Обогащение окружающей среды - это стимуляция мозга его физическим и социальным окружением. Мозг в более богатой и стимулирующей среде имеет более высокую скорость синаптогенеза и более сложные ветви дендритов , что приводит к повышенной активности мозга. Этот эффект проявляется в основном во время развития нервной системы , но в меньшей степени и во взрослой жизни. С дополнительными синапсами также увеличивается активность синапсов, что приводит к увеличению размера и количества глиальных клеток, поддерживающих энергию. Обогащение окружающей среды также усиливает капиллярную васкуляцию, обеспечивая нейроны и глиальные клетки дополнительной энергией. нейропиля(нейроны, глиальные клетки, капилляры, объединенные вместе) расширяется, утолщая кору. Исследования мозга грызунов показывают, что обогащение окружающей среды также может привести к увеличению скорости нейрогенеза .
Исследования на животных показывают, что обогащение окружающей среды может помочь в лечении и восстановлении многочисленных нарушений функций мозга, включая болезнь Альцгеймера и болезни, связанные со старением , тогда как отсутствие стимуляции может ухудшить когнитивное развитие. Более того, это исследование также предполагает, что обогащение окружающей среды приводит к большему уровню когнитивного резерва , устойчивости мозга к воздействию таких состояний, как старение и деменция .
Исследования на людях показывают, что отсутствие стимуляции задерживает и ухудшает когнитивное развитие. Исследования также показывают, что получение и участие в более высоких уровнях образования, в среде, в которой люди участвуют в более сложных когнитивно-стимулирующих действиях, приводит к большему когнитивному резерву.
Раннее исследование
Дональд О. Хебб в 1947 году обнаружил, что крысы, выращенные в качестве домашних животных, лучше справляются с тестами на решение задач, чем крысы, выращенные в клетках. [1] Его исследования, однако, не исследовали мозг и не использовали стандартизированные обедненные и обогащенные среды. Исследования Проделав это первая была начата в 1960 году в Университете Калифорнии, Беркли по Марк Розенцвейг , который по сравнению одиночных крыс в нормальных клетках, а также тех , которые в них с игрушками, лестниц, туннелей, ходовых колес в группах. Было обнаружено, что рост в обогащенной среде влияет на активность фермента холинэстеразы . [2] Эта работа привела в 1962 году к открытию, что обогащение окружающей среды увеличивает объем коры головного мозга . [3] В 1964 году было обнаружено, что это произошло из-за увеличения толщины коры головного мозга и большего числа синапсов и глии . [4] [5]
Также, начиная примерно с 1960 года, Гарри Харлоу изучал влияние материнской и социальной депривации на детенышей макак-резусов (форма лишения стимулов окружающей среды). Это установило важность социальной стимуляции для нормального когнитивного и эмоционального развития. [6]
Синапсы
Синаптогенез
Крысы, выращенные с обогащением окружающей среды, имеют более толстую корку головного мозга (3,3–7%), которая содержит на 25% больше синапсов . [5] [7] Этот эффект богатства окружающей среды на мозг проявляется независимо от того, ощущается ли он сразу после рождения, [8] после отлучения от груди [5] [7] [9] или во время зрелости. [10] Когда количество синапсов увеличивается у взрослых, их количество может оставаться высоким, даже если взрослые возвращаются в обедневшую среду на 30 дней [10], предполагая, что такое увеличение количества синапсов не обязательно является временным. Тем не менее, увеличение числа синапсов обычно снижается по мере созревания. [11] [12] Стимуляция влияет не только на синапсы на пирамидных нейронах (главные выступающие нейроны в коре головного мозга), но и на звездчатые (которые обычно являются интернейронами ). [13] Он также может влиять на нейроны за пределами мозга, например, в сетчатке . [14]
Сложность дендрита
Обогащение окружающей среды влияет на сложность и длину дендритных ветвей (на которых формируются синапсы). Сложность ветвей дендритов более высокого порядка увеличивается в обогащенной среде [13] [15], как и длина дистальных ветвей у молодых животных. [16] Обогащение окружающей среды избавляет от вредного воздействия стресса на сложность дендритов. [17]
Активность и потребление энергии
Животные в обогащенной среде демонстрируют признаки повышенной активации синапсов. [18] Синапсы также имеют тенденцию быть намного больше. [19] Гамма-колебания становятся больше по амплитуде в гиппокампе. [20] Это повышенное потребление энергии отражается в глиальной и локальной капиллярной васкуляции, которая обеспечивает синапсы дополнительной энергией.
- Число глиальных клеток на нейрон увеличивается на 12–14% [5] [7]
- Площадь прямого соприкосновения глиальных клеток с синапсами увеличивается на 19% [21]
- Объем ядер глиальных клеток для каждого синапса выше на 37,5% [18]
- Средний объем митохондрий на нейрон на 20% больше [18]
- Объем ядер глиальных клеток для каждого нейрона на 63% больше [18]
- Плотность капилляров увеличена. [22]
- Капилляры шире (4,35 мкм по сравнению с 4,15 мкм в контроле) [18]
- Более короткое расстояние существует между любой частью нейропиля и капилляром (27,6 мкм по сравнению с 34,6 мкм) [18]
Эти связанные с энергией изменения нейропиля ответственны за увеличение объема коры головного мозга (увеличение числа синапсов само по себе почти не вносит дополнительный объем).
Стимуляция моторного обучения
Частично эффект обогащения окружающей среды предоставляет возможности для приобретения моторных навыков . Исследования крыс, обучающихся «акробатическим» навыкам, показывают, что такая учебная деятельность приводит к увеличению количества синапсов. [23] [24]
Материнская передача
Обогащение окружающей среды во время беременности оказывает влияние на плод , например, ускоряет развитие его сетчатки. [25]
Нейрогенез
Обогащение окружающей среды также может привести к образованию нейронов (по крайней мере, у крыс) [26] и обратить вспять как потерю нейронов в гиппокампе, так и ухудшение памяти в результате хронического стресса. [27] Однако его актуальность была поставлена под сомнение для поведенческих эффектов обогащенной среды. [28]
Механизмы
Обогащенная среда влияет на экспрессию генов, которые определяют структуру нейронов в коре головного мозга и гиппокампе. [29] На молекулярном уровне это происходит за счет увеличения концентрации нейротрофинов NGF , NT-3 , [30] [31] и изменений в BDNF . [14] [32] Это изменяет активацию холинергических нейронов, [31] 5-HT , [33] и бета-адренолина . [34] Другой эффект - увеличение количества белков, таких как синаптофизин и PSD-95, в синапсах. [35] Также было обнаружено, что изменения в передаче сигналов Wnt имитируют у взрослых мышей эффекты обогащения окружающей среды на синапсы в гиппокампе. [36] Увеличение числа нейронов может быть связано с изменениями в VEGF . [37]
Реабилитация и устойчивость
Исследования на животных показывают, что обогащение окружающей среды способствует выздоровлению от некоторых неврологических расстройств и когнитивных нарушений. Есть два основных направления: неврологическая реабилитация и когнитивный резерв , устойчивость мозга к воздействию физических, природных и социальных угроз. Хотя в большинстве этих экспериментов использовались животные, в основном грызуны, исследователи указали на пораженные участки мозга животных, с которыми человеческий мозг наиболее похож, и использовали свои результаты в качестве доказательства, чтобы показать, что люди будут иметь сопоставимые реакции на обогащенную среду. Таким образом, тесты, проводимые на животных, представляют собой моделирование человека для следующего списка условий.
Неврологическая реабилитация
Аутизм
Исследование, проведенное в 2011 году, привело к выводу, что обогащение окружающей среды значительно улучшает когнитивные способности детей с аутизмом . Исследование показало, что у аутичных детей, которые получают обонятельную и тактильную стимуляцию наряду с упражнениями , стимулирующими другие парные сенсорные методы, клинически улучшились на 42 процента, в то время как у аутичных детей, не получавших этого лечения, клиническое улучшение улучшилось всего на 7 процентов. [38] Это же исследование также показало значительное клиническое улучшение у аутичных детей, подвергшихся воздействию обогащенной сенсомоторной среды, и подавляющее большинство родителей сообщили, что качество жизни их детей стало намного лучше после лечения. [38] Второе исследование подтвердило его эффективность. Второе исследование также показало, что после 6 месяцев терапии, обогащающей сенсорные ощущения, 21% детей, которым изначально была дана классификация аутизма с использованием Таблицы диагностики аутизма, улучшились до такой степени, что, хотя они остались в спектре аутизма, они не больше соответствовал критериям классического аутизма. Ни один из стандартных средств контроля не достиг эквивалентного уровня улучшения. [39] Терапия с использованием методик называется « Терапия сенсорного обогащения» . [40] [41]
Болезнь Альцгеймера
Благодаря обогащению окружающей среды исследователи смогли улучшить и частично исправить дефицит памяти у мышей в возрасте от 2 до 7 месяцев с характеристиками болезни Альцгеймера . Мыши в обогащенной среде показали значительно лучшие результаты в тестах на распознавание объектов и в водном лабиринте Морриса, чем в стандартных условиях. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды улучшает зрительную и обучающую память у людей с болезнью Альцгеймера. [42] Кроме того, было обнаружено, что мышиные модели болезни Альцгеймера, которые подвергались воздействию обогащенной среды до появления амилоида (в возрасте 3 месяцев), а затем возвращались в свою домашнюю клетку более чем на 7 месяцев, демонстрировали сохраненную пространственную память и снижение уровня амилоида. отложения в возрасте 13 месяцев, когда предполагается, что они демонстрируют драматический дефицит памяти и нагрузку на амилоидные бляшки. Эти результаты показывают профилактическое и долгосрочное воздействие опыта стимулирования в молодом возрасте на патологию, подобную болезни Альцгеймера, у мышей и, вероятно, отражают способность обогащенной среды эффективно стимулировать когнитивный резерв . [43]
Болезнь Хантингтона
Исследования показали, что обогащение окружающей среды может помочь облегчить двигательные и психические расстройства, вызванные болезнью Хантингтона . Он также улучшает уровень потерянного белка у людей с этим заболеванием и предотвращает дефицит BDNF , расположенного в гиппокампе, в полосатом теле и гиппокампе. [44] Эти результаты привели исследователей к предположению, что обогащение окружающей среды потенциально может стать возможной формой терапии для людей с болезнью Хантингтона. [44]
болезнь Паркинсона
В многочисленных исследованиях сообщалось, что обогащение окружающей среды для взрослых мышей помогает уменьшить гибель нейронов, что особенно полезно для людей с болезнью Паркинсона . [45] Более недавнее исследование показывает, что обогащение окружающей среды особенно влияет на нигростриальный путь , который важен для управления уровнями дофамина и ацетилхолина, критическими для двигательной недостаточности. [46] Более того, было обнаружено, что обогащение окружающей среды благотворно влияет на социальные последствия болезни Паркинсона. [46]
Инсульт
Исследования, проведенные на животных, показали, что у субъектов, выздоравливающих в обогащенной среде через 15 дней после инсульта, значительно улучшились нейроповеденческие функции. Вдобавок эти же субъекты продемонстрировали большую способность к обучению и больший объем пост-вмешательства после инфаркта, чем те, кто не находился в обогащенной среде. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды оказывает значительное положительное влияние на обучаемость и сенсомоторные функции у животных после инсульта. [47] Исследование, проведенное в 2013 году, также показало, что обогащение окружающей среды приносит пользу пациентам, выздоравливающим после инсульта. Исследователи в этом исследовании пришли к выводу, что пациенты с инсультом в улучшенной среде в учреждениях вспомогательной медицинской помощи с гораздо большей вероятностью будут общаться с другими пациентами в обычные часы общения, а не оставаться одни или спать. [48]
Синдром Ретта
Исследование 2008 года показало, что обогащение окружающей среды было значительным в содействии восстановлению координации движений и некоторому восстановлению уровня BDNF у самок мышей с состояниями, сходными с условиями синдрома Ретта . В течение 30 недель самки мышей в обогащенной среде показали превосходную способность к координации движений по сравнению с таковыми в стандартных условиях. [49] Хотя они не могли полностью развить двигательные способности, они смогли предотвратить более серьезный двигательный дефицит, живя в обогащенной среде. Эти результаты в сочетании с повышенными уровнями BDNF в мозжечке привели исследователей к выводу, что обогащенная среда, которая стимулирует области моторной коры и области мозжечка, связанные с двигательным обучением, полезна для мышей с синдромом Ретта. [49]
Амблиопия
Недавнее исследование показало, что у взрослых крыс с амблиопией острота зрения улучшилась через две недели после помещения в обогащенную среду. [50] То же исследование показало, что еще через две недели после прекращения обогащения окружающей среды у крыс сохранялось улучшение остроты зрения. Напротив, у крыс в стандартной среде не наблюдалось улучшения остроты зрения. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение окружающей среды снижает ингибирование ГАМК и увеличивает экспрессию BDNF в зрительной коре. В результате рост и развитие нейронов и синапсов в зрительной коре значительно улучшились благодаря обогащенной среде. [50]
Сенсорная депривация
Исследования показали, что с помощью обогащения окружающей среды можно исправить последствия сенсорной депривации . Например, можно предотвратить и реабилитировать нарушение зрения, известное как «темное пятно» в зрительной коре. В общем, обогащенная среда улучшит, если не восстановит, сенсорные системы животных. [51]
Отравление свинцом
Во время развития беременность - один из самых критических периодов для воздействия свинца. Воздействие высокого уровня свинца в это время может привести к снижению эффективности пространственного обучения. Исследования показали, что обогащение окружающей среды может нейтрализовать повреждения гиппокампа, вызванные воздействием свинца . [52] Обучение и пространственная память, зависящие от долгосрочного потенцирования гиппокампа, значительно улучшаются, поскольку у испытуемых в обогащенной среде были более низкие уровни концентрации свинца в гиппокампе. Результаты также показали, что обогащенная среда приводит к некоторой естественной защите от дефицита свинца в мозге. [52]
Хронические травмы спинного мозга
Исследования показали, что животные, страдающие травмами спинного мозга, демонстрировали значительное улучшение двигательных способностей даже при длительной отсрочке лечения после травмы, когда они подвергались обогащению окружающей среды. [53] Социальные взаимодействия, упражнения и новизна - все это играет важную роль в выздоровлении раненого. Это привело к некоторым предположениям о том, что спинной мозг обладает постоянной пластичностью, и необходимо приложить все усилия для обогащения окружающей среды, чтобы стимулировать эту пластичность, чтобы способствовать восстановлению. [53]
Материнская депривация стресса
Материнская депривация может быть вызвана отказом от заботливого родителя в молодом возрасте. У грызунов или нечеловеческих приматов это приводит к более высокой уязвимости к заболеваниям, связанным со стрессом. [54] Исследования показывают, что обогащение окружающей среды может обратить вспять эффекты разлучения с матерью на стресс-реактивность, возможно, за счет воздействия на гиппокамп, миндалевидное тело и префронтальную кору. [54] [55]
Безнадзорность
У всех детей материнская забота является одним из важных факторов, влияющих на развитие гиппокампа, обеспечивая основу для стабильного и индивидуального обучения и памяти. Однако это не относится к тем, кто испытал пренебрежение детьми . Исследователи определили, что благодаря обогащению окружающей среды заброшенный ребенок может частично получить такое же развитие и стабильность гиппокампа, хотя и не на том же уровне, что и присутствие родителя или опекуна. [56] Результаты были сопоставимы с результатами программ вмешательства в отношении детей, что сделало обогащение окружающей среды полезным методом борьбы с безнадзорностью детей. [56] [ неудачная проверка ]
Когнитивный резерв
Старение
Снижение нейрогенеза в гиппокампе является признаком старения . Обогащение окружающей среды увеличивает нейрогенез у старых грызунов, усиливая дифференцировку нейронов и выживание новых клеток. [57] В результате субъекты, подвергшиеся обогащению окружающей среды, стареют лучше из-за более высокой способности сохранять свой уровень пространственной и обучающей памяти. [57]
Пренатальное и перинатальное воздействие кокаина
Исследования показали, что мыши, подвергшиеся воздействию обогащения окружающей среды, меньше страдают от последствий воздействия кокаина по сравнению с мышами, находящимися в стандартных условиях. Хотя уровни дофамина в мозге обеих групп мышей были относительно схожими, когда оба субъекта подвергались инъекции кокаина, мыши в обогащенной среде были значительно менее восприимчивы, чем в стандартной среде. [58] Таким образом, был сделан вывод, что как активирующий, так и стимулирующий эффекты подавляются обогащением окружающей среды, и раннее воздействие обогащения окружающей среды может помочь предотвратить наркозависимость . [58]
Люди
Хотя исследования по обогащению окружающей среды в основном проводились на грызунах, аналогичные эффекты наблюдаются и у приматов [59], и они, вероятно, повлияют на человеческий мозг. Однако прямые исследования синапсов человека и их количества ограничены, поскольку для этого требуется гистологическое исследование мозга. Однако была обнаружена связь между уровнем образования и большей сложностью дендритных ветвей после извлечения мозга при вскрытии. [60]
Локализованные изменения коры головного мозга
МРТ обнаруживает локализованные коры головного мозга расширение после того, как люди учатся такие сложные задачи, как зеркало чтения (в данном случае в правой затылочной коре ), [61] три-мяч жонглирование (двустороннее средне- временную зону и оставили заднюю находящийся в теменной доле головного мозга борозды ), [62] и когда студенты-медики интенсивно готовятся к экзаменам (с обеих сторон в задней и боковой теменной коре ). [63] Такие изменения в объеме серого вещества могут быть связаны с изменениями в количестве синапсов из-за увеличения количества глиальных клеток и расширенной васкуляризации капилляров, необходимой для поддержания их повышенного потребления энергии.
Институциональная депривация
Дети, которые получают недостаточную стимуляцию из-за того, что прикованы к кроваткам без социального взаимодействия или надежных опекунов в некачественных детских домах, демонстрируют серьезную задержку в когнитивном и социальном развитии. [64] 12% из них, если они усыновлены после 6 месяцев, проявляют аутичные или умеренно аутичные черты позже в возрасте четырех лет. [65] Некоторые дети в таких бедных детских домах в возрасте двух с половиной лет все еще не могут произносить понятные слова, хотя год пребывания в приемных семьях позволил таким детям наверстать упущенное в своем родном языке во многих отношениях. [66] Восприятие других когнитивных функций также происходит после усыновления, хотя у многих детей проблемы сохраняются, если это происходит после 6 месяцев [67]
У таких детей наблюдаются заметные различия в мозгу, что согласуется с исследованиями на экспериментальных животных, по сравнению с детьми из обычно стимулирующей среды. У них снижена мозговая активность в орбитальной префронтальной коре , миндалине , гиппокампе , височной коре и стволе мозга . [68] Они также показали менее развитую связь белого вещества между различными областями коры головного мозга, особенно крючковатым пучком . [69]
И наоборот, обогащение опыта недоношенных детей с помощью массажа ускоряет созревание их электроэнцефалографической активности и их остроты зрения . Более того, как и в случае обогащения у экспериментальных животных, это связано с увеличением IGF-1 . [70]
Когнитивный резерв и стойкость
Еще одним источником доказательств влияния стимуляции окружающей среды на мозг человека является когнитивный резерв (показатель устойчивости мозга к когнитивным нарушениям) и уровень образования человека. Мало того, что высшее образование связано с более требовательным к познанию образовательным опытом, оно также коррелирует с общей вовлеченностью человека в познавательно требовательную деятельность. [71] Чем больше образования получил человек, тем меньше эффекты старения, [72] [73] слабоумия, [74] гиперинтенсивности белого вещества, [75] инфарктов головного мозга, определенных МРТ, [76] болезни Альцгеймера, [77] ] [78] и черепно-мозговой травмы. [79] Кроме того, старение и слабоумие реже встречаются у тех, кто занимается сложными когнитивными задачами. [80] На снижение когнитивных способностей людей, страдающих эпилепсией, также может повлиять уровень образования человека. [81]
Смотрите также
- Поведенческое обогащение
- Нейронное развитие
- Нейропластичность
- Восприятие обучения
- Фенотипическая пластичность
- Крысиный парк
- Стимуляция
- Синаптогенез
Заметки
- ^ Хебб Д.О. (1947). «Влияние раннего опыта на решение проблем в зрелости». Американский психолог . 2 (8): 306–7. DOI : 10.1037 / h0063667 .
- ^ Крех Д., Розенцвейг М.Р., Беннетт Е.Л. (декабрь 1960 г.). «Влияние сложности окружающей среды и тренировки на химию мозга». J Comp Physiol Psychol . 53 (6): 509–19. DOI : 10.1037 / h0045402 . PMID 13754181 .
- ^ Розенцвейг М.Р., Крех Д., Беннетт Е.Л., Даймонд М.С. (август 1962 г.). «Влияние сложности окружающей среды и обучения на химию и анатомию мозга: воспроизведение и расширение» . J Comp Physiol Psychol . 55 (4): 429–37. DOI : 10.1037 / h0041137 . PMID 14494091 .
- ^ Альтман Дж., Дас Г.Д. (декабрь 1964 г.). "Авторадиографическое исследование влияния обогащенной среды на скорость размножения глии в мозге взрослых крыс". Природа . 204 (4964): 1161–3. Bibcode : 1964Natur.204.1161A . DOI : 10.1038 / 2041161a0 . PMID 14264369 . S2CID 29794121 .
- ^ а б в г Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (август 1964). «Влияние обогащенной среды на гистологию коры головного мозга крысы». J. Comp. Neurol . 123 : 111–20. DOI : 10.1002 / cne.901230110 . PMID 14199261 . S2CID 30997263 .
- ^ Харлоу Х.Ф., Роуленд Г.Л., Гриффин Г.А. (декабрь 1964 г.). «Влияние тотальной социальной депривации на развитие поведения обезьян». Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc . 19 : 116–35. PMID 14232649 .
- ^ а б в Diamond MC, Law F, Rhodes H, et al. (Сентябрь 1966 г.). «Увеличение глубины коры и количества глии у крыс, подвергшихся воздействию обогащенной среды». J. Comp. Neurol . 128 (1): 117–26. DOI : 10.1002 / cne.901280110 . PMID 4165855 . S2CID 32351844 .
- ^ Шапиро С., Вукович К.Р. (январь 1970 г.). «Влияние раннего опыта на корковые дендриты: предлагаемая модель развития». Наука . 167 (3916): 292–4. Bibcode : 1970Sci ... 167..292S . DOI : 10.1126 / science.167.3916.292 . PMID 4188192 . S2CID 10057164 .
- ^ Беннетт Э.Л., Даймонд М.С., Крех Д., Розенцвейг М.Р. (октябрь 1964 г.). «Химическая и анатомическая пластичность мозга». Наука . 146 (3644): 610–9. Bibcode : 1964Sci ... 146..610B . DOI : 10.1126 / science.146.3644.610 . PMID 14191699 .
- ^ а б Брионес Т.Л., Клинцова А.Ю., Гриноу В.Т. (август 2004 г.). «Стабильность синаптической пластичности в зрительной коре головного мозга взрослой крысы, вызванной комплексным воздействием окружающей среды». Brain Res . 1018 (1): 130–5. DOI : 10.1016 / j.brainres.2004.06.001 . PMID 15262214 . S2CID 22709746 .
- ^ Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L, et al. (Январь 2005 г.). «Временные и стойкие дендритные шипы в неокортексе in vivo». Нейрон . 45 (2): 279–91. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.01.003 . PMID 15664179 . S2CID 13320649 .
- ^ Цзо Ю., Линь А., Чанг П., Ган В.Б. (апрель 2005 г.). «Развитие долгосрочной стабильности дендритов головного мозга в различных областях коры головного мозга». Нейрон . 46 (2): 181–9. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.04.001 . PMID 15848798 . S2CID 16232150 .
- ^ а б Гриноу В. Т., Фолькмар FR (август 1973 г.). «Образец ветвления дендритов в затылочной коре крыс, выращенных в сложных условиях». Exp. Neurol . 40 (2): 491–504. DOI : 10.1016 / 0014-4886 (73) 90090-3 . PMID 4730268 .
- ^ а б Landi S, Sale A, Berardi N, Viegi A, Maffei L, Cenni MC (январь 2007 г.). «Функциональное развитие сетчатки чувствительно к обогащению окружающей среды: роль BDNF». FASEB J . 21 (1): 130–9. DOI : 10,1096 / fj.06-6083com . PMID 17135370 . S2CID 8897589 .
- ^ Volkmar FR, Greenough W.T. (июнь 1972 г.). «Сложность выращивания влияет на ветвление дендритов в зрительной коре головного мозга крысы». Наука . 176 (4042): 1445–7. Bibcode : 1972Sci ... 176.1445V . DOI : 10.1126 / science.176.4042.1445 . PMID 5033647 . S2CID 35027584 .
- ^ Уоллес К.С., Килман В.Л., Уизерс Г.С., Гриноу В.Т. (июль 1992 г.). «Увеличение длины дендритов в затылочной коре после 4 дней дифференциального содержания у крыс-отъемышей». Behav. Neural Biol . 58 (1): 64–8. DOI : 10.1016 / 0163-1047 (92) 90937-Y . PMID 1417672 .
- ^ Коэ, А; Ашокан, А; Митра, Р. (2016). «Кратковременное обогащение окружающей среды в зрелом возрасте обращает вспять тревогу и базолатеральную гипертрофию миндалины, вызванную разлучением с матерью» . Перевод Психиатрия . 6 (2): e729. DOI : 10.1038 / tp.2015.217 . PMC 4872421 . PMID 26836417 .
- ^ а б в г д е Сиревааг А.М., Гриноу В.Т. (октябрь 1987 г.). «Дифференциальное воздействие на синапсы зрительной коры крыс. III. Нейрональные и глиальные ядра, бутоны, дендриты и капилляры». Brain Res . 424 (2): 320–32. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (87) 91477-6 . PMID 3676831 . S2CID 20782513 .
- ^ Сиревааг А.М., Гриноу В.Т. (апрель 1985 г.). «Дифференциальные эффекты подъема на синапсы зрительной коры крыс. II. Синаптическая морфометрия». Brain Res . 351 (2): 215–26. DOI : 10.1016 / 0165-3806 (85) 90193-2 . PMID 3995348 .
- ^ Шинохара Ю., Хосоя А., Хирасе Х. (апрель 2013 г.). «Опыт усиливает гамма-колебания и межполушарную асимметрию в гиппокампе» . Nat Commun . 4 (4): 1652. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1652S . DOI : 10.1038 / ncomms2658 . PMC 3644069 . PMID 23552067 .
- ^ Джонс Т.А., Гриноу В.Т. (январь 1996 г.). «Ультраструктурные доказательства увеличения контакта между астроцитами и синапсами у крыс, выращенных в сложной среде». Neurobiol Learn Mem . 65 (1): 48–56. DOI : 10.1006 / nlme.1996.0005 . PMID 8673406 . S2CID 45890185 .
- ^ Боровски И.В., Коллинз Р.С. (октябрь 1989 г.). «Метаболическая анатомия головного мозга: сравнение региональной плотности капилляров, метаболизма глюкозы и активности ферментов». J. Comp. Neurol . 288 (3): 401–13. DOI : 10.1002 / cne.902880304 . PMID 2551935 . S2CID 37188261 .
- ^ Блэк Дж. Э., Айзекс К. Р., Андерсон Б. Дж., Алькантара А. А., Гриноу В. Т. (июль 1990 г.). «Обучение вызывает синаптогенез, тогда как двигательная активность вызывает ангиогенез в коре мозжечка взрослых крыс» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 87 (14): 5568–72. Bibcode : 1990PNAS ... 87.5568B . DOI : 10.1073 / pnas.87.14.5568 . PMC 54366 . PMID 1695380 .
- ^ Kleim JA, Hogg TM, VandenBerg PM, Cooper NR, Bruneau R, Remple M (январь 2004 г.). «Кортикальный синаптогенез и реорганизация моторной карты происходят во время поздней, но не ранней фазы обучения моторным навыкам» . J. Neurosci . 24 (3): 628–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3440-03.2004 . PMC 6729261 . PMID 14736848 .
- ^ Продажа A, Cenni MC, Ciucci F, Putignano E, Chierzi S, Maffei L (2007). Рех Т. (ред.). «Материнское обогащение во время беременности ускоряет развитие сетчатки плода» . PLOS ONE . 2 (11): e1160. Bibcode : 2007PLoSO ... 2.1160S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0001160 . PMC 2063464 . PMID 18000533 .
- ^ Fan Y, Liu Z, Weinstein PR, Fike JR, Liu J (январь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды усиливает нейрогенез и улучшает функциональный результат после облучения черепа». Евро. J. Neurosci . 25 (1): 38–46. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2006.05269.x . PMID 17241265 . S2CID 43259184 .
- ^ Вина Дж., Шрикумар Б.Н., Махати К., Бхагья В., Раджу Т.Р., Шанкаранараяна Рао Б.С. (март 2009 г.). «Обогащенная среда восстанавливает пролиферацию клеток гиппокампа и улучшает когнитивные нарушения у крыс, находящихся в хроническом стрессе». J. Neurosci. Res . 87 (4): 831–43. DOI : 10.1002 / jnr.21907 . PMID 19006089 . S2CID 21765537 .
- ^ Меши Д., Дрю М.Р., Сакси М. и др. (Июнь 2006 г.). «Нейрогенез гиппокампа не требуется для поведенческих эффектов обогащения окружающей среды». Nat. Neurosci . 9 (6): 729–31. DOI : 10.1038 / nn1696 . PMID 16648847 . S2CID 11043203 .
- ^ Рэмпон С., Цзян С.Х., Донг Х. и др. (Ноябрь 2000 г.). «Влияние обогащения окружающей среды на экспрессию генов в головном мозге» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (23): 12880–4. Bibcode : 2000PNAS ... 9712880R . DOI : 10.1073 / pnas.97.23.12880 . PMC 18858 . PMID 11070096 .
- ^ Ickes BR, Pham TM, Sanders LA, Albeck DS, Mohammed AH, Granholm AC (июль 2000 г.). «Долгосрочное обогащение окружающей среды приводит к региональному увеличению уровней нейротрофинов в мозге крысы». Exp. Neurol . 164 (1): 45–52. DOI : 10.1006 / exnr.2000.7415 . PMID 10877914 . S2CID 24876134 .
- ^ а б Торасдоттер М., Метсис М., Хенрикссон Б.Г., Винблад Б., Мохаммед А.Х. (июнь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к более высоким уровням мРНК фактора роста нервов в зрительной коре головного мозга и гиппокампе крыс». Behav. Brain Res . 93 (1-2): 83–90. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (97) 00142-3 . PMID 9659990 . S2CID 4022222 .
- ^ Zhu SW, Codita A, Bogdanovic N, et al. (Февраль 2009 г.). «Влияние экологических манипуляций на исследовательское поведение самцов мышей с нокаутом BDNF». Behav. Brain Res . 197 (2): 339–46. DOI : 10.1016 / j.bbr.2008.09.032 . PMID 18951926 . S2CID 46218238 .
- ^ Расмусон С., Олссон Т., Хенрикссон Б.Г. и др. (Январь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды избирательно увеличивает экспрессию и связывание мРНК рецептора 5-HT1A в гиппокампе крысы». Brain Res. Мол. Brain Res . 53 (1-2): 285–90. DOI : 10.1016 / S0169-328X (97) 00317-3 . PMID 9473697 .
- ^ Эскориуэла Р.М., Фернандес-Теруэль А., Тобенья А. и др. (Июль 1995 г.). «Ранняя стимуляция окружающей среды вызывает долгосрочные изменения в системе трансдукции бета-адренорецепторов». Neurobiol Learn Mem . 64 (1): 49–57. DOI : 10.1006 / nlme.1995.1043 . PMID 7582812 . S2CID 26095038 .
- ^ Нитианантараджа Дж., Левис Х., Мерфи М. (май 2004 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к кортикальным и подкорковым изменениям в уровнях синаптофизина и белков PSD-95». Neurobiol Learn Mem . 81 (3): 200–10. DOI : 10.1016 / j.nlm.2004.02.002 . PMID 15082021 . S2CID 27246269 .
- ^ Гоголла Н., Галимберти И., Дегучи Ю., Карони П. (май 2009 г.). «Передача сигналов Wnt опосредует связанную с опытом регуляцию количества синапсов и соединений мшистых волокон в гиппокампе взрослых». Нейрон . 62 (4): 510–25. DOI : 10.1016 / j.neuron.2009.04.022 . PMID 19477153 . S2CID 17085834 .
- ^ Во время MJ, Cao L (февраль 2006 г.). «VEGF, посредник влияния опыта на нейрогенез гиппокампа» . Curr Alzheimer Res . 3 (1): 29–33. DOI : 10.2174 / 156720506775697133 . PMID 16472200 . Архивировано из оригинала на 2012-07-22.
- ^ а б Woo CC, Леон М. (март 2011 г.). «Обогащение окружающей среды как эффективное лечение аутизма: рандомизированное контролируемое испытание» . Behav Neurosci . 127 (4): 487–97. DOI : 10.1037 / a0033010 . PMID 23688137 .
- ^ Ву, Синтия К .; Доннелли, Джозеф Н .; Стейнберг-Эпштейн, Робин; Леон, Майкл (август 2015 г.). «Обогащение окружающей среды как терапия аутизма: повторение и расширение клинических испытаний» . Поведенческая неврология . 129 (4): 412–422. DOI : 10.1037 / bne0000068 . PMC 4682896 . PMID 26052790 .
- ^ Мэри Брофи Маркус (5 июня 2013 г.). " ' Сенсорно-Focused' Аутизм терапии показывает Early Promise" . webmd.com .
- ^ Нкойо Иямба (9 октября 2014 г.). «Лечение аутизма дает надежду семье в Юте» . ksl.com . Архивировано из оригинального 25 сентября 2015 года.
- ^ Берарди Н., Браски С., Капсони С., Каттанео А., Маффей Л. (июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды задерживает начало дефицита памяти и уменьшает нейропатологические признаки в мышиной модели нейродегенерации, подобной болезни Альцгеймера» . J. Alzheimers Dis . 11 (3): 359–70. DOI : 10,3233 / JAD-2007-11312 . PMID 17851186 . Архивировано из оригинала на 2012-07-20.
- ^ Веррет Л., Крезимон А., Халлей Х, Труш С., Зервас М., Лазурет М., Лассаль Дж. М., Рэмпон С. (январь 2013 г.). «Временное обогащенное жилище до начала амилоидоза поддерживает когнитивные улучшения у мышей Tg2576». Нейробиология старения . 34 (1): 211–25. DOI : 10.1016 / j.neurobiolaging.2012.05.013 . PMID 22727275 . S2CID 28453351 .
- ^ а б Спайерс Т.Л., Гроте Х.Э., Варшней Н.К. и др. (Март 2004 г.). «Обогащение окружающей среды устраняет дефицит белка в мышиной модели болезни Хантингтона, указывая на возможный механизм болезни» . J. Neurosci . 24 (9): 2270–6. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1658-03.2004 . PMC 6730435 . PMID 14999077 .
- ^ Фахерти С.Дж., Рави Шеперд К., Херасимчук А., Смейн Р.Дж. (март 2005 г.). «Обогащение окружающей среды во взрослом возрасте устраняет гибель нейронов при экспериментальном паркинсонизме». Brain Res. Мол. Brain Res . 134 (1): 170–9. DOI : 10.1016 / j.molbrainres.2004.08.008 . PMID 15790541 .
- ^ а б Голдберг, Н.Р .; Поля, В; Pflibsen, L; Сальваторе, М.Ф .; Мешул, СК (март 2012 г.). «Социальное обогащение ослабляет нигростриатное поражение и устраняет двигательные нарушения в прогрессивной модели болезни Паркинсона на мышах с 1-метил-2-фенил-1,2,3,6-тетрагидропиридином (МРТР)». Нейробиология болезней . 45 (3): 1051–67. DOI : 10.1016 / j.nbd.2011.12.024 . PMID 22198503 . S2CID 32701524 .
- ^ Янссен Х., Бернхардт Дж., Коллиер Дж. М., Сена Е. С., Макэлдафф П., Аттиа Дж., Поллак М., Хауэллс Д. В., Нильссон М., Калфорд МБ, Спратт, штат Нью-Джерси (12 сентября 2010 г.). «Обогащенная среда улучшает сенсомоторную функцию после ишемического инсульта» (PDF) . Нейрореабилитация и нейроремонт . 24 (9): 802–813. DOI : 10.1177 / 1545968310372092 . PMID 20834046 . S2CID 12755512 .
- ^ Янссен, Хайди; Ада, Луиза; Бернхардт, Джули ; Макэлдафф, Патрик; Поллак, Майкл; Нильссон, Майкл; Спратт, Нил Дж. (29 апреля 2013 г.). «Обогащенная среда увеличивает активность пациентов с инсультом, проходящих реабилитацию в смешанном реабилитационном отделении: пилотное нерандомизированное контролируемое исследование». Инвалидность и реабилитация . 36 (3): 255–262. DOI : 10.3109 / 09638288.2013.788218 . PMID 23627534 . S2CID 40609997 .
- ^ а б Кондо М., Грей Л.Дж., Пелка Г.Дж., Христодулу Дж., Там П.П., Ханнан А.Дж. (июнь 2008 г.). «Обогащение окружающей среды улучшает дефицит координации движений в мышиной модели синдрома Ретта - эффекты дозировки гена Mecp2 и экспрессия BDNF». Евро. J. Neurosci . 27 (12): 3342–50. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2008.06305.x . PMID 18557922 . S2CID 15401209 .
- ^ а б Сейл А, Майя Ветенкур Дж. Ф., Медини П. и др. (Июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды в зрелом возрасте способствует выздоровлению от амблиопии за счет уменьшения внутрикортикального торможения». Nat. Neurosci . 10 (6): 679–81. DOI : 10.1038 / nn1899 . PMID 17468749 . S2CID 37390442 .
- ^ Аргандона Э.Г., Бенгоэткса Х., Лафуэнте СП (2009). «Физические упражнения необходимы для обогащения окружающей среды, чтобы компенсировать количественное влияние темноты на астроцитарную плотность S-100β в зрительной коре головного мозга крыс» . Журнал анатомии . 215 (2): 132–140. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01103.x . PMC 2740960 . PMID 19500177 .
- ^ а б Цао, Сюцзин; Хуан, Шэнхай; Руан, Диюн (апрель 2008 г.). «Обогащенная среда восстанавливает нарушенную долгосрочную потенциацию гиппокампа и характеристики водного лабиринта, вызванные воздействием свинца на развитие у крыс». Психобиология развития . 50 (3): 307–313. DOI : 10.1002 / dev.20287 . PMID 18335502 .
- ^ а б Фишер Ф. Р., Педуцци Д. Д. (2007). «Функциональное восстановление у крыс с хроническими повреждениями спинного мозга после воздействия обогащенной среды» . J Spinal Cord Med . 30 (2): 147–55. DOI : 10.1080 / 10790268.2007.11753926 . PMC 2031947 . PMID 17591227 .
- ^ а б Фрэнсис Д.Д., Диорио Дж., Плоцкий П.М., Мини MJ (сентябрь 2002 г.). «Обогащение окружающей среды обращает вспять эффекты разлучения с матерью на стрессовую реакцию» . J. Neurosci . 22 (18): 7840–3. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-18-07840.2002 . PMC 6758090 . PMID 12223535 .
- ^ Коэ, А; Ашокан, А; Митра, Р. (2016). «Кратковременное обогащение окружающей среды в зрелом возрасте обращает вспять тревогу и базолатеральную гипертрофию миндалины, вызванную разлучением с матерью» . Перевод Психиатрия . 6 (2): e729. DOI : 10.1038 / tp.2015.217 . PMC 4872421 . PMID 26836417 .
- ^ а б Бреди Т.В., Хампарцумян Р.А., Каин Д.П., Мини MJ (2003). «Частичное обращение влияния материнской заботы на когнитивные функции через обогащение окружающей среды». Неврология . 118 (2): 571–6. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (02) 00918-1 . PMID 12699791 . S2CID 46611492 .
- ^ а б Спейсман, РБ; Кумар, А; Рани, А; Пасториза, JM; Северанс, Дж. Э .; Фостер, ТС; Ормерод, Б.К. (январь 2013 г.). «Обогащение окружающей среды восстанавливает нейрогенез и быстрое приобретение у старых крыс» . Нейробиология старения . 34 (1): 263–74. DOI : 10.1016 / j.neurobiolaging.2012.05.023 . PMC 3480541 . PMID 22795793 .
- ^ а б Солинас М., Тириет Н., Эль-Равас Р., Лардо В., Джабер М. (апрель 2009 г.). «Обогащение окружающей среды на ранних этапах жизни снижает поведенческие, нейрохимические и молекулярные эффекты кокаина» . Нейропсихофармакология . 34 (5): 1102–11. DOI : 10.1038 / npp.2008.51 . PMID 18463628 .
- ^ Козоровицкий Ю., Гросс К.Г., Копиль С. и др. (Ноябрь 2005 г.). «Опыт вызывает структурные и биохимические изменения в мозге взрослых приматов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 102 (48): 17478–82. Bibcode : 2005PNAS..10217478K . DOI : 10.1073 / pnas.0508817102 . PMC 1297690 . PMID 16299105 .
- ^ Джейкобс Б., Шалл М., Шайбель А.Б. (январь 1993 г.). «Количественный дендритный анализ области Вернике у людей. II. Гендерные, полушарные и экологические факторы». J. Comp. Neurol . 327 (1): 97–111. DOI : 10.1002 / cne.903270108 . PMID 8432910 . S2CID 2084006 .
- ^ Ilg R, Wohlschläger AM, Gaser C, et al. (Апрель 2008 г.). «Увеличение серого вещества, вызванное практикой, коррелирует с активацией конкретной задачи: комбинированное функциональное и морфометрическое магнитно-резонансное исследование» . J. Neurosci . 28 (16): 4210–5. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5722-07.2008 . PMC 6670304 . PMID 18417700 .
- ^ Драганский Б., Газер С., Буш В., Шуерер Г., Богдан Ю., Май А (январь 2004 г.). «Нейропластичность: изменения серого вещества, вызванные тренировкой». Природа . 427 (6972): 311–2. Bibcode : 2004Natur.427..311D . DOI : 10.1038 / 427311a . PMID 14737157 . S2CID 4421248 .
- ^ Драганский Б., Газер С., Кемперманн Г. и др. (Июнь 2006 г.). «Временная и пространственная динамика изменений структуры мозга при экстенсивном обучении» . J. Neurosci . 26 (23): 6314–7. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4628-05.2006 . PMC 6675198 . PMID 16763039 .
- ^ Калер С.Р., Фриман Б.Дж. (май 1994 г.). «Анализ экологической депривации: когнитивное и социальное развитие румынских сирот». J Детская психическая психиатрия . 35 (4): 769–81. DOI : 10.1111 / j.1469-7610.1994.tb01220.x . PMID 7518826 .
- ^ Раттер М., Андерсен-Вуд Л., Беккет С. и др. (Май 1999 г.). «Квазиаутичные паттерны после тяжелой ранней глобальной депривации. Группа изучения английских и румынских приемных детей (ERA)». J Детская психическая психиатрия . 40 (4): 537–49. DOI : 10.1017 / S0021963099003935 . PMID 10357161 .
- ^ Виндзор Дж., Глейз Л. Е., Кога С. Ф. (октябрь 2007 г.). «Изучение языка с ограниченным участием: румынские учреждения и приемные семьи». J. Speech Lang. Слышать. Res . 50 (5): 1365–81. DOI : 10,1044 / 1092-4388 (2007/095) . PMID 17905917 .
- ^ Беккет С., Моган Б., Раттер М. и др. (2006). «Сохраняются ли эффекты ранней тяжелой депривации на познавательные способности в раннем подростковом возрасте? Результаты исследования усыновленных в Англии и Румынии». Child Dev . 77 (3): 696–711. DOI : 10.1111 / j.1467-8624.2006.00898.x . PMID 16686796 .
- ^ Chugani HT, Behen ME, Muzik O, Juhász C, Nagy F, Chugani DC (декабрь 2001 г.). «Функциональная активность местного мозга после ранней депривации: исследование румынских сирот, находящихся в постинституциональном периоде». NeuroImage . 14 (6): 1290–301. DOI : 10.1006 / nimg.2001.0917 . PMID 11707085 . S2CID 30892 .
- ^ Eluvathingal TJ, Chugani HT, Behen ME и др. (Июнь 2006 г.). «Аномальные связи мозга у детей после ранней тяжелой социально-эмоциональной депривации: исследование визуализации тензора диффузии». Педиатрия . 117 (6): 2093–100. DOI : 10.1542 / peds.2005-1727 . PMID 16740852 . S2CID 30359252 .
- ^ Guzzetta A, Baldini S, Bancale A и др. (Май 2009 г.). «Массаж ускоряет развитие мозга и созревание зрительной функции» . J. Neurosci . 29 (18): 6042–51. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5548-08.2009 . PMC 6665233 . PMID 19420271 .
- ^ Уилсон Р., Барнс Л., Беннет Д. (август 2003 г.). «Оценка участия в течение всей жизни в когнитивно-стимулирующих занятиях». J Clin Exp Neuropsychol . 25 (5): 634–42. DOI : 10,1076 / jcen.25.5.634.14572 . PMID 12815501 . S2CID 11877167 .
- ^ Коррал М., Родригес М., Аменедо Э., Санчес Дж. Л., Диас Ф (2006). «Когнитивный резерв, возраст и нейропсихологические показатели у здоровых участников». Dev Neuropsychol . 29 (3): 479–91. DOI : 10,1207 / s15326942dn2903_6 . PMID 16671863 . S2CID 27689165 .
- ^ Фрич Т., МакКлендон М.Дж., Смит К.А., Лернер А.Дж., Фридланд Р.П., Ларсен Д.Д. (июнь 2007 г.). «Когнитивное функционирование в здоровом старении: роль резервов и факторов образа жизни в раннем возрасте» . Геронтолог . 47 (3): 307–22. DOI : 10.1093 / geront / 47.3.307 . PMID 17565095 .
- ^ Hall CB, Derby C, LeValley A, Katz MJ, Verghese J, Lipton RB (октябрь 2007 г.). «Задержки с обучением ускорили снижение результатов теста на память у людей, у которых развивается деменция». Неврология . 69 (17): 1657–64. DOI : 10.1212 / 01.wnl.0000278163.82636.30 . PMID 17954781 . S2CID 33173284 .
- ^ Небес Р.Д., Мельцер С.К., Уайт Е.М. и др. (2006). «Связь гиперинтенсивности белого вещества с когнитивными способностями у нормального пожилого человека: образование имеет значение». Neuropsychol Dev Cogn B Aging Neuropsychol Cogn . 13 (3–4): 326–40. DOI : 10.1080 / 138255890969294 . PMID 16887777 . S2CID 20341312 .
- ^ Элкинс Дж. С., Лонгстрет В. Т., Манолио Т. А., Ньюман А. Б., Бхаделиа Р. А., Джонстон СК (август 2006 г.). «Образование и снижение когнитивных способностей, связанных с инфарктом головного мозга, определенным МРТ». Неврология . 67 (3): 435–40. DOI : 10.1212 / 01.wnl.0000228246.89109.98 . PMID 16894104 . S2CID 44570701 .
- ^ Koepsell TD, Kurland BF, Harel O, Johnson EA, Zhou XH, Kukull WA (май 2008 г.). «Образование, когнитивные функции и тяжесть невропатологии при болезни Альцгеймера». Неврология . 70 (19 Pt 2): 1732–9. DOI : 10.1212 / 01.wnl.0000284603.85621.aa . PMID 18160675 . S2CID 31439417 .
- ^ Роу К.М., Минтун М.А., Д'Анджело Дж., Сюн С., Грант Е.А., Моррис Дж. К. (ноябрь 2008 г.). «Болезнь Альцгеймера и когнитивный резерв: эффект образования зависит от использования 11CPIB» . Arch. Neurol . 65 (11): 1467–71. DOI : 10,1001 / archneur.65.11.1467 . PMC 2752218 . PMID 19001165 .
- ^ Кеслер С.Р., Адамс Х.Ф., Блейси С.М., Биглер Э.Д. (2003). «Преморбидное интеллектуальное функционирование, образование и размер мозга при черепно-мозговой травме: исследование гипотезы когнитивного резерва». Appl Neuropsychol . 10 (3): 153–62. DOI : 10.1207 / S15324826AN1003_04 . PMID 12890641 . S2CID 23635493 .
- ^ Fratiglioni L, Paillard-Borg S, Winblad B (июнь 2004 г.). «Активный и социально интегрированный образ жизни в пожилом возрасте может защитить от деменции». Lancet Neurol . 3 (6): 343–53. DOI : 10.1016 / S1474-4422 (04) 00767-7 . PMID 15157849 . S2CID 8818506 .
- ^ Пай MC, Цай JJ (2005). «Применим ли когнитивный резерв к эпилепсии? Влияние уровня образования на снижение когнитивных функций после начала эпилепсии». Эпилепсия . 46 (Дополнение 1): 7–10. DOI : 10.1111 / j.0013-9580.2005.461003.x . PMID 15816971 . S2CID 24313873 .
Библиография
- Даймонд, Мэриан Кливз (1988). Обогащение наследственности: влияние окружающей среды на анатомию мозга . Нью-Йорк: Свободная пресса. ISBN 978-0-02-907431-2.
- Дженсен, Эрик (2006). Обогащение мозга: как максимально раскрыть потенциал каждого учащегося . Сан-Франциско: Jossey-Bass, A John Wiley & Sons Imprint. ISBN 978-0-7879-7547-0.
- Реннер MJ, Розенцвейг MR (1987). Обогащенная и обедненная среда: влияние на мозг и поведение . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96523-7.
Внешние ссылки
- Значение обогащения