .
  17. ^ Hausdorf, B .; и другие. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение мшанок, включающих Ectoprocta и Entoprocta». Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. DOI : 10.1093 / molbev / msm214 . PMID  17921486 .
  18. ^ Шен, X .; Максимум.; Ren, J .; Чжао, Ф. (2009). «О тесной филогенетической связи между Sipuncula и Annelida свидетельствует полная последовательность митохондриального генома Phascolosoma esculenta» . BMC Genomics . 10 : 136. DOI : 10.1186 / 1471-2164-10-136 . PMC  2667193 . PMID  19327168 .
  19. ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь – февраль 2009 г.). «Шипункулы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. DOI : 10,4161 / cib.2.1.7505 . PMC  2649304 . PMID  19513266 .
  20. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN 978-0-19-551368-4.
  21. ^ Катлер, Б. (август 1980 г.). «Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 (8): 953. DOI : 10.1007 / BF01953812 .
  22. ^ а б Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Знакомство с членистоногими». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  523–524 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  23. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Эчиура и Сипункула». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  490–495 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  24. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN 978-0-19-551368-4.
  25. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Немертя». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  271–282 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  26. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Членистоногие». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  518–521 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  27. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Онихофора и тихоходка». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  505–510 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  28. ^ Пакстон, Х. (июнь 2005 г.). «Линька челюстей полихет - экдизозои - не единственные линяющие животные». Эволюция и развитие . 7 (4): 337–340. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2005.05039.x . PMID  15982370 . S2CID  22020406 .
  29. ^ а б в Нильсен, К. (сентябрь 2003 г.). «Предлагая решение спора Articulata – Ecdysozoa» (PDF) . Zoologica Scripta . 32 (5): 475–482. DOI : 10.1046 / j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID  1416582 . Архивировано 20 марта 2009 года (PDF) . Проверено 11 марта 2009 .
  30. ^ Дженнер, РА (2006). «Оспаривание принятой мудрости: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. DOI : 10.1093 / ICB / icj014 . PMID  21672726 .
  31. ^ а б в г Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  425–429 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  32. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Введение в Metazoa». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  103–104 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  33. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  423–425 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  34. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  196–224 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  35. ^ а б Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  434–441 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  36. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  466–469 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  37. ^ а б Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  477–478 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  38. ^ Хикман, Кливленд; Робертс, Л .; Keen, S .; Larson, A .; Эйзенхур, Д. (2007). Разнообразие животных (4-е изд.). Нью-Йорк: Мак Гроу Хилл. п. 204. ISBN 978-0-07-252844-2.
  39. ^ Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 290–291. ISBN 0030259827.
  40. ^ а б в г д Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 196–202. ISBN 978-0-19-551368-4.
  41. ^ Б с д е е г ч Сиддалл, Мэн; Borda, E .; Роуз, GW (2004). «К дереву жизни Аннелиды» . In Cracraft, J .; Донохью, MJ (ред.). Сборка древа жизни . Издательство Оксфордского университета. С. 237–248. ISBN 978-0-19-517234-8.
  42. ^ Новый, TR (2005). Сохранение беспозвоночных и сельскохозяйственные экосистемы . Издательство Кембриджского университета. С. 44–46. ISBN 978-0-521-53201-3.
  43. ^ Nancarrow, L .; Тейлор, Дж. Х (1998). Книга червей . Десятискоростной пресс. С. 2–6. ISBN 978-0-89815-994-3. Проверено 2 апреля 2009 .
  44. ^ Эдвардс, Калифорния; Болен, П.Дж. (1996). «Экология дождевых червей: сообщества» . Биология и экология червей . Springer. С. 124–126. ISBN 978-0-412-56160-3. Проверено 12 апреля 2009 .
  45. ^ а б Скапс, П. (февраль 2002 г.). «Обзор биологии, экологии и потенциального использования обыкновенного полевого червя Hediste diversicolor ». Hydrobiologia . 470 (1–3): 203–218. DOI : 10,1023 / A: 1015681605656 . S2CID  22669841 .
  46. ^ Продам, ИП (2008). «Скромный червяк - с разницей» . Практическая рыбалка в пресной воде . Читать книги. С. 14–15. ISBN 978-1-4437-6157-4.
  47. ^ «Из грязи в богатство» . Экономист . Июль 2008 . Проверено 20 апреля 2009 .
  48. ^ Роуз, Г. (1998). «Аннелиды и их близкие родственники». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. п. 202. ISBN. 978-0-19-551368-4.
  49. ^ Бриггс, ДЭГ; Кир, AJ (1993). «Распад и сохранение полихет; тафономические пороги у мягкотелых организмов» . Палеобиология . 19 (1): 107–135. DOI : 10.1017 / S0094837300012343 .
  50. ^ а б Конвей Моррис, Саймон ; Pjeel, JS (2008). «Самые ранние кольчатые червяки: полихеты нижнего кембрия из Сириуса Пассет Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148. DOI : 10,4202 / app.2008.0110 . S2CID  35811524 .
  51. ^ Миллер, AJ (2004). «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF) . Архивировано 27 марта 2009 года (PDF) из оригинала . Проверено 12 апреля 2009 .
  52. ^ Винн, О .; Затонь, М. (2012). «Несоответствия в предполагаемом родстве кольчатых червей у раннего биоминерализованного организма Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические свидетельства» . Carnets de Géologie (CG2012_A03): 39–47. DOI : 10.4267 / 2042/46095 .
  53. ^ а б в г д Дзик, Дж. (2004). «Анатомия и отношения раннего кембрийского червя Myoscolex ». Zoologica Scripta . 33 (1): 57–69. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.2004.00136.x . S2CID  85216629 .
  54. ^ Винн, О .; Мутвей, Х. (2009). «Известковые трубчатые черви фанерозоя» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 286–296. DOI : 10.3176 / earth.2009.4.07 .
  55. ^ а б в Хамфрис, GS (2003). «Эволюция наземных роющих беспозвоночных» (PDF) . В Роуч, IC (ред.). Достижения в реголите . CRC LEME. С. 211–215. ISBN 978-0-7315-5221-4. Проверено 13 апреля 2009 .
  56. ^ Retallack, GJ (1997). «Палеозоли в верхней части группы Наррабин в Новом Южном Уэльсе как свидетельство раннетриасовых палео сред без точных современных аналогов» (PDF) . Австралийский журнал наук о Земле . 44 (2): 185–201. Bibcode : 1997AuJES..44..185R . DOI : 10.1080 / 08120099708728303 . Проверено 13 апреля 2009 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  57. ^ Conway Morris, S .; Пикерилл, РК; Харланд, Т.Л. (1982). «Возможный кольчатый червь из Трентонского известняка (ордовик) в Квебеке, с обзором ископаемых олигохет и других кольчатых червей». Канадский журнал наук о Земле . 19 (11): 2150–2157. Bibcode : 1982CaJES..19.2150M . DOI : 10.1139 / e82-189 .
  58. ^ Роуз, GW; Фаухалд, К. (1997). «Кладистика и полихеты». Zoologica Scripta . 26 (2): 139–204. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1997.tb00412.x . S2CID  86797269 .
  59. ^ а б в Роуз, GW; Pleijel, F .; МакХью, Д. (август 2002 г.). «Annelida. Annelida. Сегментированные черви: щетинистые черви, тряпичные черви, дождевые черви, пиявки и их союзники» . Веб-проект «Древо жизни» . Проект «Древо жизни». Архивировано 12 апреля 2009 года . Проверено 13 апреля 2009 .
  60. ^ Группы червейклассифицируемых некоторые как полихеты и другие как clitellates см ROUSE & Fauchald (1997) «кладистика и полихета»
  61. ^ а б МакХью, Д. (1997). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и погонофоры являются производными кольчатых червей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8006M . DOI : 10.1073 / pnas.94.15.8006 . PMC  21546 . PMID  9223304 .
  62. ^ а б в г д е Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 17 апреля 2009 .
  63. ^ «Чтение деревьев: краткий обзор» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано 15 апреля 2009 года . Проверено 13 апреля 2009 .
  64. ^ Удар, Т .; Голомбек, Аня; и другие. (2015). «Эволюция аннелид открывает два адаптивных пути к промежуточному царству». Текущая биология . 25 (15): 1993–1999. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.007 . PMID  26212885 . S2CID  12919216 .
  65. ^ Вейгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф (2015). «Современное состояние филогении кольчатых червей». Семантический ученый . 16 (2): 345–362. DOI : 10.1007 / s13127-016-0265-7 . S2CID  5353873 .
  66. ^ Роберто Маротта и др. 2008, Объединенные данные о филогенетике и эволюции характера Clitellata (Annelida) с использованием 18S рДНК и морфологии Зоологический журнал Линнеевского общества, том 154, выпуск 1, 1 сентября 2008 г., страницы 1–26, https://doi.org/10.1111 /j.1096-3642.2008.00408.x
  67. ^ Кристофферсен, Мартин Линдси (2012). «Филогения базальных потомков коконообразующих кольчатых червей (Clitellata)». Turk J Zool . 36 (1): 95–119. DOI : 10,3906 / зоо-1002-27 .
  68. ^ Данн, CW; Хейнол, А; Matus, DQ; Панг, К; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э; Роуз, GW; Обст, М (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID  18322464 . S2CID  4397099 .
  69. ^ Агинальдо, AMA; JM Turbeville; LS Linford; MC Rivera; JR Garey; Р. А. Рафф; JA Lake (1997). «Свидетельства о кладе нематод, членистоногих и других линяющих животных». Природа . 387 (6632): 489–493. Bibcode : 1997Natur.387R.489A . DOI : 10.1038 / 387489a0 . PMID  9168109 . S2CID  4334033 .
  70. ^ Shankland, M .; Сивер, ЕС (апрель 2000 г.). «Эволюция двуногого строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4434S . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4434 . PMC  34316 . PMID  10781038 .
  71. ^ Пирсон, RD (2003). «Детерминированный зародыш» . В холле, БК; Пирсон, РД; Мюллер, Великобритания (ред.). Окружающая среда, развитие и эволюция . MIT Press. С. 67–69. ISBN 978-0-262-08319-5. Проверено 3 июля 2009 .

  • Дейлс, РП (1967). Аннелиды (2-е издание). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона.
  • «Окаменелости аннелид» . Виртуальный музей окаменелостей. 2006. Архивировано 17 июня 2006 года . Проверено 20 мая 2006 года . - Описания и изображения окаменелостей кольчатых червей из Мазон-Крик и хребта Юта-Хаус.

  • Личинка полихет - Путеводитель по морскому зоопланктону юго-восточной Австралии , Тасманский институт аквакультуры и рыболовства
  • Малазийские медицинские пиявки