экзоцитоз

Экзоцитоз ( / ˌ ɛ k s oʊ s aɪ ˈ t oʊ s ɪ s / ^{[1] [2]} ) представляет собой форму активного транспорта и объемного транспорта , при котором клетка транспортирует молекулы (например, нейротрансмиттеры и белки ) из клетки. ( экзо- + цитоз ). Экзоцитоз как активный транспортный механизм требует использования энергии для транспортировки материала. Экзоцитоз и его аналог эндоцитоз используются всеми клетками, потому что большинствоважные для них химические вещества представляют собой большие полярные молекулы, которые не могут пройти через гидрофобную часть клеточной мембраны пассивным путем . Экзоцитоз — это процесс, при котором высвобождается большое количество молекул; таким образом, это форма бестарного транспорта. Экзоцитоз происходит через секреторные порталы на клеточной плазматической мембране, называемые поросомами . Поросомы представляют собой постоянную чашеобразную липопротеиновую структуру на клеточной плазматической мембране, где секреторные везикулы временно стыкуются и сливаются, высвобождая внутривезикулярное содержимое из клетки.

При экзоцитозе связанные с мембраной секреторные везикулы переносятся на клеточную мембрану , где они стыкуются и сливаются с поросомами, а их содержимое (т.е. водорастворимые молекулы) секретируется во внеклеточную среду. Эта секреция возможна, потому что везикула временно сливается с плазматической мембраной. В контексте нейротрансмиссии нейротрансмиттеры обычно высвобождаются из синаптических пузырьков в синаптическую щель посредством экзоцитоза; однако нейротрансмиттеры также могут высвобождаться посредством обратного транспорта через мембранные транспортные белки .

Экзоцитоз также является механизмом, с помощью которого клетки способны вставлять мембранные белки (такие как ионные каналы и рецепторы клеточной поверхности ), липиды и другие компоненты в клеточную мембрану. Везикулы, содержащие эти мембранные компоненты, полностью сливаются с наружной клеточной мембраной и становятся ее частью.

У эукариот существует два типа экзоцитоза: 1) неконститутивный, запускаемый Ca ²⁺ (т.е. регулируемый экзоцитоз) и 2) конститутивный, запускаемый не Ca ²⁺ (т.е. нерегулируемый).Неконститутивный экзоцитоз, запускаемый Ca ²⁺ , требует внешнего сигнала, специфического сигнала сортировки на везикулах, клатрина .пальто, а также увеличение внутриклеточного кальция. В многоклеточных организмах этот механизм инициирует многие формы межклеточной коммуникации, такие как синаптическую передачу, секрецию гормонов нейроэндокринными клетками и секрецию иммунных клеток. В нейронах и эндокринных клетках SNARE-белки и SM-белки катализируют слияние, образуя комплекс, который объединяет две слитые мембраны. Например, в синапсах комплекс SNARE формируется Syntaxin-1 и SNAP25 на плазматической мембране и VAMP2 на мембране везикул. ^[4] Экзоцитоз в химических синапсах нейронов – Ca ²⁺запускается и обслуживает межнейронную сигнализацию. Сенсоры кальция, запускающие экзоцитоз, могут взаимодействовать либо с комплексом SNARE, либо с фосфолипидами сливающихся мембран. Синаптотагмин был признан основным сенсором запускаемого Ca ²⁺ экзоцитоза у животных. ^[5] Однако белки синаптотагмина отсутствуют у растений и одноклеточных эукариот. Другими потенциальными сенсорами кальция для экзоцитоза являются белки EF-руки (пример: кальмодулин) и белки, содержащие С2-домен (пример: Ferlins, E-синаптотагмин, Doc2b). Неясно, как разные кальциевые сенсоры могут взаимодействовать друг с другом и опосредовать кинетику экзоцитоза, запускаемого кальцием, специфическим образом. ^[6]

Экзоцитоз нейротрансмиттеров в синапс от нейрона А к нейрону В.

1. Митохондрия
2. Синаптический пузырь с нейротрансмиттерами
3. Авторецептор
4. Синапс с высвобождаемым нейротрансмиттером ( серотонином )
5. Постсинаптические рецепторы активируются нейротрансмиттером (индукция постсинаптического потенциала)
6. Кальциевый канал
7. Экзоцитоз везикулы
8. Захваченный нейротрансмиттер

Молекулярный механизм, управляющий экзоцитозом при высвобождении нейромедиатора. Основной комплекс SNARE образован четырьмя α-спиралями, в состав которых входят синаптобревин, синтаксин и SNAP-25, синаптотагмин служит сенсором кальция и тесно регулирует застегивание SNARE. ^[11]

В теории пор, выстланных липидами, обе мембраны изгибаются друг к другу, образуя поры раннего слияния. Когда две мембраны находятся на «критическом» расстоянии, липидные «головки» из одной мембраны встраиваются в другую, создавая основу для поры слияния.