Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Телеократер
Временной диапазон: анисовский
~247–242  млн лет
Телеократер v1.png
Восстановление жизни
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Авеметатарсалия
Клэйд :† Афанозаврия
Род:† Teleocrater
Nesbitt et al. , 2017 г.
Типовой вид
† Телеократер радинус
Несбитт и др. , 2017 г.

Телеократер (что означает «законченный бассейн» по отношению к его закрытой вертлужной впадине ) - это род авеметатарсалийских архозавров из среднетриасовой формации Манда в Танзании . Название было придумано английским палеонтологом Аланом Чаригом в его докторской диссертации 1956 года, но официально опубликовано Стерлингом Несбиттом и его коллегамитолько в 2017 году. Род включает тип и только вид T. rhadinus . Неуверенность в сходстве Телеократера сохраняется с момента первой публикации Чарига; они не были разрешены до тех пор, пока Nesbitt et al. выполнилфилогенетический анализ . Они обнаружили, что Телеократер наиболее тесно связан с такими же загадочными Ярасухусом , Донгусухусом и Спондилосомой в группе, которая была названа Афанозаврией . Aphanosauria было установлено, что сестра группа из Ornithodira , группы , содержащей динозавры и птерозавры .

Плотоядные четвероногие измерения 7-10 футов (2.1-3.0 м) в длину, Teleocrater отличается своими необычно длинными шейными позвонками . Эти нейронные каналы в шее позвонки постепенно становиться выше по направлению к задней части шеи, которая может быть отличительной чертой. В отличие от Lagerpetidae или Ornithodira, задние конечности Teleocrater не приспособлены для бега; в плюсневой кости не особенно удлиненные. Также в отличие от лагерпетидов и орнитодиран, телеократерунаследовал более гибкую конфигурацию голеностопного сустава, существующую у архозавров, что позволяет предположить, что такая же конфигурация также была предком Avemetatarsalia, но была потеряна независимо несколькими линиями. Гистология из длинных костей из Teleocrater указывает на то, что он имел умеренно быстрые темпы роста, ближе к ornithodirans , чем крокодилов и других pseudosuchians .

Описание [ править ]

При жизни Телеократер был бы плотоядным [1] с длинной шеей четвероногим животным, длина которого составляла около 7–10 футов (2,1–3,0 м). [2]

Череп [ править ]

Хищничеству можно сделать вывод для Teleocrater из одного зуба , что была сохранена, которая сжимается, отогнутые, и несет зазубрины на обоих краях. Как и у других представителей Archosauria , выемка в верхней челюсти перед анторбитальным отверстием (анторбитальная ямка) распространяется на выступающий назад отросток кости, а небные выступы двух верхних челюстей контактируют друг с другом. [3] Кроме того, как и у ранних динозавров , на лобной кости перед супратемпоральным отверстием (надвисочной ямкой) имеется углубление. [1] [4] [5]

Осевой каркас [ править ]

Шейные позвонки из Teleocrater от передней части шеи довольно длинные, до 3,5 раза дольше, чем они высоки; они являются одними из самых длинных авеметатарсалий триаса . Пропорционально они длиннее остальных шейных позвонков или любого позвонка от передней части туловища. На шейных позвонках, верхушках отростковпластинчатые, но сопровождаются округлыми и шершавыми выступами; передние части отростков сильно нависают над предыдущими позвонками; а шейные позвонки от задней части шеи имеют дополнительный выступ над парапофизом, ранее идентифицированный Несбиттом как часть «разделенного парапофиза». Это общие характеристики афанозавров . В отличие от большинства других архозавриформ , отверстия цервикальных нервных каналов у Телеократера большие, субэллиптические и переходят от того, что они шире, чем их высота, в передней части шеи, до более высоких, чем ширина в задней части шеи; это может быть уникальным для рода. В epipophysesот переднего и среднего шейных позвонков выступают назад, и, как у Yarasuchus и некоторых псевдозухий , задние шейные позвонки, по-видимому, поддерживают трехглавые ребра. [1] [3] [6]

На спинных позвонках хорошо развиты дополнительные сочленения, известные как сочленения гипосфена и гипантрума . Как и у других афанозавров, здесь есть ямки, расположенные сбоку от основания спинных позвонков. Два позвонка связаны с крестцом у телеократера ; Таких позвонков у ньясазавра три . [7] Ребра, связанные с последним крестцовым позвонком, несут отростки, которые выступают назад и наружу, что иначе наблюдается только у Yarasuchus , Spondylosoma и представителей динозавров . Костные остеодермы отсутствовали.сохранились в ассоциации с образцом, что указывает на то, что у телеократеров, вероятно, отсутствовали остеодермы, в отличие от псевдозухий. [1]

Аппендикулярный скелет [ править ]

Подобно другим архозаврам, а также протерозухидам , [6] у телеократера есть отчетливый акромионный отросток на лопатке , и, как у силезаврид, есть тонкий гребень на тыльной стороне кости. Гнездо лопатки ориентировано вниз и назад больше, чем у Ярасухуса . На плечевой кости есть длинный дельто-грудной гребень, который тянется примерно на 30% длины кости, как и у других афанозавров; такой длинный гребень также наблюдается у ньясазавров [7] и динозавров [8], но не у птерозавров.или силезавриды. Еще одна характеристика афанозавров - широкий нижний конец плечевой кости, составляющий около 30% длины кости. Рука, по-видимому, была довольно маленькой. [1]

Телеократер назван в честь его почти закрытой вертлужной впадины или тазобедренного сустава (одноименного «тазика»). На нижнем крае части подвздошной кости есть небольшая вогнутая выемка, которая простирается до седалищной кости , что указывает на небольшую перфорацию внутри вертлужной впадины. Это не уникальная характеристика; Асилизавр [9] и Силезавр [10] также обладают им. Внутренняя поверхность подвздошной кости перед вертлужной впадиной изгибается внутрь, образуя карман. Как и Асилизавр [9], и Марасух , [11]передняя часть подвздошной кости отделена от остальной кости гребнем, который поднимается вертикально от верхнего края вертлужной впадины. Как и у других афанозавров, седалищные кости сильно контактируют друг с другом по средней линии, но в меньшей степени у верхушек костей; нижняя задняя часть каждой седалищной кости закруглена, а верхняя часть стержня каждой седалищной кости имеет продольную бороздку. [1]

Задняя конечность [ править ]

С точки зрения пропорций задних конечностей, Teleocrater больше похож на silesaurids, pseudosuchians и ранних архозавров , чем lagerpetids или ornithodirans , в том , что плюсны не особенно удлиняется по отношению к бедренной и большеберцовой кости . Удлинение плюсны в последних группах, вероятно, связано с адаптацией к бегу . [1] [12]

Бедренная кость Телеократера показывает сочетание различных характеристик. Как и у других афанозавров, на верхнем конце бедренной кости имеется поперечная бороздка, а также имеется рубец для прикрепления наружной подвздошной мышцы бедра, соединенной с межмышечной линией; такое же состояние наблюдается с передним вертелом у динозавров , но рубец четко отделен от рубца на iliotrochantericus caudalis, как у Dongusuchus , Yarasuchus и ранних архозавров. [3] Еще одна особенность афанозавров - вогнутая нижняя суставная поверхность бедра. На этой суставной поверхности задняя часть медиального мыщелканесет вертикальный шрам, который также можно увидеть у динозавроморфов. Бедренная кость в целом очень похожа на бедренную кость Dongusuchus ; однако в телеократере стороны верхнего конца более округлые, а внутренняя поверхность вогнутая, заднемедиальный бугор на верхнем конце выпуклый, а не плоский, а длина относительно ширины середины диафиза короче. [1]

В отличие от протерохампсид или динозавроморфов, [3] [6] на голени Телеократера нет клиновидного гребня . На малоберцовой кости имеется длинный изогнутый гребень для прикрепления подвздошно-малоберцовой мышцы , а передний край верхушки кости расширен наружу. Дополнительные особенности, общие для афанозавров, силезаврид (а именно Asilisaurus и Lewisuchus [9] ) и псевдозухий, встречаются в пяточной кости . Имеет выпукло-вогнутый сустав с астрагалом.это обеспечивает свободное движение, клубень на его поверхности, высокий, широкий и направленный назад, а его сочленение с малоберцовой костью отчетливо закруглено. Между тем, у лагерпетидов и птерозавров отсутствует клубень (у лагерпетидов также отсутствует округлое малоберцовое сочленение), а у динозавров нет выпукло-вогнутого сустава. [1]

Открытие и наименование [ править ]

Образец голотипа Телеократера , NHMUK PV R6795, был обнаружен Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1933 году. Он состоит из частичного разрозненного скелета, который включает четыре позвонка от шеи, семь от туловища и семнадцать от хвоста; части одной шейки и одного ребра туловища; часть лопатки и коракоид ; радиус и локтевая кость правой передней конечности; часть левой подвздошной кости; обе бедра и голени, а также левая малоберцовая кость; и отдельные фрагменты плюсневых костей и фаланг . Части туловищных позвонков и плечевой кости, вероятно, происходящие от другого человека, были отнесены к одному и тому же животному под номером образца NHMUK PV R6796. [1]Хотя точное местонахождение неизвестно, Паррингтон зафиксировал, что этот образец происходил из деревни Мконголеко , «к югу от реки Мконголеко», в бассейне Рухуху на юге Танзании . [13] Эти образцы хранились в Музее естественной истории в Лондоне .

Алан Дж. Чариг описал останки Телеократера в своей докторской диссертации 1956 года в Кембриджском университете . [2] Он был первым, кто применил название Телеократер , производное от греческих teleos («законченный», «завершенный») и krater («чаша», «таз») по отношению к закрытой вертлужной впадине животного. [1] В его первоначальной диссертации таньюра упоминается как конкретное название Телеократера ; позже, в обзоре рептилий 1967 года, он изменил его на rhadinus , от греческого rhadinos("стройный", по отношению к телосложению животного). Однако, учитывая, что он никогда не был официально опубликован, он оставался недействительным nomen nudum . [14]

В 2015 году костное ложе, обозначенное как Z183, было обнаружено в пределах 1 километра (0,62 мили) от примерного местоположения, описанного Паррингтоном. Это костное ложе содержало по крайней мере трех особей разного размера, представленных 27 костями, все из которых были смешаны с останками аллокотозавра ; новые элементы, которые ранее не были известны, включали верхнюю челюсть, квадрат , черепную коробку , ось , крестцовые позвонки, плечевые кости, седалищную кость и пяточную кость. Они хранились в Национальном музее Танзании . Вполне возможно, учитывая близость, что это костное ложе представляет собой то же место, откуда были извлечены оригинальные образцы. В 2017 году эти останки вместе с голотипом были описаны в исследовании, опубликованном вNature , в соавторстве со Стерлингом Несбиттом и другими. Они официально назвали род Teleocrater , а также тип и единственный вид T. rhadinus . Покойный Чариг был отмечен как соавтор этого исследования. [1]

Bonebed Z183 относится к нижней части пачки лифуа формации Манда . Костный слой расположен в овраге и окружен косослоистым песчаником розовато-серого цвета с хорошо окатанной кварцевой галькой. Песчаника залегает вблизи верхней стороны красновато-коричневого и оливково-серые алевролиты в значный-как шаблон характеристики точечных баров ; [15] большая часть останков позвоночных сосредоточена в пределах 45 сантиметров (18 дюймов) секции этого перекрытия. Также присутствуют прерывистые прожилки или прожилки коричневого аргиллита . Этот слой биостратиграфически изучен.коррелируют с подзоном В Южно - Африканской циногнатой Сборке зоны , [16] , который расположен в анизийском ярусе эпохи триасового периода. Это делает Телеократера самым старым из известных архозавров птичьих линий, предшествующим предыдущему рекордсмену Асилизавру . [1] [9]

Классификация [ править ]

До формализации определений этих групп Жаком Готье в 1986 году [17] Телеократер по-разному рассматривался как рауизухианец , орнитозухий (Ornithosuchia фактически является синонимом авеметатарсалии) или текодонтом . Положение Телеократера оставалось загадочным из-за отсутствия дополнительных останков [2] и отсутствия филогенетического анализа, включающего этот таксон. Гистологическое исследование ранних архозавриформ, проведенное в 2008 году Арманом де Риклесом и его коллегами, предварительно идентифицировало Телеократера.как архозавриформа неопределенного филогенетического положения, но, возможно, тесно связана с Eucrocopoda . [18]

Несбитт и др. использовали два набора филогенетических данных для анализа сродства Телеократера : один, опубликованный самим Несбиттом в 2011 году [3], и другой, опубликованный Мартином Д. Эскуррой в 2016 году. [6] В дополнение к Телеократеру , такие же проблемные Yonghesuchus , Dongusuchus , Spondylosoma , и Scleromochlus также были добавлены в набор данных, чтобы проверить их взаимосвязь. Анализ основан на обоих наборах данных последовательно извлекают монофилетическую группу , содержащую Teleocrater , Yarasuchus , Dongusuchus и Spondylosoma, со спондилосомой, образующей сестринскую группу по отношению к политомии, содержащей остальные три. Эта группа отличается от других архозавриформ пятнадцатью общими признаками, одним из которых является однозначная синапоморфия (выступ шейных нервных шипов). Несбитт и др. назвал эту группу Aphanosauria, определяемую как наиболее инклюзивную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus или Crocodylus niloticus . Результаты анализа воспроизводятся ниже, основанные в основном на наборе данных Ezcurra, но с учетом авеметатарсалийской топологии набора данных Несбитта. [1]

Архозаврообразные
 

Протерозухиды

 
 
 

Erythrosuchidae

 
Eucrocopoda
 

Протерохампсия

 
Архозаврия
 

Псевдозухии

 
Авеметатарсалия
Орнитодира
 

Птерозаврия

 
 
 

Lagerpetidae

 
Динозавры
 

Марасух

 
 
 

Силезавры

 
 

Динозаврия

 
 
 
 
 
Афанозаврия
 

Спондилосома

 
 
 

Ярасух

 
 

Dongusuchus

 
 

Телеократер

 
 
 
 
 
 
 
 

Включение Scleromochlus изменило полученную топологию в различной степени, хотя оба анализа восстановили его как авеметатарсалию. В наборе данных Несбитта Scleromochlus свернул Avemetatarsalia в политомию, содержащую себя, Spondylosoma , других афанозавров, птерозавров, лагерпетидов и динозавров. Между тем, в наборе данных Ezcurra Scleromochlus сформировал политомию с лагерпетидами и динозавриформами. Несбитт и др. подчеркнул, что характеристики анатомии таза и ног не могут быть оценены для Scleromochlus из-за противоречивых описаний [19] [20]и низкое качество слепков скелета; эти характеристики играют существенную роль в топологии базальных авеметатарсалий. [1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]

Традиционно «крокодил-нормальное» и «продвинутое мезотарзальное» расположение лодыжек среди архозавров считалось дихотомией: ранние архозавры и псевдозухи обладали более подвижной, «крокодилоподобной» конфигурацией, в то время как птерозавры и динозавроморфы (включая птиц) обладали более жесткой структурой. «продвинутая мезотарзальная» конфигурация. [19] [22] [23] Наличие «нормальной крокодиловой» лодыжки у телеократера (выпуклый сустав с астрагалом, наличие бугорка и выпуклость малоберцовой фасетки на пяточной кости) указывает на то, что эта конфигурация, вероятно, была плезиоморфныйдля архозавров, в том числе авеметатарсалий, поддерживается реконструкциями эволюции состояния персонажа с использованием двух наборов данных. В то же время, были реконструированы особенности, связанные с «развитой мезотарзальной» лодыжкой (отсутствие бугорка и вогнутость малоберцовой фасетки на пяточной кости), которые появлялись, по крайней мере, два разных раза у орнитодиранов, причем базальные динозавры также обладали смесью характеристик «крокодил-нормальный» и «продвинутый мезотарзальный». Это демонстрирует, что эволюция морфологии голеностопного сустава у авеметатарсалийцев более сложна, чем считалось ранее, и привели Nesbitt et al. сделать вывод, что строгая дихотомия «крокодил-нормальный» / «продвинутый мезотарзальный» является редукционистской. [1]

Палеобиология [ править ]

Гистология и рост [ править ]

Несбитт и др. исследовали срезы от малоберцовой кости Телеократера . Кортикальная кость была тонкой, размером около 1-1,5 мм (0.039-0.059 дюйма) толщины. Первичная ткано-волокнистая кость без признаков ремоделирования включает всю кору, а все сосудистые каналы представляют собой продольные первичные остеоны , расположенные в некоторых частях в виде концентрических полос внутри коры; Параллельно-волокнистая кость и радиальные остеоны присутствуют локально. Дезорганизованные остеоцитыбыли в большом количестве в коре головного мозга. Внешняя кора содержит линии остановленного роста, но не содержит внешней фундаментальной системы (индикатора зрелости). Плечевая кость была похожа, хотя многие продольные остеоны были анастомотически связаны. [1]

Аналогичные результаты были получены Ricqlès et al. , который проанализировал поперечный разрез плюсневой кости. Кора также полностью состоит из первичного слоя с сосудистыми каналами, состоящими из продольных остеонов, которые менее плотны на периферии коры. Внутренняя мозговая полость кости занята плотным губчатым эндостом ; перекладина отсутствует. [18] В целом, гистология предполагает, что экземпляры Телеократера в момент смерти быстро росли. Плотная вазуляризация, анастомоз в плечевой кости и дезорганизация остеоцитов указывают на более высокую скорость роста, чем у большинства базальных архозавров [24], и сравнимую с силезавридами,[25] [26], но меньше, чем у ньясазавров , [7] птерозавров и динозавров. [1] [27] [28]

Палеоэкология [ править ]

В Bonebed Z183, откуда известны более новые экземпляры Teleocrater (и, возможно, типовые экземпляры), фауну в целом можно разделить на два типа. Более крупные кости происходят от дицинодонта Dolichuranus sp. и цинодонт Cynognathus sp. ; [29] они, как правило, тесно связаны и частично сочленены, что предполагает минимальную транспортировку по воде после смерти. Меньшие кости происходят из Teleocrater rhadinus , тем темноспондильные «Stanocephalosaurus» pronus, безымянный аллокотозавр и еще одна неназванная маленькая рептилия; они имеют тенденцию быть более фрагментированными, что позволяет предположить, что они были изношены и перенесены несколькими наводнениями, прежде чем они были окончательно депонированы. В целом, preservational среда согласуется с Crevasse Splay из в пойме , [30] , где животные были убиты и транспортируют sheetfloods его засыпало расщелины Splay комплекса. [31] В другом месте в комплексе нижнего члена Lifua также присутствует гребневидный Hypselorhachis mirabilis . [1] [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Несбитт, SJ; Батлер, RJ; Ezcurra, MD; Барретт, премьер-министр; Stocker, MR; Angielczyk, KD; Smith, RM H .; Сидор, Калифорния; Niedźwiedzki, G .; Сенников, АГ; Чариг, AJ (2017). "Самые ранние птичьи линии архозавров и сборка плана тела динозавра" (PDF) . Природа . 544 (7651): 484–487. DOI : 10.1038 / nature22037 . PMID  28405026 .
  2. ^ a b c «Открытие ранних рептилий, похожих на крокодилов, проливает новый свет на эволюцию динозавров» . Бирмингемский университет . 2017 г.
  3. ^ Б с д е е Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 .
  4. ^ Brusatte, SL; Несбитт, SJ; Ирмис, РБ; Батлер, RJ; Бентон, MJ; Норелл, Массачусетс (2010). «Происхождение и ранняя радиация динозавров» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 101 (1): 68–100. DOI : 10.1016 / j.earscirev.2010.04.001 .
  5. ^ Лангер, MC; Ezcurra, MD; Bittencourt, JS; Новас, ИП (2010). «Происхождение и ранняя эволюция динозавров». Биологические обзоры . 85 (1): 55–110. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2009.00094.x . PMID 19895605 . 
  6. ^ а б в г д Ezcurra, MD (2016). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .  
  7. ^ a b c Несбитт, SJ; Барретт, премьер-министр; Werning, S .; Сидор, Калифорния; Чариг, AJ (2013). «Самый старый динозавр? Среднетриасовый динозавр из Танзании» . Письма о биологии . 9 (1): 20120949. DOI : 10.1098 / rsbl.2012.0949 . PMC 3565515 . PMID 23221875 .  
  8. ^ Лангер, MC; Бентон, MJ (2006). «Ранние динозавры: филогенетическое исследование». Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 309–358. DOI : 10.1017 / S1477201906001970 .
  9. ^ а б в г Несбитт, SJ; Сидор, Калифорния; Ирмис, РБ; Angielczyk, KD; Смит, RMH; Цудзи, Л.А. (2010). «Экологически отличная сестринская группа динозавров показывает раннюю диверсификацию орнитодира». Природа . 464 (7285): 95–98. DOI : 10,1038 / природа08718 . PMID 20203608 . 
  10. ^ Dzik, J. (2003). «Клювый травоядный архозавр с динозаврами из раннего позднего триаса Польши». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 556–574. DOI : 10.1671 / A1097 .
  11. ^ Серено, ПК; Аркуччи, А.Б. (1994). "Предшественники динозавров из среднего триаса Аргентины: Marasuchus lilloensis , gen. Nov". Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 53–73. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011538 .
  12. ^ Кубо, Т .; Кубо, МО (2012). «Связанная эволюция двуногости и беглости среди триасовых архозавров: филогенетически контролируемая оценка» . Палеобиология . 38 (3): 474–485. DOI : 10.1666 / 11015.1 .
  13. ^ Wopfner, H. (2002). «Тектонические и климатические явления, контролирующие отложения в танзанийских бассейнах Кару». Журнал африканских наук о Земле . 34 (3): 167–177. DOI : 10.1016 / S0899-5362 (02) 00016-7 .
  14. ^ a b Батлер, RJ; Барретт, премьер-министр; Abel, RL; Гауэр, ди-джей (2009). "Возможный Ctenosauriscid Archosaur из среднетриасовых слоев Manda Танзании". Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1022–1031. DOI : 10.1671 / 039.029.0404 .
  15. Перейти ↑ Díaz-Molina, M. (1993). «Геометрия и паттерны латеральной аккреции в петлях меандра: примеры из верхнего олигоцена – нижнего миоцена, бассейн Лоранка, Испания». В Марзо, М .; Puigdefábregas, C. (ред.). Аллювиальные отложения . Специальное издание Международной ассоциации седиментологов. 17 . С. 115–131. DOI : 10.1002 / 9781444303995.ch10 . ISBN 9780632035458.
  16. ^ Rubidge, BS (2005). «Воссоединение потерянных континентов - Ископаемые рептилии древнего Кару и их страсть к путешествиям». Южноафриканский журнал геологии . 108 (1): 135–172. DOI : 10.2113 / 108.1.135 .
  17. ^ a b Готье, Дж. (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц» . Воспоминания Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  18. ^ a b Ricqlès, A. de .; Padian, K .; Knoll, F .; Хорнер, младший (2008). «О происхождении быстрых темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. DOI : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 .
  19. ^ а б в Серено, PC (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Воспоминание 2): 1–53. DOI : 10.2307 / 3889336 . JSTOR 3889336 . 
  20. ^ a b Бентон, MJ (1999). « Scleromochlus taylori и происхождение динозавров и птерозавров» . Философские труды Королевского общества B . 354 (1388): 1423–1446. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0489 . PMC 1692658 . 
  21. ^ Brusatte, SL; Бентон, MJ; Desojo, JS; Лангер, MC (2010). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. DOI : 10.1080 / 14772010903537732 .
  22. Перейти ↑ Chatterjee, S. (1982). «Филогения и классификация рептилий кодонтов». Природа . 295 (5847): 317–320. DOI : 10.1038 / 295317a0 .
  23. Перейти ↑ Parrish, JM (1987). «Происхождение передвижения крокодилов». Палеобиология . 13 (4): 396–414. DOI : 10.1017 / S0094837300009003 . JSTOR 2400955 . 
  24. ^ Бота-Бринк, Дж .; Смит, RMH (2011). «Остеогистология триасовых Archosauromorphs Prolacerta , Proterosuchus , Euparkeria и Erythrosuchus из бассейна Кару в Южной Африке» . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.621797 .
  25. ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). "Бедренный онтогенез и гистология длинных костей среднего триаса (? Поздний анизийский период) динозавровидной формы Asilisaurus kongwe и последствия для роста ранних динозавров". Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1111224. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1111224 .
  26. ^ Fostowicz-Frelik, L .; Сулей, Т. (2010). «Гистология костей Silesaurus opolensis из позднего триаса Польши». Летая . 43 (2): 137–148. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2009.00179.x .
  27. ^ Padian, K .; Хорнер, младший; Ricqlès, A. de. (2004). «Рост малых динозавров и птерозавров: эволюция стратегий роста архозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 555–571. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0555: gisdap] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524747 . 
  28. ^ Chinsamy, A. (1990). «Физиологические последствия гистологии костей Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda)» . Palaeontologia Africana . 27 : 77–82.
  29. ^ Wynd, BM; Сидор, Калифорния; Peecook, BR; Whitney, M .; Смит, RMH; Несбитт, SJ; Angielczyk, KD; Табор, Нью-Джерси (2016). «Первое появление Cynognathus в Танзании и Замбии, с биостратиграфическими последствиями для возраста триасовых слоев на юге Пангеи» . Программы встреч и аннотации . 76-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. 36 . Солт-Лейк-Сити. п. 254.
  30. ^ Смит, RMH (1993). «Седиментология и ихнология пойменных палеоповерхностей в группе Бофорта (поздняя пермь), последовательность Кару, Южная Африка» . ПАЛАИ . 8 (4): 339–357. DOI : 10.2307 / 3515265 . JSTOR 3515265 . 
  31. ^ Смит, Северная Дакота; Кросс, ТА; Dufficy, JP; Клаф, SR (1989). «Анатомия авульсии». Седиментология . 36 (1): 1-23. DOI : 10.1111 / j.1365-3091.1989.tb00817.x .