Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Бейпиаозавр
Временной диапазон: ранний мел ,
~125  млн лет
Beipiaosaurus holotype fossil.png
Компоненты образца голотипа (до повторной выемки хвостового позвонка)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :† Теризинозаврия
Надсемейство:† Теризинозауроида
Род:† Beipiaosaurus
Xu et al. 1999 г.
Типовой вид
† Beipiaosaurus unepectus
Xu et al. 1999 г.

Бэйпяозавр / ˌ б eɪ р J aʊ s ɔː г ə s / является родом из therizinosauroid теропода динозавров , которые жили в Азии во время раннего мелового периода в Yixian формации . Первые останки были найдены в 1996 году и официально описаны в 1999 году. До открытия Ютираннуса они были одними из крупнейших динозавров, которые, судя по прямым свидетельствам, были пернатыми. Бейпиаозавр известен по трем указанным экземплярам, ​​сохранившим многочисленные отпечатки структур пера, что позволило определить цвет оперения, который оказался коричневатым.

Они были относительно небольшими по размеру теризинозаврами, размером 2,2 м (7,2 фута) в длину и весом около 45–91 кг (99–201 фунт) в отличие от развитого и гигантского сегнозавра или теризинозавра . Шеи Beipiaosaurus были короче, чем у большинства теризинозавров, для которых характерны удлиненные шеи, приспособленные для быстрого просмотра . Кроме того, конфигурация их ступней отличается от теризинозаврид: у них обычная трехпалая стопа вместо четырех, как у других представителей.

Точная классификация теризинозавров в прошлом горячо обсуждалась, поскольку их прозауроподобные зубы и строение тела указывают на то, что они в основном были травоядными, в отличие от типичных теропод. Beipiaosaurus , который считается примитивным теризинозавроидом, имеет особенности, которые позволяют предположить, что все теризинозавроиды, включая более производных Therizinosauridae , были целурозаврическими тероподами, а не зауроподоморфами или родственниками орнитисхов, как когда-то считалось.

История открытия [ править ]

В 1996 году крестьянин Ли Иньсянь обнаружил частичный скелет тероподного динозавра недалеко от деревни Сихетун . На следующий год было подтверждено, что он пришел из нижних слоев свиты Исянь и представляет собой отдельную особь. 27 мая 1999 года об открытии было объявлено в известном журнале Nature, а типовой вид Beipiaosaurus unepectus был назван и описан Сюй Синем , Тан Чжилу и Ван Сяолинем . Общее название Beipiaosaurus переводится как «ящерица Бэйпяо» в честь Бэйпяо , города в Китае.рядом с местом его открытия. Beipiaosaurus известен от одного вида, B. excpectus , специфическое название , означающее «неожиданный» на латыни , относящееся к «удивительным особенностям этих животных». [1]

Скелетный композит ИВПП В11559 и СТМ 31-1

Голотипом ( типовой экземпляр ) из бэйпяозавр inexpectus , ИВПП V11559 , был восстановлен в Jianshangou пластах Исянь свиты в Ляонин провинции, Китай . Образец был собран в осадок , осажденного во время апт стадии в раннем меловом периоде, около 125 миллионов лет назад. [1] [2] [3] Он находится в коллекции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине., Китай. Он состоит из частичного, почти взрослого скелета, который в значительной степени расчленен. Было обнаружено значительное количество окаменелых костей, в том числе: фрагменты черепа, нижняя челюсть , зубы , три шейных позвонка , четыре спинных позвонка , четыре спинных ребра , два крестцовых позвонка , двадцать пять хвостовых позвонков с пигостилем , три шеврона , неполная фуркула. и лопатка , оба коракоида , обе передние конечности, обе подвздошные кости , неполный лобок , неполная седалищная кость, А бедренная кость , и голень (один неполный), неполные малоберцовое , то астрагал и пяточная кость , несколько tarsals , плюсневых костей , ручная и педаль unguals , и впечатление кожи примитивного оперения. [1] [4] Тазовый пояс и хвостовые позвонки были обнаружены во время повторных раскопок карьера окаменелостей, где были обнаружены первые элементы голотипа. Эти заново открытые элементы помогли завершить образец голотипа. [4]

Второй образец, STM 31-1 , частичный скелет, был описан Xu et al. 2009, который сохраняет значительный покров из уникальных удлиненных перьев. Этот образец состоял из полного черепа, склеротического кольца, нижней челюсти, атланта и осевых костей, девяти дополнительных шейных позвонков, спинных позвонков, семнадцати шейных ребер, двенадцати спинных ребер, обеих лопаток и коракоидов, одной целой плечевой и проксимальной части плечевой кости полная лучевая и дистальная лучевые кости, одна целая локтевая и дистальная локтевая кости, запястья и некоторые пястные кости. Задняя часть черепа этого экземпляра была сильно раздроблена. [5] Ли и др. В 2014 г. упоминался третий образец, обозначенный номером BMNHC PH000911.. Этот образец родом из местности Сихетун в уезде Бэйпяо в провинции Ляонин и ставит под угрозу частичное сохранение черепа (сильно раздробленного), большей части позвоночного столба, обеих рук и других посткраний. Следы перьевых покровов были обнаружены в большом количестве в области шеи. [6]

Описание [ править ]

Сравнение размеров среднего человека и человека ростом 1,8 м

Бейпиаозавры были теризинозаврами небольшого размера, длиной 2,2 м (7,2 фута), и до открытия Ютиранна они были самыми большими динозаврами, которые, по прямым свидетельствам, могли иметь пернатые. [1] По оценкам, они весят от 45 до 91 кг (от 99 до 201 фунта). [7] Более продвинутые теризинозавриды имеют четыре функциональных пальца , но у стопы Beipiaosaurus внутренние пальцы стопы уменьшены, что показывает, что производное состояние теризинозаврида могло развиться от трехпалого предка теризинозавроида. Голова была крупной по сравнению с другими теризинозаврами, длина нижней челюсти примерно такая же, как у бедренной кости.. Шея кажется короче по сравнению с другими теризинозаврами. [1] [5] В 2003 г. пигостиль , состоящий из сросшихся пяти последних позвонков хвоста, был описан более подробно, предполагая, что первоначальная функция пигостиля не была связана с перистыми перьями. [4]

Отличительные черты [ править ]

Согласно Занно в 2010 году, Beipiaosaurus можно отличить от других таксонов теризинозавров на основании следующих характеристик, которые являются уникальными производными признаками ( аутапоморфиями ): низкий гребень присутствует на передней части стержня бедренной кости, который идет вверх от внутреннего мыщелка; последние четыре спинных позвонка срослись; по крайней мере от седьмого позвонка и далее хвостовые позвонки сливаются в пигостиль; выступающий треугольный фланец выходит наружу, от тела, с нижней стороны первой пястной кости; череп большой, длиной примерно с бедренную кость; первая фаланга первого пальца имеет поверхность сочленения с когтем, вытянутую в направлении кончика пальца на внешней стороне своей нижней части; на переднем крае седалищной кости выступ - запирательный отросток - имеет волнистый профиль с загнутым вниз кончиком; «ботинок» на нижнем конце седалищной кости в два раза больше ширины, измеренной от передней части к задней, нижней части седалищной кости. [8]

В 2019 году Ляо и Сюй детально переописали голотип черепа, отметив новые уникальные черты черепа бейпиаозавра . Они включали большой заглазничный сустав лобной кости и его резкий переход от орбитального края, длинный и острый передний сустав теменной кости, удлиненное нижнее ветвление чешуйчатого сочленения теменной кости и расположенное глубоко наружное отверстие нижней челюсти. к тылу. [9]

Перья и цвет [ править ]

Оттиски перьев на левой руке с голотипа, выставленного в Палеозоологическом музее Китая

Первые отпечатки перьев были обнаружены у голотипа, состоящего из коротких тонких нитевидных перьев на левой руке. Эти впечатления показали, что тело преимущественно было покрыто пушистыми перьями, похожими на волокна Sinosauropteryx , но более длинными и ориентированными перпендикулярно руке. Xu et al. 1999 предположил, что эти пушистые перья представляют собой промежуточную стадию между Sinosauropteryx и более развитыми птицами ( Avialae ). [1] Хвост также был покрыт перьями длиной от четырех до семи сантиметров, состоящими из параллельных нитей шириной 1,5 мм (0,15 см), без следов перистых перьев или хвостового веера, на что указывает сохранившийся пигостиль.. [4]

Уникальный среди известных теропод, Beipiaosaurus также обладал вторичной шерстью из гораздо более длинных и простых перьев, которые поднимались из нижнего слоя. Эти уникальные перья, известные как EBFF (удлиненные широкие нитчатые перья), были впервые описаны Xu et al. 2009 г., на основе образца STM 31-1, состоящего из туловища, головы и шеи. Сюй и его команда также обнаружили EBFF в хвосте голотипа IVPP V11559, которые были обнаружены при дальнейшей подготовке. Однако некоторые из них были повреждены во время подготовки. [5]

Схема, показывающая этапы развития пера. Beipiaosaurus попадает в стадию 1 и стадию 2

EBFF отличаются от других типов перьев тем, что они состоят из одной неразветвленной нити. Большинство других примитивных пернатых динозавров имеют пуховые перья, состоящие из двух или более нитей, отходящих от общего основания или вдоль центрального стержня. EBFF у Beipiaosaurus также намного длиннее, чем у других примитивных типов перьев, их длина составляет около 100–150 мм (10–15 см), что составляет примерно половину длины шеи. У Sinosauropteryx самые длинные перья составляют всего около 15% длины шеи. EBFFs Beipiaosaurus также необычайно широкие, до 3 мм (0,30 см) в ширину на голотипе. Самые широкие перья Sinosauropteryx имеют ширину всего 0,2 мм (0,020 см) и лишь немного шире у более крупных форм, таких какДилонг . Кроме того, там, где большинство примитивных типов перьев круглые в поперечном сечении, EBFF имеют овальную форму. Ни один из сохранившихся EBFF не был изогнут или изогнут за широкую дугу в обоих образцах, что указывает на то, что они были довольно жесткими. Вероятно, они были полыми, по крайней мере, у основания. [5]

В 2009 году во время интервью Live Science Сюй заявил: «Оба они определенно не для полета, сделать вывод о функциях некоторых структур вымерших животных будет очень сложно, и в этом случае мы не совсем уверены, предназначены ли эти перья для демонстрации. или некоторые другие функции ". Он предположил, что более тонкие перья служили изоляционной оболочкой, а более крупные перья были украшением, возможно, для социальных взаимодействий, таких как спаривание или общение. [10]

Восстановление жизни

Ли и др. 2014 сравнил цвет и форму меланосом в 181 существующем образце животных, 13 ископаемых образцах (включая Beipiaosaurus ) и предыдущие данные о разнообразии меланосом с использованием сканирующих электронных микроскопов . Они обнаружили, что цвет динозавров немного связан с их физиологией. В то время как некоторые виды живых рептилий (ящерицы или крокодилы, которые являются эктотермными ) имеют меньшее разнообразие форм меланосом и более темные цветовые диапазоны, некоторые манирапторы, птицы и млекопитающие (которые являются эндотермическими ) имеют большее разнообразие форм меланосом и более яркие цвета. . Исследуемый экземпляр бейпаозавра, BMNHC PH000911, сохраняет отпечатки перьев, расположенные в области шеи. Они имеют нитевидную / разреженную структуру, а выбранные меланосомы имели сферическую форму и, как предполагается, имели коричневатый цвет, как у современных рептилий, которые попадают в диапазон темно-коричневой окраски. [6]

Jianchangosaurus - еще один примитивный таксон теризинозавров, известный из той же формации, которая была обнаружена с отпечатками серии нитевидных и неразветвленных перьев на его голотипе. Видны только дистальные концы отпечатков пера, и, исходя из их морфологии, перья считаются EBFF, имеющими сходство с перьями, найденными у экземпляров Beipiaosaurus . Эти данные предполагают, что они могли использоваться для визуального отображения и были распространены среди ранних теризинозавров. [11]

Классификация [ править ]

Схематическое сравнение подвздошной кости Beipiaosaurus (в B) и других родственных теризинозавров

Родство теризинозавров изначально было неясным и часто проблематичным, что порождало таксономические дебаты, поскольку они обладают схожей адаптацией к неродственным зауроподоморфам и орнитишиям . Описание Beipiaosaurus помогло составить окончательное представление о теризинозаврах внутри теропод , особенно как манирапторанах, благодаря многочисленным чертам теропод и неопровержимым отпечаткам перьев на голотипе. [1]

Beipiaosaurus был впервые отнесен к Therizinosauroida в очень примитивном положении Xu et al. 1999. [1] Все последующие филогенетические анализы подтвердили это назначение. Согласно определению Пола Серено этой группы, Beipiaosaurus даже по определению является самым базальным членом. Линдси Э. Занно отметила, что Beipiaosaurus имеет родственные связи с таксоном Falcarius , таксоном, который включает в себя все более производные теризинозавроиды, однако, похоже, что Falcarius более примитивен, чем Beipiaosaurus . [12] [8]

Приведенная ниже кладограмма является результатом филогенетического анализа теризинозавров, проведенного Hartman et al. 2019 г., который в значительной степени основан на данных, предоставленных в редакции Zanno в 2010 г. Beipiaosaurus занимал более сложное положение, чем Falcarius , как ранее указывал Занно: [13]

Теризинозаврия
 

Фалькарий

 
 
 

Цзяньчангозавр

 
Теризинозауроидеа
 
 

Бейпиаозавр

 
 
 

" Chilantaisaurus " zheziangensis

 
 

Энигмозавр

 
 

Алксазавр

 
 

Теризинозавры

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Фосфатизированные мягкие ткани нептичьих динозавров-манирапторанов и основной птицы. Бейпиаозавр в b и g

В 2018 году Макнамара и его коллеги обнаружили окаменелые остатки чешуек кожи многочисленных пернатых динозавров из биоты Джехол и некоторых видов птиц с помощью сканирующего электронного микроскопа на сохранившихся отпечатках перьев. Проанализированные ископаемые таксоны состояли из Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor и Sinornithosaurus . Для Beipiaosaurus был проанализирован образец STM 31-1. [14]

Обнаружив чешуйки кожи под электронным микроскопом, они обнаружили корнеоциты - клетки, богатые кератином . Чтобы провести сравнение с современными пернатыми динозаврами, они проанализировали несколько таксонов птиц, таких как Anas , Lonchura и Taeniopygia, и обнаружили похожие клеточные структуры, но ископаемые корнеоциты динозавров были более плотно упакованы кератином и не имели липидов (жира), что позволяет предположить, что Beipiaosaurus и совместно проанализированные таксоны не были такими теплыми, как современные птицы, главным образом потому, что они были наземными животными, не способными летать. В случае примитивных птиц Конфуциусорнис, они вообще не могли летать в течение длительного времени. У современных птиц эти структуры с добавлением жиров помогают регулировать температуру тела во время активного полета. [14]

Вдобавок идентифицированные структуры корнеоцитов, по-видимому, указывают на то, что у нептичьих динозавров был такой же способ сброса кожи, как у современных птиц и млекопитающих. В отличие от многих современных рептилий ( ящериц или змей ), которые сбрасывают кожу как один кусок или несколько больших частей, бейпиозавры и другие нептичьи динозавры сбрасывают свою кожу в виде перхоти , как Конфуциусорни , современные птицы или млекопитающие. [14]

Палеоэкология [ править ]

Исследования показывают , что paleoenvironment из Yixian свиты участвует сезонные колебания климата, и было тепло и влажно, перемежается сухими сезонами, в котором окружающая среда стала более сухой. [15] Средняя годовая температура во времена Beipiaosaurus составляла 10 ° C (50 ° F) с относительно холодными зимами для в целом теплой мезозойской эры. [16] Исследование Wu et al. В 2013 году был сделан вывод о том, что орбитальное воздействие , то есть влияние на климат, вызванное смещением наклона оси Земли и формой орбиты Земли, способствовало колебаниям климата этого образования. [17]

Yixian свита хорошо известна своим большое разнообразие хорошо сохранившиеся образцы и его динозавры, такие как tyrannosauroids Dilong и Yutyrannus , в дромеозавриде Sinornithosaurus , oviraptorosaurs включая Каудиптерикс , compsognathids включая Sinocalliopteryx , avialans включая Confuciusornis и некоторые не тероподовые динозавр, такие как Psittacosaurus и Dongbeititan . [2] [18]

Другие современники Beipiaosaurus включали древних креветок, улиток и слизней, а также разнообразную группу насекомых и рыб, таких как Lycoptera . Большинство позвоночных в этой формации проявляли тенденцию становиться древесными , в том числе многие птицы, живущие на деревьях, лазающие млекопитающие и ящерицы. Во флоре преобладали хвойные породы, относящиеся к современным видам, которые встречаются в основном в субтропических и умеренных высокогорных лесах, с присутствием папоротников, саговников и хвощей. [2] [15] [18]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований теризинозавров
  • Фалькарий

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Xu, X .; Tang, Z.-L .; Ван, XL (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . DOI : 10.1038 / 20670 . ISSN  1476-4687 .
  2. ^ a b c Чжоу, З. (2006). «Эволюционная радиация биоты Джехол: хронологические и экологические перспективы» . Геологический журнал . 41 (3–4): 377–393. DOI : 10.1002 / gj.1045 .
  3. ^ Чанг, Южная Каролина; Zhang, H .; Ренне, PR; Фанг, Ю. (2009). «Высокоточный возраст 40Ar / 39Ar для биоты Jehol» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 280 (1): 94–104. Bibcode : 2008AGUFM.B21B0364C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.06.021 .
  4. ^ a b c d Xu, X .; Cheng, Y .; Wang, X.-L .; Чанг, К. (2003). «Пигостильно-подобная структура из Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroida) из нижнемеловой формации Yixian в Ляонине, Китай» . Acta Geologica Sinica . 77 (3): 294–298. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2003.tb00744.x .
  5. ^ a b c d Xu, X .; Чжэн, X .; Вы, Х. (2009). «Новый тип перьев у тероподов-нонавий и ранняя эволюция перьев» . Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–834. DOI : 10.1073 / pnas.0810055106 . PMC 2630069 . PMID 19139401 .  
  6. ^ a b Li, Q .; Clarke, JA; Gao, K.-Q .; Zhou, C.-F .; Meng, Q .; Li, D .; D'Alba, L .; Шоуки, доктор медицины (2014). «Эволюция меланосом указывает на ключевой физиологический сдвиг в пернатых динозаврах» . Природа . 507 (7492): 350–353. DOI : 10,1038 / природа12973 . PMID 24522537 . 
  7. ^ Holtz, TR; Рей, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. ISBN 9780375824197. Список родов для информации о весе Holtz 2012
  8. ^ а б Занно, Л. Е. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)» . Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. DOI : 10.1080 / 14772019.2010.488045 .
  9. ^ Liao, C.-C .; Сюй, X. (2019). «Черепная остеология Beipiaosaurus unepectus (Theropoda: Therizinosauria)» . Vertebrata PalAsiatica . 57 (2): 117–132. DOI : 10.19615 / j.cnki.1000-3118.190115 .
  10. ^ Брайнер, J. (2009-01-15). «Древний динозавр носил примитивное пуховое пальто» . Fox News . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала на 2009-03-04.
  11. ^ Pu, H .; Кобаяши, Ю .; Lü, J .; Xu, L .; Wu, Y .; Chang, H .; Zhang, J .; Цзя, С. (2013). «Необычный динозавр базального теризинозавра с орнитисхийским стоматологическим устройством из Северо-Восточного Китая» . PLoS ONE . 8 (5): e63423. DOI : 10.1371 / journal.pone.0063423 . PMC 3667168 . PMID 23734177 .  
  12. ^ Zanno, LE (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 196–230. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00464.x .
  13. ^ Hartman, S .; Mortimer, M .; Wahl, WR; Ломакс, ДР; Lippincott, J .; Лавлейс, DM (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .  
  14. ^ a b c McNamara, ME; Zhang, F .; Кирнс, SL; Орр, П.Дж.; Тулуза, А .; Foley, T .; Hone, DW E; Роджерс, CS; Бентон, MJ; Johnson, D .; Сюй, X .; Чжоу, З. (2018). «Окаменелая кожа показывает совместную эволюцию с перьями и обмен веществ у пернатых динозавров и ранних птиц» . Nature Communications . 9 (2072). Bibcode : 2018NatCo ... 9.2072M . DOI : 10.1038 / s41467-018-04443-х . ISSN 2041-1723 . PMC 5970262 . PMID 29802246 .   
  15. ^ a b Wang, Y .; Zheng, S .; Yang, W .; Zhang, W .; Ни, К. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат хвойных флор из раннемеловых отложений в западном Ляонине, северо-восток Китая». Международный симпозиум по основным геологическим событиям мелового периода и системе Земли : 56A.
  16. ^ Amiot, R .; Ван, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ding, Z .; Флейто, F .; Хибино, Т .; Kusuhashi, N .; Mo, J .; Suteethorn, V .; Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии обнаруживают исключительно холодный раннемеловой климат» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. DOI : 10.1073 / pnas.1011369108 . PMC 3069172 . PMID 21393569 .  
  17. ^ Wu, H .; Zhang, S .; Jiang, G .; Ян, Т .; Guo, J .; Ли, Х. (2013). "Астрохронология раннемеловой биоты Джехол в Северо-Восточном Китае". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 385 : 221–228. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.05.017 .
  18. ^ a b Xu, X .; Чжоу, З .; Wang, Y .; З, М. (2020). «Исследование биоты Джехол: последние достижения и перспективы на будущее». Наука Китай Науки о Земле . 63 (6): 757–773. DOI : 10.1007 / s11430-019-9509-3 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Dinosauria - Новости о первом открытии Beipiaosaurus .
  • Восстановление скелета
  • Теризинозауроида - UCMP, Беркли
  • Детальный череп STM 31-1 на Sketchfab