Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлен из волосковой клетки улитки )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для волосяных клеток на внешней коже см. Волосяной фолликул . Для «волосковых клеток» водорослей см. Трихоциты (значения) .
Волосяная клетка
Gray931.png
Разрез спирального органа Кортиева . Увеличено. («Наружные волосковые клетки» помечены вверху; «внутренние волосковые клетки» помечены около центра).
Улитка-crosssection.svg
Поперечный разрез улитки . Внутренние волосковые клетки расположены на окончании «нервов внутренних волосковых клеток», а внешние волосковые клетки расположены на окончании «нервов наружных волосковых клеток».
Подробности
РасположениеУлитка
ФормаУникальный (см. Текст)
ФункцияУсиливайте звуковые волны и передайте слуховую информацию в ствол мозга
НейротрансмиттерГлутамат
Пресинаптические связиНикто
Постсинаптические связиЧерез слуховой нерв к вестибулокохлеарному нерву к нижнему бугорку
Идентификаторы
НейроЛекс IDsao1582628662 , sao429277527
Анатомические термины нейроанатомии
Как звуки передаются от источника к вашему мозгу

Клетки волос являются сенсорными рецепторами обоего в слуховой системе и вестибулярной системы в ушах всех позвоночных , и в органе боковой линии рыб. Благодаря механотрансдукции волосковые клетки обнаруживают движение в окружающей среде. [1]

В млекопитающих , слуховые клетки волос расположены внутри спирального органа Корти на тонком базилярной мембраны в улитке части внутреннего уха . Они получили свое название от пучков стереоцилий, называемых пучками волос, которые выступают с апикальной поверхности клетки в заполненный жидкостью канал улитки . Волосковые клетки улитки млекопитающих бывают двух анатомически и функционально различных типов, известных как внешние и внутренние волосковые клетки. Повреждение этих волосковых клеток приводит к снижению чувствительности слуха , и потому что волосковые клетки внутреннего уха не могутрегенерировать , это повреждение является постоянным. [2] Однако у других организмов, таких как часто изучаемые рыбки данио и птицы, есть волосковые клетки, способные к регенерации. [3] [4] При рождении улитка человека содержит порядка 3500 внутренних волосковых клеток и 12000 наружных волосковых клеток. [5]

Наружные волосковые клетки механически усиливают низкоуровневый звук, поступающий в улитку . [6] [7] Усиление может быть обеспечено движением их пучков волос или движением их клеточных тел, приводимых в движение электричеством. Эта так называемая соматическая электромобильность усиливает звук у всех наземных позвоночных. На это влияет механизм закрытия механических сенсорных ионных каналов на кончиках пучков волос. [ необходима цитата ]

Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкостях улитки в электрические сигналы, которые затем передаются через слуховой нерв в слуховой ствол мозга и в слуховую кору .

Внутренние волосковые клетки - от звука до нервного сигнала [ править ]

Разрез кортиева органа , показывающий внутренние и внешние волосковые клетки.

Отклонение стереоцилий волосковых клеток открывает механически управляемые ионные каналы, которые позволяют любым небольшим положительно заряженным ионам (в первую очередь, калию и кальцию ) проникать в клетку. [8] В отличие от многих других электрически активных клеток, волосковая клетка сама по себе не генерирует потенциал действия . Вместо этого приток положительных ионов из эндолимфы в среднюю лестницу деполяризует клетку, что приводит к возникновению рецепторного потенциала . Этот рецепторный потенциал открывает кальциевые каналы, управляемые напряжением ; Затем ионы кальция попадают в клетку и запускают высвобождение нейротрансмиттеров в базальныхконец ячейки. Нейромедиаторы диффундируют через узкое пространство между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами и, таким образом, запускают потенциалы действия в нерве. Таким образом, механический звуковой сигнал преобразуется в электрический нервный сигнал. Реполяризация волосковых клеток происходит особым образом. Перилимфа в барабанной лестнице имеет очень низкую концентрацию положительных ионов. Электрохимический градиент делает положительные ионы проходить через каналы в перилимфу.

Волосковые клетки хронически выделяют Ca 2+ . Эта утечка вызывает тоническое высвобождение нейромедиатора в синапсы. Считается, что именно этот тонизирующий эффект позволяет волосковым клеткам так быстро реагировать на механические раздражители. Скорость реакции волосковых клеток также может быть связана с тем, что она может увеличивать количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение мембранного потенциала всего на 100 мкВ. [9]

Наружные волосковые клетки - акустические предусилители [ править ]

В наружных волосковых клетках млекопитающих изменяющийся рецепторный потенциал преобразуется в активные колебания тела клетки. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электромобильностью; [10] он управляет изменениями длины ячейки, синхронизируется с входящим звуковым сигналом и обеспечивает механическое усиление за счет обратной связи с бегущей волной. [11]

Наружные волосковые клетки встречаются только у млекопитающих. При прослушивании чувствительности млекопитающих аналогично других классов позвоночных, без функционирования наружных волосковых клеток, чувствительность уменьшается примерно на 50 дБ [ править ] . Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости у некоторых морских млекопитающих примерно до 200 кГц. [12] Они также улучшили частотную избирательность (частотную дискриминацию), что особенно полезно для людей, потому что это позволяет использовать сложную речь и музыку. Наружные волосковые клетки функционируют даже после истощения клеточных запасов АТФ. [10]

Эффект этой системы состоит в том, чтобы нелинейно усиливать тихие звуки в большей степени, чем громкие, так что широкий диапазон звукового давления может быть уменьшен до гораздо меньшего диапазона смещения волос. [13] Это свойство усиления называется кохлеарным усилителем .

В последние годы в молекулярной биологии волосковых клеток произошел значительный прогресс, связанный с идентификацией моторного белка ( престина ), который лежит в основе соматической электродвижущей силы в наружных волосковых клетках. Было показано, что функция Престина зависит от передачи сигналов по хлоридному каналу и нарушается обычным морским пестицидом трибутилоловом . Поскольку этот класс загрязняющих веществ биоконцентрируется вверх по пищевой цепи, эффект выражен у высших морских хищников, таких как косатки и зубатые киты . [14]

Адаптация сигнала волосковых клеток [ править ]

Приток ионов кальция играет важную роль в адаптации волосковых клеток к усилению сигнала. Это позволяет людям игнорировать постоянные звуки, которые больше не являются новыми, и позволяет нам внимательно относиться к другим изменениям в нашем окружении. Ключевой механизм адаптации исходит от моторного белка миозина-1c, который обеспечивает медленную адаптацию, обеспечивает напряжение для сенсибилизации каналов трансдукции, а также участвует в аппарате передачи сигнала. [15] [16] Недавние исследования показывают, что кальций-чувствительное связывание кальмодулина с миозином-1c может фактически модулировать взаимодействие адаптационного мотора с другими компонентами трансдукционного аппарата. [17] [18]

Быстрая адаптация: во время быстрой адаптации ионы Ca 2+ , которые входят в стереоцилию через открытый канал МЕТ, быстро связываются с участком на канале или рядом с ним и вызывают закрытие канала. Когда каналы закрываются, натяжение в звене наконечника увеличивается , и связка тянется в противоположном направлении. [15] Быстрая адаптация более заметна в волосковых клетках, распознающих звук и слух, чем в вестибулярных клетках.

Медленная адаптация: доминирующая модель предполагает, что медленная адаптация происходит, когда myosin-1c скользит вниз по стереоцилии в ответ на повышенное напряжение во время смещения пучка. [15] В результате уменьшенное натяжение в концевом звене позволяет пучку двигаться дальше в противоположном направлении. По мере уменьшения напряжения каналы закрываются, вызывая уменьшение тока трансдукции. [15] Медленная адаптация наиболее заметна в вестибулярных волосковых клетках, которые ощущают пространственное движение, и меньше в волосковых клетках улитки, которые улавливают слуховые сигналы. [16]

Нейронная связь [ править ]

Нейроны слухового или вестибулокохлеарного нерва (восьмой черепной нерв ) иннервируют улитковые и вестибулярные волосковые клетки. [19] Нейромедиатор, высвобождаемый волосковыми клетками, который стимулирует терминальные нейриты периферических аксонов афферентных (по направлению к мозгу) нейронов, считается глутаматом . В пресинаптическом соединении имеется отчетливое пресинаптическое плотное тело или лента . Это плотное тело окружено синаптическими пузырьками и, как считается, способствует быстрому высвобождению нейромедиатора.

Иннервация нервных волокон у внутренних волосковых клеток намного плотнее, чем у наружных волосковых клеток. Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется множеством нервных волокон, тогда как одно нервное волокно иннервирует множество внешних волосковых клеток. Нервные волокна внутренних волосковых клеток также очень сильно миелинизированы, в отличие от немиелинизированных нервных волокон наружных волосковых клеток. Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле .

Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных аксонах под внутренними волосковыми клетками. Пресинаптический терминальный бутон заполнен везикулами, содержащими ацетилхолин и нейропептид, называемый пептидом, связанным с геном кальцитонина . Эффекты этих соединений различны, в некоторых волосковых клетках ацетилхолин гиперполяризует клетку, что локально снижает чувствительность улитки.

Восстановление [ править ]

Исследования роста клеток улитки могут привести к лечению, восстанавливающему слух. В отличие от птиц и рыб, люди и другие млекопитающие обычно неспособны к восстановлению клеток внутреннего уха, которые преобразуют звук в нервные сигналы, когда эти клетки повреждены возрастом или болезнью. [4] [20] Исследователи добиваются прогресса в генной терапии и терапии стволовыми клетками, которые могут позволить регенерировать поврежденные клетки. Поскольку было обнаружено, что волосковые клетки слуховой и вестибулярной систем у птиц и рыб регенерируют, их способность была подробно изучена. [4] [21] Кроме того, волосковые клетки боковой линии , которые имеютФункция механотрансдукции , как было показано, возобновляется у организмов, таких как рыбки данио . [22]

Исследователи определили ген млекопитающих, который обычно действует как молекулярный переключатель, блокируя повторный рост волосковых клеток улитки у взрослых. [23] Ген Rb1 кодирует белок ретинобластомы , который является супрессором опухоли . Rb останавливает деление клеток, стимулируя их выход из клеточного цикла. [24] [25] Волосковые клетки в чашке для культивирования не только регенерируют, когда удаляется ген Rb1, но и у мышей, у которых отсутствует ген, растет больше волосковых клеток, чем у контрольных мышей, у которых есть этот ген. Кроме того, было показано , что белок sonic hedgehog блокирует активность белка ретинобластомы., тем самым вызывая повторный вход в клеточный цикл и рост новых клеток. [26]

Также было обнаружено, что ингибитор клеточного цикла p27kip1 ( CDKN1B ) стимулирует повторный рост волосковых клеток улитки у мышей после генетической делеции или нокдауна с помощью siRNA, нацеленной на p27. [27] [28] Исследования регенерации волосковых клеток могут приблизить нас к клиническому лечению потери слуха человека, вызванной повреждением или смертью волосковых клеток.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Пластинка сетчатой и нижележащие структуры.

  • Стереоцилии внутреннего уха лягушки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Lumpkin, Ellen A .; Маршалл, Кара Л .; Нельсон, Эйслин М. (2010). «Клеточная биология прикосновения» . Журнал клеточной биологии . 191 (2): 237–248. DOI : 10,1083 / jcb.201006074 . PMC  2958478 . PMID  20956378 .
  2. ^ Надол, Джозеф Б. (1993). "Потеря слуха". Медицинский журнал Новой Англии . 329 (15): 1092–1102. DOI : 10.1056 / nejm199310073291507 . PMID 8371732 . 
  3. ^ Пышный, Марк Е .; Пиотровский, Татьяна (2013). «Регенерация сенсорных волосковых клеток в боковой линии рыбок данио» . Динамика развития . 243 (10): 1187–1202. DOI : 10.1002 / dvdy.24167 . PMC 4177345 . PMID 25045019 .  
  4. ^ a b c Cotanche, Дуглас А. (1994). «Регенерация волосковых клеток в улитке птиц после повреждения шумом или ототоксического воздействия лекарств». Анатомия и эмбриология . 189 (1): 1–18. DOI : 10.1007 / bf00193125 . PMID 8192233 . S2CID 25619337 .  
  5. ^ Rémy Пуйоль, Режис Nouvian, Марк Ленуар, " клетка для волос (cochlea.eu)
  6. ^ Эшмор, Джонатан Феликс (1987). «Быстрый подвижный ответ в наружных волосковых клетках морских свинок: клеточная основа кохлеарного усилителя» . Журнал физиологии . 388 (1): 323–347. DOI : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016617 . ISSN 1469-7793 . PMC 1192551 . PMID 3656195 .   
  7. ^ Эшмор, Джонатан (2008). «Подвижность наружных волосковых клеток улитки» . Физиологические обзоры . 88 (1): 173–210. DOI : 10.1152 / Physrev.00044.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 18195086 . S2CID 17722638 .   
  8. Перейти ↑ Müller, U (октябрь 2008 г.). «Кадгерины и механотрансдукция волосковыми клетками» . Текущее мнение в клеточной биологии . 20 (5): 557–566. DOI : 10.1016 / j.ceb.2008.06.004 . PMC 2692626 . PMID 18619539 .  
  9. ^ Chan DK, Hudspeth AJ (февраль 2005). «Нелинейное усиление под действием тока Са2 + в улитке млекопитающих in vitro» . Природа Неврологии . 8 (2): 149–155. DOI : 10.1038 / nn1385 . PMC 2151387 . PMID 15643426 .  
  10. ^ a b Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). «Вызванные механические реакции изолированных наружных волосковых клеток улитки». Наука . 227 (4683): ​​194–196. Bibcode : 1985Sci ... 227..194B . DOI : 10.1126 / science.3966153 . PMID 3966153 . 
  11. ^ Видеоклип, показывающий изолированную внешнюю волосковую клетку, двигающуюся в ответ на электрическую стимуляцию, можно увидеть здесь (physol.ox.ac.uk). Архивировано 7 марта 2012 г. в Wayback Machine.
  12. ^ Wartzog D, Ketten DR (1999). "Сенсорные системы морских млекопитающих" (PDF) . В Reynolds J, Rommel S (ред.). Биология морских млекопитающих . Пресса Смитсоновского института . п. 132. S2CID 48867300 .  
  13. ^ Hudspeth AJ (2008-08-28). «Попытка слушать: механическое усиление в ухе» . Нейрон . 59 (4): 530–45. DOI : 10.1016 / j.neuron.2008.07.012 . PMC 2724262 . PMID 18760690 .  
  14. ↑ Сантос-Сакки Джозеф; Сун Лэй; Чжэн Цзефу; Наттолл Альфред Л. (12 апреля 2006 г.). «Контроль кохлеарной амплификации млекопитающих хлорид-анионами» . Журнал неврологии . 26 (15): 3992–8. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4548-05.2006 . PMC 6673883 . PMID 16611815 .  
  15. ^ a b c d Гиллеспи, PG; Cyr, JL (2004). «Миозин-1c, мотор адаптации волосковой клетки». Ежегодный обзор физиологии . 66 : 521–45. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.66.032102.112842 . PMID 14977412 . 
  16. ^ а б Штауфер, EA; Холт, младший (2007). «Сенсорная трансдукция и адаптация внутренних и внешних волосковых клеток слуховой системы мышей» . Журнал нейрофизиологии . 98 (6): 3360–9. DOI : 10,1152 / jn.00914.2007 . PMC 2647849 . PMID 17942617 .  
  17. ^ Cyr, JL; Дюмон, РА; Гиллеспи, PG (2002). «Миозин-1c взаимодействует с рецепторами волосковых клеток через свои кальмодулин-связывающие IQ-домены» . Журнал неврологии . 22 (7): 2487–95. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-07-02487.2002 . PMC 6758312 . PMID 11923413 .  
  18. ^ Housley, GD; Эшмор, Дж. Ф. (1992). «Ионные токи наружных волосковых клеток, выделенных из улитки морских свинок» . Журнал физиологии . 448 (1): 73–98. DOI : 10.1113 / jphysiol.1992.sp019030 . ISSN 1469-7793 . PMC 1176188 . PMID 1593487 .   
  19. ^ "Черепной нерв VIII. Вестибулокохлеарный нерв" . Меддин . Университет Лойолы в Чикаго . Проверено 4 июня 2008 .
  20. Перейти ↑ Edge AS, Chen ZY (2008). «Регенерация волосяных клеток» . Текущее мнение в нейробиологии . 18 (4): 377–82. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.10.001 . PMC 5653255 . PMID 18929656 .  
  21. ^ Lombarte А, Ян ГИ, Поппер А.Н., Чанг И. С., Платт С (январь 1993). «Повреждение и регенерация ресничных пучков волосковых клеток в ухе рыбы после лечения гентамицином». Слышать. Res . 64 (2): 166–74. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (93) 90002-I . PMID 8432687 . S2CID 4766481 .  
  22. Перейти ↑ Whitfield, TT (2002). «Данио как модель слуха и глухоты» . Журнал нейробиологии . 53 (2): 157–171. DOI : 10.1002 / neu.10123 . PMID 12382273 . 
  23. ^ Хендерсон М (2005-01-15). «Ген, который больше не может быть глухим к старости». Times Online .
  24. ↑ Мудрец, Сирил; Хуан, Минцянь; Vollrath, Melissa A .; Браун, М. Кристиан; Хайндс, Филип У .; Кори, Дэвид П .; Веттер, Дуглас Э .; Чжэн-И, Чен (2005). «Важная роль белка ретинобластомы в развитии волосковых клеток млекопитающих и слухе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7345–7350. Bibcode : 2006PNAS..103.7345S . DOI : 10.1073 / pnas.0510631103 . PMC 1450112 . PMID 16648263 .  
  25. Перейти ↑ Raphael Y, Martin DM (июль 2005 г.). «Глухота: отсутствие регуляции способствует росту волосковых клеток». Gene Ther . 12 (13): 1021–2. DOI : 10.1038 / sj.gt.3302523 . PMID 19202631 . S2CID 28974038 .  
  26. ^ Лу, На; Чен, Ян; Ван, Чжэнминь; Чен, Гуолин; Линь, Цинь; Чен, Чжэн-И; Ли, Huawei (2013). «Sonic hedgehog инициирует регенерацию волосковых клеток улитки посредством подавления белка ретинобластомы» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . Эльзевир. 430 (2): 700–705. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2012.11.088 . PMC 3579567 . PMID 23211596 .  
  27. ^ Левенхайм Х, Фернесс Д.Н., Кил Дж., Зинн С., Гюльтиг К., Феро М.Л., Фрост Д., Гаммер А.В., Робертс Дж. М., Рубель Е. В., Хакни С. М., Зеннер HP (1999-03-30) «Нарушение гена p27 (Kip1) делает возможной пролиферацию клеток в постнатальном и взрослом кортиевом органе» . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (7): 4084–8. Bibcode : 1999PNAS ... 96.4084L . DOI : 10.1073 / pnas.96.7.4084 . PMC 22424 . PMID 10097167 .   (основной источник)
  28. Перейти ↑ Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (декабрь 2009 г.). «Заглушение p27 меняет постмитотическое состояние поддерживающих клеток в улитках новорожденных мышей» (PDF) . Mol Cell Neurosci . 42 (4): 391–8. DOI : 10.1016 / j.mcn.2009.08.011 . hdl : 2433/87734 . PMID 19733668 . S2CID 206831997 .    (основной источник)

Библиография [ править ]

  • Гроб А, Келли М., Мэнли Г.А., Поппер А.Н. (2004). «Эволюция сенсорных волосковых клеток». В Manley et al. (ред.). С. 55–94. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  • Fettiplace R, Хакни CM (2006). «Сенсорные и моторные роли слуховых волосковых клеток». Обзоры природы. Неврология . 7 (1): 19–29. DOI : 10.1038 / nrn1828 . PMID  16371947 . S2CID  10155096 .
  • Кандел Э. Р. , Шварц Дж. Х., Джессел Т. М. (2000). Принципы неврологии (4-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. С.  590–594 . ISBN 0-8385-7701-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Мэнли Г.А., Поппер А.Н., Фэй Р.Р. (2004). Эволюция слуховой системы позвоночных . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 0-387-21093-8.
  • Мэнли Г.А. (2004). «Достижения и перспективы в изучении эволюции слуховой системы позвоночных». В Мэнли; и другие. (ред.). С. 360–368. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  • Кролик Р.Д., Бойл Р., Хайштейн С.М. (1–5 февраля 2010 г.). «Механическое усиление волосковыми клетками в полукружных каналах» . Труды Национальной академии наук . 107 (8): 3864–9. Bibcode : 2010PNAS..107.3864R . DOI : 10.1073 / pnas.0906765107 . PMC  2840494 . PMID  20133682 . Выложите резюме .
  • Бренеман К.Д., Браунелл В.Е., Рэббит Р.Д. (22 апреля 2009 г.). Брезина В (ред.). «Пучки волосковых клеток: флексоэлектрические двигатели внутреннего уха» . PLOS ONE . 4 (4): e5201. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.5201B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0005201 . PMC  2668172 . PMID  19384413 . Выложите резюме .

Внешние ссылки [ править ]

  • Молекулярные основы слуха
  • Наружная волосковая клетка танцует «рок круглосуточно»
  • Танцы OHC видео Yale Ear Lab
  • NIF Search - Hair Cell через информационную структуру нейробиологии
  • Hair-Tuning-Sound-Sensor Краткий отчет о недавней разработке звуковых датчиков, основанных на настройке волос, студентами SMMEE, IIT Ropar.