Бактериальная капсула является большой структурой общей для многих бактерий . [1] Это полисахаридный слой, который находится вне оболочки клетки и, таким образом, считается частью внешней оболочки бактериальной клетки. Это хорошо организованный слой, который нелегко смывается, и он может быть причиной различных заболеваний. [2] [3]
Капсула, которую можно найти как у грамотрицательных, так и у грамположительных бактерий , отличается от второй липидной мембраны - внешней бактериальной мембраны , которая содержит липополисахариды и липопротеины и встречается только у грамотрицательных бактерий. Когда аморфный вязкий секрет (который составляет капсулу) диффундирует в окружающую среду и остается в виде рыхлого неразделенного секрета, он известен как слой слизи . Слой капсулы и слизи иногда называют гликокаликсом .
Состав
Большинство бактериальных капсул состоят из полисахарида , [4] , но некоторые виды используют другие материалы, такие как поли - D-глутаминовой кислоты в Bacillus сибирской язвы . Поскольку большинство капсул очень плотно упакованы, их трудно испачкать, поскольку большинство стандартных пятен не проникают внутрь капсулы. Чтобы визуализировать инкапсулированные бактерии с помощью микроскопа, образец обрабатывают темным пятном, например тушью . Структура капсулы не позволяет пятну проникнуть в клетку. При осмотре бактериальные капсулы выглядят как яркий ореол вокруг клетки на темном фоне. [5]
Функция
Капсула считается фактором вирулентности, поскольку она увеличивает способность бактерий вызывать заболевание (например, предотвращает фагоцитоз ). Капсула может защищать клетки от поглощения эукариотическими клетками, такими как макрофаги. [6] Для возникновения фагоцитоза может потребоваться специфическое для капсулы антитело . Капсулы также содержат воду, которая защищает бактерии от высыхания . Они также исключают бактериальные вирусы и большинство гидрофобных токсичных материалов, таких как моющие средства . [ необходима цитата ] Иммунитет к одному типу капсул не приводит к иммунитету к другим типам. Капсулы также помогают клеткам прилипать к поверхностям. Как группа, в которой присутствует капсула, они известны как инкапсулированные в полисахариды бактерии или инкапсулированные бактерии. [7]
Разнообразие
Капсула чаще всего встречается среди грамотрицательных бактерий:
- Escherichia coli (в некоторых штаммах)
- Neisseria meningitidis [8] [9] [10]
- Klebsiella pneumoniae [11] [12] [13]
- Haemophilus influenzae [14]
- Синегнойная палочка [15]
- Сальмонелла [16]
- Acinetobacter baumannii [17] [18]
Однако у некоторых грамположительных бактерий также могут быть капсулы:
- Например, Bacillus megaterium синтезирует капсулу, состоящую из полипептида и полисахаридов.
- бацилла сибирской язвы
- Streptococcus pyogenes синтезируеткапсулу гиалуроновой кислоты .
- Streptococcus pneumoniae [19] имеет не менее 91 различных капсульных серотипов. [20] Эти серотипы являются основой пневмококковых вакцин .
- Streptococcus agalactiae продуцирует полисахаридную капсулу девяти антигенных типов, которые все содержат сиаловую кислоту (Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII, VIII).
- Эпидермальный стафилококк
- Золотистый стафилококк
В дрожжах Cryptococcus neoformans , [21] , хотя и не бактерия, имеет подобную капсулу. [22] [23]
Капсулы слишком малы , чтобы быть видно с обычным микроскопом, например, М - белка из Streptococcus Пирролидонилпептидаза , называются микрокапсулы.
Демонстрация капсулы
- Окрашивание индийскими чернилами : капсула выглядит как прозрачный ореол вокруг бактерии, поскольку чернила не могут проникнуть внутрь капсулы. [24] : 87
- Окраска капсулы Маневаля: капсула выглядит как четкий ореол между окрашенной в розовый цвет бактерией и синевато-серым фоном. Фоновое пятно - это кислотное пятно Конго красный (которое меняет цвет на голубовато-серый из-за pH), а розовое пятно - это кислый фушин.
- Серологические методы: капсульный материал является антигенным и может быть продемонстрирован путем смешивания его со специфической антикапсулярной сывороткой. При исследовании под микроскопом капсула кажется «раздутой» из-за увеличения ее преломляющей способности. Это явление лежит в основе реакции подавления .
Использование в вакцинации
Вакцинация с использованием капсульного материала эффективна против некоторых организмов (например, H. influenzae типа b, [25] [26] S. pneumoniae и N. meningitidis [27] ). Однако полисахариды не обладают высокой антигенностью, особенно для детей, поэтому многие капсульные вакцины содержат полисахариды, конъюгированные с белками-носителями, такими как столбнячный анатоксин или дифтерийный анатоксин . Это стимулирует гораздо более устойчивый иммунный ответ. [28]
Смотрите также
- Структура бактериальной клетки
- Реакция Quellung , метод визуализации капсулы под микроскопом
Рекомендации
- ^ Peterson JW (1996). Бактериальный патогенез . Медицинская микробиология . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. Проверено 17 января 2018 .
- ^ Гао С., Льюис Г.Д., Ашоккумар М., Хемар Ю. (январь 2014 г.). «Инактивация микроорганизмов низкочастотным ультразвуком большой мощности: 1. Влияние фазы роста и капсульных свойств бактерий» . Ультразвуковая сонохимия . 21 (1): 446–53. DOI : 10.1016 / j.ultsonch.2013.06.006 . PMID 23835398 .
- ^ Hathaway LJ, Grandgirard D, Valente LG, Täuber MG, Leib SL (март 2016 г.). «Капсула Streptococcus pneumoniae определяет тяжесть заболевания при экспериментальном пневмококковом менингите» . Открытая биология . 6 (3): 150269. DOI : 10.1098 / rsob.150269 . PMC 4821241 . PMID 27009189 .
- ^ " бактериальная капсула " в Медицинском словаре Дорланда
- ^ «Бастерия: капсулы и слои слизи» . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала на 2013-03-08.
- ^ Даффе М., Этьен Г. (1999). «Капсула Mycobacterium tuberculosis и ее значение для патогенности». Бугорок и болезнь легких . 79 (3): 153–69. DOI : 10.1054 / tuld.1998.0200 . PMID 10656114 .
- ^ Линдберг А.А. (ноябрь 1999 г.). «Полиозиды (инкапсулированные бактерии)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III . 322 (11): 925–32. Bibcode : 1999CRASG.322..925L . DOI : 10.1016 / s0764-4469 (00) 87188-7 . PMID 10646085 .
- ^ «Менингококковый менингит» . Textbookofbacteriology.net. Архивировано из оригинала на 2014-02-09 . Проверено 22 января 2014 .
- ^ Ганеш К., Аллам М., Вольтер Н., Братчер Х. Б., Харрисон О. Б., Люсидарм Дж. И др. (Февраль 2017 г.). «Молекулярная характеристика инвазивной капсулы нулевого Neisseria meningitidis в Южной Африке» . BMC Microbiology . 17 (1): 40. DOI : 10,1186 / s12866-017-0942-5 . PMC 5320719 . PMID 28222677 .
- ^ Харрисон О.Б., Клаус Х., Цзян Ю., Беннетт Дж. С., Братчер Х. Б., Джолли К. А. и др. (Апрель 2013). «Описание и номенклатура капсульного локуса Neisseria meningitidis» . Возникающие инфекционные заболевания . 19 (4): 566–73. DOI : 10.3201 / eid1904.111799 . PMC 3647402 . PMID 23628376 .
- ^ Ёсида К., Мацумото Т., Татеда К., Учида К., Цудзимото С., Ямагути К. (ноябрь 2000 г.). «Роль бактериальной капсулы в местных и системных воспалительных реакциях мышей во время легочной инфекции Klebsiella pneumoniae» . Журнал медицинской микробиологии . 49 (11): 1003–10. DOI : 10.1099 / 0022-1317-49-11-1003 . PMID 11073154 .
- ^ Дорман MJ, Feltwell T, Goulding DA, Parkhill J, Short FL (ноябрь 2018 г.). «Klebsiella pneumoniae, определяемая методом TraDISort плотности» . mBio . 9 (6). DOI : 10,1128 / mBio.01863-18 . PMC 6247091 . PMID 30459193 .
- ^ Шембри М.А., Блом Дж., Крогфельт К.А., Клемм П. (август 2005 г.). «Взаимодействие капсулы и фимбрии у Klebsiella pneumoniae» . Инфекция и иммунитет . 73 (8): 4626–33. DOI : 10.1128 / IAI.73.8.4626-4633.2005 . PMC 1201234 . PMID 16040975 .
- ^ Schouls L, van der Heide H, Witteveen S, Zomer B, van der Ende A, Burger M, Schot C (февраль 2008 г.). «Два варианта среди штаммов Haemophilus influenzae серотипа b с различными генами bcs4, hcsA и hcsB демонстрируют различия в экспрессии полисахаридной капсулы» . BMC Microbiology . 8 (1): 35. DOI : 10,1186 / 1471-2180-8-35 . PMC 2267795 . PMID 18298818 .
- ^ Деретич В., Дикшит Р., Коньечни В.М., Чакрабарти А.М., Мисра Т.К. (март 1989 г.). «Ген algR, регулирующий мукоидность синегнойной палочки, принадлежит к классу экологически чувствительных генов» . Журнал бактериологии . 171 (3): 1278–83. DOI : 10.1128 / jb.171.3.1278-1283.1989 . PMC 209741 . PMID 2493441 .
- ^ Гибсон Д.Л., Уайт А.П., Снайдер С.Д., Мартин С., Хейсс С., Азади П. и др. (Ноябрь 2006 г.). «Сальмонелла производит капсулу О-антигена, регулируемую AgfD и важную для устойчивости в окружающей среде» . Журнал бактериологии . 188 (22): 7722–30. DOI : 10.1128 / JB.00809-06 . PMC 1636306 . PMID 17079680 .
- ^ Кеньон, Джоанна Дж .; Холл, Рут М. (2013-04-16). де Креси-Лагар, Валери (ред.). "Вариации в сложных локусах биосинтеза углеводов геномов Acinetobacter baumannii" . PLoS ONE . 8 (4): e62160. DOI : 10.1371 / journal.pone.0062160 . ISSN 1932-6203 . PMC 3628348 . PMID 23614028 .
- ^ Сингх, Дженнифер К .; Адамс, Felise G .; Браун, Мелисса Х. (09.01.2019). «Разнообразие и функция капсульного полисахарида в Acinetobacter baumannii» . Границы микробиологии . 9 : 3301. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.03301 . ISSN 1664-302X . PMC 6333632 . PMID 30687280 .
- ^ Хамагучи С., Зафар М.А., Каммер М., Вайзер Дж. Н. (март 2018 г.). «Капсула продлевает выживание Streptococcus pneumoniae во время голодания» . Инфекция и иммунитет . 86 (3). DOI : 10.1128 / IAI.00802-17 . PMC 5820961 . PMID 29311231 .
- ^ Hyams C, Camberlein E, Cohen JM, Bax K, Brown JS (февраль 2010 г.). «Капсула Streptococcus pneumoniae подавляет активность комплемента и фагоцитоз нейтрофилов с помощью множества механизмов» . Инфекция и иммунитет . 78 (2): 704–15. DOI : 10.1128 / IAI.00881-09 . PMC 2812187 . PMID 19948837 .
- ^ O'Meara TR, Alspaugh JA (июль 2012 г.). «Капсула Cryptococcus neoformans: меч и щит» . Обзоры клинической микробиологии . 25 (3): 387–408. DOI : 10.1128 / CMR.00001-12 . PMC 3416491 . PMID 22763631 .
- ^ Гейтс М.А., Торкилдсон П., Козель Т.Р. (апрель 2004 г.). «Молекулярная архитектура капсулы Cryptococcus neoformans» . Молекулярная микробиология . 52 (1): 13–24. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2003.03957.x . PMID 15049807 .
- ^ Casadevall A, Coelho C, Cordero RJ, Dragotakes Q, Jung E, Vij R, Wear MP (декабрь 2019 г.). «Cryptococcus neoformans» . Вирулентность . 10 (1): 822–831. DOI : 10.1080 / 21505594.2018.1431087 . PMC 6779390 . PMID 29436899 .
- ^ Рудольф К. (1996). «Глава 3: Pseudomonas synringae pathovars». В Сингх Р.П., Кохмото К., Сингх США (ред.). Патогенез и специфичность хозяев при болезнях растений . Том 1: Прокариоты (1-е изд.). Амстердам: Elsevier Science. ISBN 978-0-08-098473-5.
|volume=
есть дополнительный текст ( справка ) - ^ Satola SW, Collins JT, Napier R, Farley MM (октябрь 2007 г.). «Капсульный генный анализ инвазивного Haemophilus influenzae: точность серотипирования и распространенность IS1016 среди нетипируемых изолятов» . Журнал клинической микробиологии . 45 (10): 3230–8. DOI : 10.1128 / JCM.00794-07 . PMC 2045354 . PMID 17699642 .
- ^ Watts SC, Holt KE (июнь 2019 г.). "Серотипирование in Silico капсульного локуса Haemophilus influenzae" . Журнал клинической микробиологии . 57 (6). DOI : 10.1128 / JCM.00190-19 . PMC 6535587 . PMID 30944197 .
- ^ Ценг Ю.Л., Томас Дж., Стивенс Д.С. (сентябрь 2016 г.). «Регулирование капсулы у Neisseria meningitidis» . Критические обзоры в микробиологии . 42 (5): 759–72. DOI : 10.3109 / 1040841X.2015.1022507 . PMC 4893341 . PMID 26089023 .
- ^ Goldblatt D (январь 2000 г.). «Конъюгированные вакцины» . Клиническая и экспериментальная иммунология . 119 (1): 1–3. DOI : 10.1046 / j.1365-2249.2000.01109.x . PMC 1905528 . PMID 10671089 .