| Афанозаврия | |
|---|---|
 | |
| Иллюстрация Teleocrater rhadinus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Авеметатарсалия |
| Клэйд : | † Aphanosauria Nesbitt et al., 2017 |
| Роды | |
Афанозаврия («скрытые ящерицы») - группа рептилий, отдаленно связанных с динозаврами (включая птиц ). Они были в основе группы, известной как Авеметатарсалия , одной из двух основных ветвей архозавров . Другая основная ветвь, Pseudosuchia , включает современных крокодилов . Афанозавры обладали чертами обеих групп, что указывает на то, что они являются старейшей и наиболее примитивной известной кладой авеметатарсалийцев, по крайней мере, с точки зрения их положения на генеалогическом древе архозавров. К другим авеметатарсалиям относятся летающие птерозавры , маленькие двуногие лагерпетиды , травоядные силезавриды и невероятно разнообразныединозавры , дожившие до наших дней в виде птиц. Афанозаврия формально определяется как наиболее инклюзивная кладовая, содержащая Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus ( домашний воробей) или Crocodylus niloticus (нильский крокодил). Эта группа была впервые обнаружена при описании Телеократера . [1] Хотя афанозавры известны лишь нескольким родам, они были широко распространены в Пангеи в среднем триасе . [2] Это были довольно медленные четвероногие плотоядные животные с длинной шеей, биологическое происхождение которых было больше похоже на базальное.архозавров, чем продвинутых авеметатарсалийцев, таких как птерозавры, лагерпетиды и ранние динозавры. Кроме того, они, по-видимому, обладают голеностопными суставами « нормального крокодила» (с голеностопным суставом ), показывая, что «развитые мезотарзальные» лодыжки (форма, приобретенная многими динозаврами, птерозаврами, лагерпетидами и продвинутыми силезавридами ) не были базальными для всей клады Авеметатарсалия. Тем не менее, они обладали повышенными темпами роста по сравнению с их современниками, что указывает на то, что они росли быстро, больше походив на птиц, чем на современных рептилий. Несмотря на внешнее сходство с ящерицами , ближайшие современные родственники афанозавров - птицы. [1]
Описание [ править ]
Члены этой группы были рептилиями легкого телосложения и среднего размера. У них нет никаких приспособлений к двуногому поведению, которое стало гораздо более распространенным у других авеметатарсалийцев. Кроме того, пропорции их ног указывают на то, что они не были способны к продолжительному бегу, а это означает, что они также были медленными по авеметатарсалийским стандартам. [1]
Череп [ править ]
В целом по группе известно очень мало черепного материала. Единственные кости черепа, которые можно уверенно отнести к этой группе, состоят из нескольких крыловидных и заглазничных фрагментов, принадлежащих Ярасуху, а также некоторого фрагментарного материала, который, как считается, принадлежит Телеократеру . К этим костям относятся верхняя челюсть (зубная кость середины рыла), лобная (часть крыши черепа над глазами) и квадратная (часть челюстного сустава черепа). Хотя эти фрагменты затрудняют реконструкцию черепа афанозавров, они все же демонстрируют несколько примечательных особенностей. Например, форма верхней челюсти показывает, что у афанозавров было анторбитальное отверстие., большая дыра на морде прямо перед глазами. В сочетании с анторбитальной впадиной (разрушенная область кости, которая окружала фенестру), это указывает на принадлежность афанозавров к группе Archosauria. Также сохранился частично прорезавшийся зуб на нижнем крае верхней челюсти. Этот зуб был уплощен с боков, слегка загнут назад и зазубрен по переднему краю. Эти особенности зубов указывают на то, что афанозавры были плотоядными, так как многие рептилии-мясоеды (включая динозавров- теропод, таких как Velociraptor и Deinonychus ) имели те же черты. Передний край верхней челюсти также имеет небольшую ямку, похожую на некоторые силезавриды.. В задней части лобной кости имелась круглая неглубокая ямка, известная как надвисочная ямка. В прошлом считалось, что только динозавры обладали надвисочными ямками, но их присутствие у афанозавров (и Asilisaurus , силезаврид) показывает, что у многих авеметатарсалий он был разным. В целом известный материал черепа афанозавров не обладал уникальными особенностями, а это означало, что остальная часть скелета должна была быть использована для характеристики группы. [2]
Позвонки [ править ]
У афанозавров есть много отличительных черт шейных позвонков (шейных позвонков).). Шейный отдел очень длинный по сравнению с таковыми у других ранних авеметатарсалийцев. Как и у большинства других рептилий, позвонки состоят из примерно цилиндрического основного тела (центра) и пластинчатого нервного отростка, выступающего из вершины. В передних шейных отделах (позвонки в передней части шеи) пара невысоких гребней проходит по нижней стороне центра. Эти гребни разделены большой областью с другими более мелкими гребнями, что делает центр примерно прямоугольным в поперечном сечении. Нервные отростки шейного отдела также уникальны для афанозавров. Они имеют форму топора, с передними краями, которые сужаются к острию и сильно нависают над центром, по крайней мере, в передней и средней частях шеи. Верхний край нервного отростка тонкий и похож на лезвие, но область непосредственно под ним приобретает шероховатую текстуру и образует низкий, закругленный гребень. Все эти особенности уникальны для афанозавров.[2]
Как и у других рептилий, позвонки афанозавров также имеют небольшие структуры, которые сочленяются либо с другими позвонками, либо с ребрами, которые соединяются с каждым позвонком. Структуры, которые соединяются с позвонками перед ними, называются презигапофизами , а те, которые соединяются с позвонками позади них, называются постзигапофизами. Структуры, которые соединяются с ребрами, также имеют разные названия. У большинства архозавров головки ребер двухзубые. В результате на стороне каждого позвонка есть две области для соединения с ребром: диапофиз в верхней части центра и парапофиз в нижнем положении. Однако некоторые шейные ребраочень необычны для афанозавров из-за наличия трехзубцовой головы, хотя эта особенность встречается только в ребрах у основания шеи. В сочетании с этой особенностью позвонки в этой области имеют фасетку для третьего зубца чуть выше парапофиза, который иногда классифицируется как «разделенный парапофиз». [2] Единственными другими архозаврами с этой особенностью были попозавроиды , что объясняет, как Ярасух был ошибочно принят за попосавроидов в прошлом. [3]
В дополнение к этим особенностям, которые уникальны для авеметатарсалийцев, у афанозавров есть еще несколько черт, присущих другим группам. В позвонках в передней и средней части шеи постзигапофизы имеют дополнительные маленькие выступы, расположенные чуть выше суставных пластин. Эти дополнительные зубцы называются эпипофизами и часто встречаются у динозавров, но, вероятно, независимо развились из-за отсутствия у других групп авеметатарсалийцев. Позвонки тела имеют другое вторичное строение. Небольшая структура (гипосфен) под постзигапофизами вписывается в губу (гипантрум) между презигапофизами следующего позвонка, образуя дополнительные сочленения для поддержки зигапофизов. Эти соединения гипосфена и гипантрума присутствуют у заурисхий.как динозавры, так и райсухиды , и часто считается, что они помогают сделать позвоночник более жестким. [2]
Передние конечности [ править ]
У афанозавров есть несколько характерных особенностей плечевой кости ( плечевой кости). Эта кость была крепкой, тонкой при взгляде сбоку и широкой при взгляде спереди. На переднем (переднем) виде его середина диафиза была защемлена, в то время как проксимальный (ближний) и дистальный (дальний) концы были широкими, придавая кости форму песочных часов. Край верхней части плечевой кости, обращенный в сторону от тела, имеет округлый гребень, известный как дельто-грудной гребень. Этот гребень направлен вперед и довольно удлинен, простираясь вниз примерно на треть длины кости. В целом, плечевая из aphanosaurs близко напоминают , что зауроподов динозавров и ньясазавр ,неопределенный ранний динозавр или родственник динозавров. Рука в целом была крепкой и несколько короче ноги, но только плечевая кость обладала уникальными чертами. [2] Рука в основном неизвестна членам этой группы, но предположительно она была маленькой и пятипалой, как у большинства архозавров (за исключением специализированных форм, таких как птерозавры или динозавры-тероподы). [4]
Бедра и задние конечности [ править ]
Тазовый пояс [ править ]
В таз (бедра) акций aphanosaurs много общего с теми ранних динозавров и silesaurids, а также неродственных poposauroids. Большинство этих черт можно найти в седалищной кости , кости в форме доски, которая составляет нижнюю заднюю ветвь бедра. Например, каждая седалищная кость (по обе стороны от бедра) контактирует друг с другом по средней линии бедра. Этот контакт очень обширен, хотя они не полностью срослись из-за того, что контакт не распространяется до верхнего края каждой кости. Напротив, птерозавры , лагерпетиды и марасухи(другие авеметатарсалийцы) седалищные кости лишь слегка соприкасаются в средней части каждой кости. Верхняя часть седалищной кости также имеет округлую и полутреугольную форму в поперечном сечении, при этом боковая (внешняя) поверхность каждой седалищной кости истончается по направлению к нижнему краю кости, в то время как медиальная (внутренняя) поверхность плоская и контактирует с другой седалищной костью. Попозавроиды и динозавры также имеют округлую седалищную кость, но не имеют полутреугольной формы, которая также известна у Asilisaurus . На верхней части стержня седалищной кости также имеется бороздка. В отличие от динозавров, у афанозавров есть вертлужная впадина (тазобедренная впадина ), которая закрыта костью, хотя, возможно, небольшая часть была открыта в соответствии с выемкой рядом с тем местом, где седалищная кость контактирует с подвздошной костью (верхняя лопасть бедра). [2][1]
Нога [ править ]
Изящное бедро(бедренная кость) афанозавров обладает характерным набором признаков, по которым можно диагностировать группу. Проксимальная (ближняя) поверхность кости, которая соединяется с тазобедренным суставом, имеет глубокую бороздку, а не просто плоскую поверхность сочленения. Кроме того, дистальное (дальнее) сочленение кости, которое соединяется с костями голени, является вогнутым. Проксимальная часть бедренной кости также имеет несколько бугорков (клубней) либо на внешнем, либо на внутреннем крае кости. У многих авеметатарсалий есть два таких клубня на внутреннем крае, небольшой переднемедиальный клубень спереди и более крупный заднемедиальный клубень сзади. Однако афанозавры, похоже, полностью утратили (или даже не обладали) переднемедиальным клубнем. Это почти беспрецедентно среди архозавров, но похоже на случай у их родственников, таких какEuparkeria . [2]
На внутренней части кости есть небольшой гребень, примерно на четверть пути вниз по стержню. Этот гребень, называемый четвертым вертелом , является местом прикрепления M. caudofemoralis , мышцы хвоста, которая помогает отводить задние конечности. Рубец на переднебоковом (переднем и внешнем) крае бедра мог быть прикреплен к M. iliotrochantericus caudalis , мышце, которая соединяется с бедром и помогает стабилизировать бедро. Этот конкретный рубец может быть тем же самым, что и передний (или меньший) вертел, специфическая структура, присутствующая у динозавров и их близких родственников. Другой рубец расположен несколько дальше от кости и ниже на стержне. Этот рубец мог быть прикреплен к внешней шее M. iliofemoralis., мышца, которая играет роль, аналогичную M. iliotrochantericus caudalis . Точно так же его предполагаемый эквивалент у динозавров - структура, известная как вертельная полка. Афанозавры уникальны среди других авеметатарсалийцев тем, что эти два шрама отделены друг от друга. У более продвинутых авеметатарсалийцев, таких как динозавры, две структуры и соответствующие им мышцы сливаются, и это состояние сохраняется у современных птиц. [2]
Тонкая большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени) афанозавров не обладают такими же уникальными чертами, как бедренная кость. Однако они также короче бедренной кости. Такие пропорции редки среди ранних авеметатарсалийцев, но чаще встречаются среди псевдозухий и архозаврообразных, не относящихся к архозаврам. Короткая голень обратно коррелирует со способностями к бегу, что указывает на то, что афанозавры не были такими быстрыми и проворными, как более продвинутые представители Авеметатарсалии. [1]
Лодыжка [ править ]
Два различных aphanosaurs ( Yarasuchus и Teleocrater ) каждый сохраняют пяточную кость , также известную как пяточная кость. У большинства авеметатарсалий есть простые пяточные кости, которые прочно соединены с большой костью, известной как астрагал, рядом с ними. Этот тип пятки, известный как «продвинутое мезотарзальное» состояние, обеспечивает большую стабильность, но меньшую гибкость стопы, поскольку это означает, что различные кости лодыжки не могут сгибаться друг относительно друга. Псевдозухи (в том числе современные крокодилы), а также крокодилоподобные фитозаврыимеют другую конфигурацию, где пяточная кость намного больше и сложнее, соединяясь с астрагалом с помощью сустава, который позволяет перемещаться между ними. Эта конфигурация называется лодыжкой «нормального крокодила», а рептилии, обладающие ею, называются круротарзанами . Некоторые недавние исследования показали, что фитозавры на самом деле не архозавры, а их близкие родственники. [5] Это указывает на то, что лодыжки «нормального крокодила» были плезиоморфным (по умолчанию) состоянием у первых архозавров, а «развитые мезотарзальные» лодыжки развились только позже в Авеметатарсалии, а не в основе группы. [2]
Пяточная кость афанозавров поддерживает эту идею, поскольку она больше похожа на лодыжки «нормального крокодила», чем «развитые мезотарзальные» лодыжки. Пяточная кость находится на внешней стороне лодыжки, ее передний или внутренний край соединяется с астрагалом, верхняя поверхность соединяется с малоберцовой костью, а нижняя сторона соединяется с четвертой предплюсной костью (малая кость стопы). У афанозавров гнездо для астрагала вогнутое, а соединение с малоберцовой костью проявляется в виде закругленного купола. Обе эти характеристики типичны для лодыжки «крокодиловой». Кроме того, задняя часть пяточной кости имеет цилиндрическую структуру, известную как пяточный бугорок. Хотя эта структура меньше у афанозавров, чем у псевдозухий, она все же намного больше, чем у других авеметатарсалий, большинство из которых не имеют т даже обладают структурой. Немногодинозавроподобные также имеют небольшие пяточные клубни, хотя aphanosaurs имеют более крупные и круглее , чем клубни этих таксонов ( маразух и несколько базальных silesaurids). В поперечном сечении пяточные клубни афанозавров имеют овальную форму, выше ширины. Большая часть материала стопы в этой группе фрагментарна, известно лишь несколько фаланг (костей пальцев ног) и плюсневых костей (первичные удлиненные кости стопы). Судя по длине сохранившихся плюсневых костей, стопа, вероятно, была довольно удлиненной. [2]
Классификация [ править ]
Афанозавры - это недавно названная группа, поэтому у нее довольно короткая таксономическая история. До того, как он был назван, составляющие его роды были перемешаны вокруг Archosauria и ее несколько более крупной родительской группы, Archosauriformes . Например, Yarasuchus сначала считался prestosuchid [6], а затем poposauroid в различных анализах [3] с Мартином Ezcurra (2016), помещающим и его, и Dongusuchus как родственников архозавров класса Euparkeria в своем анализе. [7] На момент проведения этих анализов Телеократер (наиболее известный афанозавр) еще не был описан.
В 2017 году Aphanosauria была названа и определена Nesbitt et al. во время формального описания Телеократера . Описание сопровождалось двумя отдельными филогенетическими анализами, один из которых был взят из обширного исследования архозавров Несбиттом (2011) [5], а другой - из Ezcurra (2016). [7] Оба анализа, повторно примененные с новой информацией, дали аналогичный результат для положения афанозавров. Каждый из них разместил группу на базе Авеметатарсалии, за пределами Орнитодира (группа, состоящая из птерозавров, динозавров и большинства других авеметатарсалийцев). Упрощенное дерево строгого консенсуса (генеалогическое древо с наименьшим количеством шагов в эволюции) с использованием анализа Несбитта (2011) приведено ниже: [1]
| Архозаврообразные |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f Несбитт, Стерлинг Дж .; Батлер, Ричард Дж .; Ezcurra, Martín D .; Барретт, Пол М .; Стокер, Мишель Р .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер MH; Сидор, Кристиан А .; Niedwiedzki, Grzegorz; Сенников, Андрей Г .; Чариг, Алан Дж. (2017). "Самые ранние птичьи линии архозавров и сборка плана тела динозавра" (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. Bibcode : 2017Natur.544..484N . DOI : 10.1038 / nature22037 . PMID 28405026 .
- ^ a b c d e f g h i j k Несбитт, Стерлинг Дж .; Батлер, Ричард Дж .; Ezcurra, Martin D .; Чариг, Алан Дж .; Барретт, Пол М. (2018). «Анатомия телеократера Rhadinus , раннего авеметатарсаля из нижней части лифуа-пачки пластов Манда (средний триас)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (sup1): 142–177. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1396539 .
- ^ a b Brusatte, SL; Бентон, MJ; Desojo, JB; Лангер, MC (2010). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. DOI : 10.1080 / 14772010903537732 .
- ^ Сюй, Син; Макем, Сьюзан (17.06.2013). «Отслеживание эволюции пальцев на крыльях птиц» (PDF) . Текущая биология . 23 (12): R538–544. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.071 . ISSN 1879-0445 . PMID 23787052 . Архивировано из оригинального (PDF) 08.08.2017 . Проверено 10 мая 2018 .
- ^ а б Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ Сен, Кастури (2005). «Новый рауизухийский архозавр из среднего триаса Индии» . Палеонтология . 48 (1): 185–196. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2004.00438.x .
- ^ a b Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
