Рыбы - водные , черепные , жаберные животные, у которых отсутствуют конечности с пальцами . Они образуют побратим группу к оболочникам , вместе образуя olfactores . В это определение включены живые миксины , миноги , хрящевые и костные рыбы, а также различные вымершие родственные группы. Около 99% ныне живущих видов рыб относятся к классу Actinopterygii с плавниками луча , причем более 95% относятся к подгруппе костистых рыб .
Рыбы | |
---|---|
Гигантский морской окунь плавает среди косяков других рыб | |
Вид спереди на рыбу-крылатку | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Ольфакторы |
Подтип: | Позвоночные |
Включенные группы | |
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
Самые ранние организмы, которые можно классифицировать как рыбу, были хордовые с мягким телом, которые впервые появились в кембрийский период. Хотя у них не было настоящего позвоночника , у них были хорды, которые позволяли им быть более подвижными, чем их беспозвоночные собратья. Рыба продолжала развиваться на протяжении палеозойской эры, принимая самые разнообразные формы. У многих рыб палеозоя была развита внешняя броня , защищавшая их от хищников. Первые рыбы с челюстями появились в силурийский период, после чего многие (например, акулы ) стали грозными морскими хищниками, а не просто добычей членистоногих .
Большинство рыб являются экзотермическими («хладнокровными»), что позволяет температуре их тела изменяться при изменении температуры окружающей среды, хотя некоторые из крупных активных пловцов, таких как белая акула и тунец, могут поддерживать более высокую внутреннюю температуру . [1] [2] Рыбы могут акустически общаться друг с другом, чаще всего в контексте кормления, агрессии или ухаживания. [3]
Рыба в изобилии в большинстве водоемов. Их можно найти практически во всех водных средах, от высокогорных ручьев (например, голец и пескарь ) до абиссальных и даже хадальных глубин самых глубоких океанов (например, клыкастых угрей и морских улиток ), хотя ни один вид еще не зарегистрирован в самые глубокие 25% океана. [4] Из 34 300 описанных видов рыбы демонстрируют большее видовое разнообразие, чем любая другая группа позвоночных. [5]
Рыба - важный ресурс для людей во всем мире, особенно в пищу . Коммерческие и натуральные рыбаки охотятся на рыбу в дикой природе или разводят ее в прудах или в садках в океане (в аквакультуре ). Их также ловят рыболовы-любители , содержат в качестве домашних животных, выращивают рыбоводы и выставляют в общественных аквариумах . Рыбы на протяжении веков играли роль в культуре, выступая в качестве божеств, религиозных символов, а также в качестве предметов искусства, книг и фильмов.
Четвероногие животные появились у рыб с лопастными плавниками , так что в кладистическом плане они тоже являются рыбами. Однако традиционно рыба считается парафилетической за счет исключения четвероногих (т. Е. Амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих, которые произошли от одного и того же предка). Поскольку таким образом термин «рыба» отрицательно определяется как парафилетическая группа, он не считается формальной таксономической группой в систематической биологии , если только он не используется в кладистическом смысле, включая четвероногих. [6] [7] традиционный термин Рыбы (также ichthyes ) считается типологическим , но не филогенетические классификации.
Этимология
Слово « рыба» в английском и других германских языках ( немецкий fisch ; готический fisks ) унаследовано от протогерманского языка и связано с латинским piscis и древнеирландским īasc , хотя точный корень неизвестен; некоторые авторитеты реконструируют протоиндоевропейский корень * peysk- , засвидетельствованный только курсивом , кельтским и германским языками . [8] [9] [10] [11]
Английское слово когда-то имело гораздо более широкое значение, чем его нынешнее биологическое значение. Такие названия, как морские звезды , медузы , моллюски и каракатицы, свидетельствуют о том, что почти любое полностью водное животное (включая китов) когда-то было «рыбой». «Исправление» таких названий (например, «морская звезда») - это попытка задним числом применить текущее значение слова «рыба» к словам, которые были придуманы, когда оно имело другое значение.
Эволюция
Рыбы, как позвоночные, развились как сестра туникаты. Поскольку четвероногие появились глубоко внутри группы рыб, как сестра двоякодышащих рыб, характеристики рыб, как правило, общие для четвероногих, в том числе наличие позвонков и черепа.
Ранние рыбы из летописи окаменелостей представлены группой маленьких, без челюстей, бронированных рыб, известных как остракодермы . Линии бесчелюстных рыб в основном вымерли. Сохранившаяся клада, миноги могут быть похожи на древних до челюстей. Первые челюсти найдены в окаменелостях плакодерми . У них не было четких зубов, вместо этого у них была модифицирована оральная поверхность пластин челюстей, чтобы служить различным целям зубов. Разнообразие челюстных позвоночных может указывать на эволюционное преимущество челюстного рта . Неясно, является ли преимущество шарнирной челюсти большей силой прикуса, улучшенным дыханием или комбинацией факторов.
Рыба, возможно, произошла от существа, похожего на коралловую морскую струю , личинки которой во многом напоминают примитивных рыб. Первые предки рыб, возможно, сохранили личиночную форму во взрослой жизни (как некоторые морские брызги сегодня), хотя, возможно, все обстоит наоборот.
Таксономия
Рыбы - парафилетическая группа: то есть любая клада, содержащая всю рыбу, также содержит четвероногих , которые не являются рыбами. По этой причине такие группы, как класс Рыбы, упомянутые в более старых справочниках, больше не используются в формальных классификациях.
Традиционная классификация делит рыбу на три существующих класса , а вымершие формы иногда классифицируются внутри дерева, иногда как их собственные классы: [13] [14]
- Класс Agnatha (рыба без челюсти)
- Подкласс Cyclostomata ( миксины и миноги )
- Подкласс Ostracodermi (бронированная бесчелюстная рыба) †
- Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
- Подкласс Elasmobranchii ( акулы и скаты )
- Подкласс Holocephali ( химеры и вымершие родственники)
- Класс Плакодерми (бронированная рыба) †
- Класс Acanthodii («колючие акулы», иногда относящиеся к костным рыбам) †
- Класс Osteichthyes (костистая рыба)
- Подкласс Actinopterygii (лучеплавные рыбы)
- Подкласс Sarcopterygii (мясистые плавники, предки четвероногих)
Приведенная выше схема является наиболее часто встречающейся в неспециализированных и общих работах. Многие из вышеперечисленных групп являются парафилетическими в том смысле, что они дали начало последовательным группам: агнатаны являются предками Chondrichthyes, которые снова дали начало Acanthodiians, предкам Osteichthyes. С появлением филогенетической номенклатуры рыбы были разделены на более подробную схему со следующими основными группами:
- Класс Myxini ( миксины )
- Класс Pteraspidomorphi † (ранние бесчелюстные рыбы)
- Класс Телодонти †
- Класс Анаспида †
- Класс Petromyzontida или Hyperoartia
- Petromyzontidae ( миноги )
- Класс Conodonta (конодонты) †
- Класс Cephalaspidomorphi † (ранние бесчелюстные рыбы)
- (без рейтинга) Галеаспида †
- (без рейтинга) Pituriaspida †
- (без рейтинга) Остеостраки †
- Infraphylum Gnathostomata (челюстные позвоночные)
- Класс Плакодерми † (бронированная рыба)
- Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
- Класс Acanthodii † (колючие акулы)
- Суперкласс Osteichthyes (костистая рыба)
- Класс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
- Подкласс Chondrostei
- Отряд Acipenseriformes ( осетровые и веслоносные )
- Заказать Polypteriformes ( reedfishes и bichirs ).
- Подкласс Neopterygii
- Инфраклассу Holostei ( гары и bowfins )
- Инфракласс Teleostei (многие отряды обычных рыб)
- Подкласс Chondrostei
- Класс Sarcopterygii (рыба с лопастными плавниками)
- Подкласс Actinistia ( латимерия )
- Подкласс Dipnoi ( двоякодышащие , сестринская группа четвероногих )
- Класс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
† - указывает на вымерший таксон.
Некоторые палеонтологи утверждают, что, поскольку Conodonta являются хордовыми , они являются примитивными рыбами. Для более полного рассмотрения этой таксономии см. Статью о позвоночных .
Положение миксины в филюме Chordata не определено. Филогенетические исследования 1998 и 1999 годов подтвердили идею о том, что миксины и миноги образуют естественную группу Cyclostomata , которая является сестринской группой Gnathostomata. [15] [16]
Различные группы рыб составляют более половины видов позвоночных. Существует почти 28 000 известных современных видов, из которых почти 27 000 - костистые рыбы, 970 акул, скатов и химер и около 108 миксин и миног. [17] Треть этих видов попадает в девять крупнейших семейств; от самых больших до самых маленьких - это семейства Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae и Scorpaenidae . Около 64 семейств являются монотипными , состоящими только из одного вида. Окончательное количество сохранившихся видов может превысить 32 500. [18]
Разнообразие
Агната
( тихоокеанская миксина )Chondrichthyes
( Роговая акула )Actinopterygii
( кумжа )Sarcopterygii
( латимерия )
Термин «рыба» наиболее точно описывает любое черепное животное, не являющееся четвероногим (т. Е. Животное с черепом и, в большинстве случаев, позвоночником), которое имеет жабры на протяжении всей жизни и чьи конечности, если таковые имеются, имеют форму плавников. [20] В отличие от группировок, таких как птицы или млекопитающие , рыбы представляют собой не одну кладу, а парафилетическую коллекцию таксонов , в том числе миксин , миног , акул и скатов , рыб с плавниками , латимерии и двоякодышащих рыб . [21] [22] Действительно, двоякодышащие и латимерии являются более близкими родственниками четвероногих (например, млекопитающих , птиц, земноводных и т. Д.), Чем других рыб, таких как лучеплавые рыбы или акулы, поэтому последний общий предок всех рыб - также предок четвероногих. Поскольку парафилетические группы больше не признаются в современной систематической биологии , следует избегать использования термина «рыба» в качестве биологической группы.
Многие виды водных животных, обычно называемые «рыбами», не являются рыбами в указанном выше смысле; примеры включают моллюсков , каракатиц , морских звезд , раков и медуз . Раньше даже биологи не делали различий - естествоиспытатели XVI века относили к рыбам тюленей , китов, земноводных , крокодилов , даже бегемотов , а также множество водных беспозвоночных. [23] Однако, согласно приведенному выше определению, все млекопитающие, включая китообразных, таких как киты и дельфины, не являются рыбами. В некоторых контекстах, особенно в аквакультуре , настоящую рыбу называют рыбой (или рыбой-плавником ), чтобы отличить ее от других животных.
Типичная рыба является экзотермической , имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, извлекает кислород из воды с помощью жабр или использует дополнительный дыхательный орган для дыхания атмосферным кислородом, имеет два набора парных плавников, обычно один или два (реже три) спинных плавника, и анальный плавник и хвостовой плавник имеют челюсти, имеют кожу, обычно покрытую чешуей , и откладывают яйца.
У каждого критерия есть исключения. Тунец , рыба-меч и некоторые виды акул обладают некоторыми теплокровными адаптациями - они могут нагревать свое тело значительно выше температуры окружающей воды. [21] Эффективность обтекаемости и плавания варьируется от таких рыб, как тунец , лосось и гнезда, которые могут преодолевать 10–20 длин тела в секунду, до таких видов, как угри и скаты, которые плавают не более чем на 0,5 длины тела в секунду. [24] Многие группы пресноводных рыб извлекают кислород из воздуха, а также из воды, используя множество различных структур. Двоякодышащие имеют парные легкие, похожие на легкие четвероногих, гурами имеют структуру, называемую лабиринтным органом, который выполняет аналогичную функцию, в то время как многие сомы, такие как коридорасы, извлекают кислород через кишечник или желудок. [25] Форма тела и расположение плавников сильно варьируются, охватывая такие, казалось бы, не похожие на рыбу формы, как морские коньки , иглобрюх , удильщики и глотки . Точно так же поверхность кожи может быть обнаженной (как у мурен ) или покрыта чешуей различных типов, обычно определяемых как плакоид (типичный для акул и скатов), космоид (ископаемые двоякодышащие и латаканты), ганоид (различные виды ). ископаемых рыб , но и живые гары и bichirs ), циклоида и ктеноидный (последние два встречаются на большинстве костистых рыб ). [26] Есть даже рыбы, которые живут в основном на суше или откладывают икру на суше у воды. [27] Грязевые прыгуны кормятся и взаимодействуют друг с другом на иле и уходят под воду, чтобы спрятаться в своих норах. [28] Единые, неописанные виды из Phreatobius , были назван истинной «земля рыбой» , как это червеобразные сомы строго живет среди заболоченных опавших листьев . [29] [30] Многие виды обитают в подземных озерах , подземных реках или водоносных горизонтах и широко известны как пещерные рыбы . [31]
Размер рыбы варьируется от огромной 16-метровой китовой акулы до крошечной 8-миллиметровой (0,3 дюйма ) толстой молодой рыбки .
Разнообразие видов рыб примерно поровну разделено на морские (океанические) и пресноводные экосистемы. Коралловые рифы в Индо-Тихоокеанском регионе являются центром разнообразия морских рыб, в то время как континентальные пресноводных рыб наиболее разнообразны в крупных речных бассейнах в тропических лесах , особенно Amazon , Конго , и Меконг бассейнов. Только в пресных водах неотропической природы обитает более 5600 видов рыб , так что неотропические рыбы составляют около 10% всех видов позвоночных на Земле. Исключительно богатые места в бассейне Амазонки, такие как Государственный парк Кантан , могут содержать больше видов пресноводных рыб, чем во всей Европе. [32]
Самая глубокая из ныне обитающих рыб в океане - это марианская улитка ( Pseudoliparis swirei ), которая обитает на глубине 8000 метров (26 200 футов) вдоль Марианской впадины недалеко от Гуама. [33]
Анатомия и психология
Дыхание
Жабры
Большинство рыб обмениваются газами с помощью жабр по обе стороны от глотки . Жабры состоят из нитевидных структур, называемых нитями . Каждая нить накала содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислорода и углекислого газа . Рыбы обмениваются газами, вытягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в направлении, противоположном воде, вызывая противоточный обмен . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. У некоторых рыб, таких как акулы и миноги , есть несколько жаберных отверстий. Однако у костистых рыб с каждой стороны по одному жаберному отверстию. Это отверстие скрыто под защитным костным покровом, называемым крышечкой .
Молодые бихиры имеют наружные жабры - очень примитивную черту, которую они разделяют с личинками земноводных .
Дыхание воздухом
Рыбы из нескольких групп могут жить вне воды в течение длительного времени. Рыбы-амфибии, такие как прыгуны, могут жить и передвигаться по суше до нескольких дней [ сомнительно ] или жить в стоячей или иным образом обедненной кислородом воде. Многие из таких рыб могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа ангуиллидных угрей может напрямую поглощать кислород. Ротовая полость из электрического угря может дышать воздух. Сом из семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощает воздух через пищеварительный тракт. [34] Двоякодышащие , за исключением австралийского Двоякодышащие и bichirs имеют парные легкие , аналогичные тетрапод и должны поверхность , чтобы глотнуть свежего воздуха через рот и проходят Отработанный воздух через жабры. Гар и боуфин имеют васкуляризованный плавательный пузырь, который функционирует одинаково. Гольцы , трахиры и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Грязевые прыгуны дышат, поглощая кислород через кожу (подобно лягушкам). У ряда рыб появились так называемые вспомогательные органы дыхания, которые извлекают кислород из воздуха. Лабиринтные рыбы (например, гурами и петушиные ) имеют лабиринтный орган над жабрами, который выполняет эту функцию. У некоторых других рыб есть структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, в первую очередь змееголовы , щуки и сомы семейства Clariidae .
Воздух для дыхания в первую очередь используется для рыб, обитающих в мелководных сезонно изменчивых водах, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы, зависящие исключительно от растворенного кислорода, такие как окуни и цихлиды , быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом выживают гораздо дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой немного больше, чем влажный ил. В самом крайнем случае, некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение нескольких недель без воды, переходя в состояние летней спячки (летней спячки), пока вода не вернется.
Рыбок, дышащих воздухом, можно разделить на облицовочных и факультативных. Обязательные дышащие воздухом, такие как африканская двоякодышащая рыба , должны периодически дышать воздухом, иначе они задохнутся. Факультативные дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости, в противном случае они будут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом, что позволяет избежать энергетических затрат, связанных с подъемом на поверхность, и затрат на пригодность для контакта с поверхностными хищниками. [34]
Тираж
У рыб замкнутая система кровообращения . Сердце качает кровь в одной петле по всему телу. У большинства рыб сердце состоит из четырех частей, включая две камеры, вход и выход. [35] Первая часть - это венозный синус , тонкостенный мешок, который собирает кровь из вен рыбы, прежде чем позволить ей течь во вторую часть, предсердие , которое представляет собой большую мышечную камеру. Предсердие служит односторонним вестибюлем, отправляет кровь в третью часть, желудочек . Желудочек - это еще одна толстостенная мышечная камера, которая перекачивает кровь сначала в четвертую часть, артериальную луковицу , большую трубку, а затем из сердца. Артериальная луковица соединяется с аортой , по которой кровь поступает к жабрам для насыщения кислородом.
Пищеварение
Челюсти позволяют рыбе есть разнообразную пищу, включая растения и другие организмы. Рыба глотает пищу через рот и расщепляет ее в пищеводе . В желудке пища дополнительно переваривается и, у многих рыб, перерабатывается в мешочках в форме пальцев, называемых пилорической слепой кишкой , которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества. Такие органы, как печень и поджелудочная железа, добавляют ферменты и различные химические вещества по мере прохождения пищи по пищеварительному тракту. В кишечнике завершается процесс пищеварения и всасывания питательных веществ.
Экскреция
Как и многие другие водные животные, большинство рыб выделяют азотистые отходы в виде аммиака . Некоторые отходы диффундируют через жабры. Отходы крови фильтруется с помощью почек .
Морские рыбы склонны терять воду из-за осмоса . Их почки возвращают воду в организм. Обратное происходит с пресноводными рыбами : они стремятся осмотически набирать воду. Их почки производят разбавленную мочу для экскреции. У некоторых рыб есть специально адаптированные почки, которые различаются по функциям, что позволяет им переходить из пресной в соленую.
Напольные весы
Чешуя рыбы происходит из мезодермы (кожи); они могут быть похожи по строению на зубы.
Сенсорная и нервная система
Центральная нервная система
У рыб обычно довольно маленький мозг по сравнению с размером тела по сравнению с другими позвоночными, как правило, одна пятнадцатая от массы мозга птицы или млекопитающего такого же размера. [36] Тем не менее, у некоторых рыб относительно большой мозг, особенно у мормиридов и акул , которые имеют такой же массив по отношению к массе тела, как птицы и сумчатые . [37]
Мозги рыб делятся на несколько областей. Спереди находятся обонятельные доли , пара структур, которые принимают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . [36] Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухлопастный конечный мозг , структурный эквивалент головного мозга у высших позвоночных . У рыб конечный мозг в основном занимается обонянием . [36] Вместе эти структуры образуют передний мозг.
Передний мозг соединяется со средним мозгом промежуточным мозгом (на схеме эта структура находится ниже зрительных долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормонами и гомеостазом . [36] В шишковидном теле лежит непосредственно над диэнцефалоном. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. [36]
Средний мозг (или средний мозг) содержит два оптических лепесток . Это очень крупные виды, которые охотятся визуально, например, радужная форель и цихлиды . [36]
Задний мозг (или средний мозг ) особенно участвует в плавании и равновесии. [36] Мозжечок - это однодольная структура, которая обычно является самой большой частью мозга. [36] Хэгфиш и миноги имеют относительно небольшие мозжечки , в то время как мормиридный мозжечок массивен и, по-видимому, участвует в их электрическом восприятии . [36]
Ствол головного мозга (или продолговатый мозг ) - это задняя часть головного мозга. [36] Помимо управления некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере, у костистых рыб, ствол мозга управляет дыханием и осморегуляцией . [36]
Органы чувств
У большинства рыб высокоразвитые органы чувств. Почти все дневные рыбы имеют цветовое зрение, по крайней мере, такое же хорошее, как у человека (см. Зрение у рыб ). У многих рыб есть хеморецепторы, отвечающие за необычные ощущения вкуса и запаха. Хотя у них есть уши, многие рыбы могут плохо слышать. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии , которая улавливает слабые течения и колебания, а также движение ближайших рыб и добычи. [38] У некоторых рыб, таких как сомы и акулы, есть ампулы Лоренцини , электрорецепторы, которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольт. [39] Другие рыбы, такие как южноамериканские электрические рыбы Gymnotiformes , могут производить слабые электрические токи, которые они используют в навигации и социальных сетях.
Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением. [40]
Зрение
Зрение - важная сенсорная система для большинства видов рыб. Рыбьи глаза похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет и палочки, и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ), и у большинства видов есть цветовое зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолетовый свет, а некоторые - поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные глазные пятна . [41] Зрение рыб показывает адаптацию к их визуальной среде, например, у глубоководных рыб глаза приспособлены к темноте.
Слух
Слух - важная сенсорная система для большинства видов рыб. Рыбы воспринимают звук с помощью боковых линий и ушей .
Познание
Новое исследование расширило предубеждения о когнитивных способностях рыб. Например, манты продемонстрировали поведение, связанное с самосознанием в тестовых случаях с зеркалом . Помещенные перед зеркалом, отдельные лучи участвуют в проверке непредвиденных обстоятельств, то есть повторяющемся поведении, направленном на проверку того, подражает ли поведение их отражения движению их тела. [42]
Губаны также прошли проверку зеркалом в научном исследовании 2018 года. [43] [44]
Случаи использования орудия также были замечены, особенно в семействе Choerodon , у лука и атлантической трески . [45]
Способность к боли
Эксперименты, проведенные Уильямом Таволгой, доказывают, что рыбы реагируют болью и страхом. Например, в экспериментах Таволги рыба- жаба крякала при поражении электрическим током, и со временем они начинали хрюкать при простом виде электрода. [46]
В 2003 году шотландские ученые из Эдинбургского университета и Института Рослина пришли к выводу, что радужная форель проявляет поведение, часто связанное с болью у других животных. Пчелиный яд и уксусная кислота, введенные в губы, привели к тому, что рыбы раскачивали свои тела и терлись губами о стенки и дно своих резервуаров, что, по заключению исследователей, было попыткой облегчить боль, подобно тому, как это делают млекопитающие. [47] [48] Нейроны срабатывают по схеме, напоминающей нейронные паттерны человека. [48]
Профессор Джеймс Д. Роуз из Университета Вайоминга заявил, что исследование было некорректным, поскольку оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «осознанным осознанием, в особенности таким же осознанием, которое во многом похоже на наше». [49] Роуз утверждает, что, поскольку мозг рыбы настолько отличается от мозга человека, рыбы, вероятно, не обладают сознанием в отличие от людей, поэтому реакции, подобные человеческим реакциям на боль, имеют другие причины. Годом ранее Роуз опубликовала исследование, в котором утверждала, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что в их мозге отсутствует неокортекс . [50] Однако специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [48]
Защитники защиты животных выражают озабоченность по поводу возможных страданий рыб, вызванных ловлей рыбы. Некоторые страны, такие как Германия, запретили определенные виды рыбной ловли, и британский RSPCA теперь официально преследует лиц, жестоко обращающихся с рыбной ловлей . [51]
Эмоции
В 2019 году ученые показали, что представители моногамного вида Amatitlania siquia проявляют пессимистическое поведение, когда им мешают находиться со своим партнером. [52]
Мышечная система
Большинство рыб движутся за счет попеременного сокращения парных наборов мышц по обе стороны от позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные кривые, которые спускаются вниз по телу. Когда каждый изгиб достигает заднего плавника, к воде прилагается обратная сила, которая вместе с плавниками перемещает рыбу вперед. Плавники рыбы работают как закрылки самолета. Плавники также увеличивают площадь поверхности хвоста, увеличивая скорость. Обтекаемое тело рыбы снижает трение о воду. Поскольку ткани тела более плотные, чем вода, рыба должна компенсировать разницу, иначе они утонут. У многих костистых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем, который регулирует их плавучесть посредством манипуляции с газами.
Эндотермия
Хотя большинство рыб являются исключительно экзотермическими , бывают исключения. Единственные известные костистые рыбы (инфракласс Teleostei ), проявляющие эндотермию, относятся к подотряду Scombroidi, который включает в себя вильгельмов , тунцов и королевских рыб - бабочек , базальный вид скумбрии [53], а также опах . В 2015 году было продемонстрировано , что опа , лампаообразная форма , использует «эндотермию всего тела», вырабатывая тепло своими плавательными мышцами, чтобы согреть его тело, а противоточный обмен (как при дыхании) сводит к минимуму потерю тепла. [54] Он способен активно охотиться на добычу, такую как кальмары, и плавать на большие расстояния благодаря способности согревать все свое тело, включая сердце, [55] что характерно только для млекопитающих и птиц (в форме из homeothermy ). У хрящевых рыб (класс Chondrichthyes ) акулы семейств Lamnidae (порбигль, макрель, лосось и большие белые акулы) и Alopiidae (акулы-молотилки) проявляют эндотермию. Степень эндотермии варьируется от клювов, которые согревают только глаза и мозг, до синего тунца и белоперой акулы , которые поддерживают температуру тела на 20 ° C (68 ° F) выше температуры окружающей воды. [53]
Считается, что эндотермия, хотя и требует больших затрат на метаболизм, дает такие преимущества, как увеличение мышечной силы, более высокая скорость обработки центральной нервной системы и более высокая скорость пищеварения .
Репродуктивная система
Репродуктивные органы рыб включают яички и яичники . У большинства видов гонады представляют собой парные органы одинакового размера, которые могут частично или полностью слиться. [56] Также может быть ряд вторичных органов, повышающих репродуктивную способность.
С точки зрения распределения сперматогониев строение семенников костистых желез бывает двух типов: в большинстве случаев сперматогонии возникают по всей длине семенных канальцев , тогда как у атериноморфных рыб они ограничиваются дистальной частью этих структур. Рыбы могут проявлять кистозный или полукистозный сперматогенез в связи с фазой высвобождения половых клеток из кист в просвет семенных канальцев . [56]
Яичники рыб могут быть трех типов: гимнастические, вторичные и цистовариальные. В первом типе ооциты попадают непосредственно в целомическую полость, затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся. Вторичные гимнастические яичники выделяют яйцеклетки в целом, из которых они идут прямо в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод . [57] Гимноварии - это примитивное состояние двоякодышащих рыб , осетровых рыб и боуфина . Кистоварии характерны для большинства костистых трубок, в которых просвет яичника непрерывен с яйцеводом. [56] Вторичные гимнастики встречаются у лососевых и некоторых других костистых рыб.
Развитие оогониев у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, и определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения ядра , ооплазмы и окружающих слоев характеризуют процесс созревания ооцита. [56]
Постовуляторные фолликулы - это структуры, образующиеся после высвобождения ооцитов; они не выполняют эндокринную функцию, имеют широкий просвет неправильной формы и быстро реабсорбируются в процессе апоптоза фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый атрезией фолликулов, приводит к реабсорбции не порожденных вителлогенных ооцитов. Этот процесс также может происходить, но реже, в ооцитах на других стадиях развития. [56]
Некоторые рыбы, такие как калифорнийская овчарка , являются гермафродитами , у них и семенники, и яичники находятся либо на разных этапах своего жизненного цикла, либо, как в деревнях , имеют их одновременно.
Более 97% всех известных рыб яйцекладущие , [58] , то есть яйца развиваются вне тела матери. Примеры яйцекладущих рыб включают лосось , золотую рыбку , цихлиды , тунец и угри . У большинства этих видов оплодотворение происходит вне тела матери, при этом самцы и самки рыб сбрасывают свои гаметы в окружающую воду. Тем не менее, некоторые яйцекладущие рыбы практикуют внутреннее оплодотворение, при этом самец использует какой-то внутренний орган для доставки спермы в генитальное отверстие самки, в первую очередь яйцекладущие акулы, такие как рогатая акула , и яйцекладущие скаты, такие как скаты . В этих случаях самец снабжен парой модифицированных тазовых плавников, известных как класперы .
Морская рыба может производить большое количество икры, которые часто выбрасываются в толщу открытой воды. Яйца имеют средний диаметр 1 миллиметр (0,04 дюйма).
Яйцо миноги
Яйцо кошачьей акулы ( кошелек русалки )
Яйцо бычьей акулы
Яйцо химеры
Только что вылупившееся молодняк яйцекладущих рыб называется личинками . Обычно они плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и очень отличаются по внешнему виду от молодых и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), становясь молодыми. Во время этого перехода личинки должны переключиться со своего желточного мешка на питание добычей зоопланктона , процесс, который обычно зависит от недостаточной плотности зоопланктона , в результате чего многие личинки умирают от голода.
У яйцеживородящих рыб яйца развиваются внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получают мало или совсем не получают питания непосредственно от матери, в зависимости от желтка . Каждый эмбрион развивается в собственном яйце. К знакомым примерам яйцеживородящих рыб относятся гуппи , ангельские акулы и латимерия .
Некоторые виды рыб живородящие . У таких видов мать сохраняет яйца и питает эмбрионы. Обычно живородящие рыбы имеют структуру, аналогичную структуре плаценты, наблюдаемой у млекопитающих, которая связывает кровоснабжение матери с кровоснабжением эмбриона. Примеры живородящих рыб включают окуня для серфинга , сплитфинов и лимонных акул . Некоторые живородящие рыбы демонстрируют оофагию , при которой развивающиеся эмбрионы поедают другие яйца, произведенные матерью. Это наблюдалось в основном среди акул, таких как shortfin мако и сельдевая акула , но известно несколько костистых рыб , а также, например, полурыловые Nomorhamphus ebrardtii . [59] Внутриутробный каннибализм - еще более необычный способ живорождения, при котором самые крупные эмбрионы поедают более слабых и меньших братьев и сестер. Такое поведение также чаще всего встречается у акул, таких как серая акула-нянька , но также было зарегистрировано у Nomorhamphus ebrardtii . [59]
Аквариумисты обычно относятся к Яйцеживородящим и живородящим рыбам , как живородки .
Акустическая коммуникация у рыб
Акустическая коммуникация у рыб предполагает передачу акустических сигналов от одной особи вида к другой. Звуки как средство общения между рыбами чаще всего используются в контексте кормления, агрессии или ухаживания. [3] Издаваемые звуки могут различаться в зависимости от вида и стимула. Рыбы могут издавать стридуляционные звуки, двигая компоненты скелетной системы, или могут издавать не стридуляторные звуки, манипулируя специализированными органами, такими как плавательный пузырь. [60]
Механизмы создания стридуляционного звука
Есть некоторые виды рыб, которые могут издавать звуки, потирая или растирая кости друг о друга. Эти шумы, производимые взаимодействием кости с костью, известны как «стридуляторные звуки». [60]
Пример этого можно увидеть у Haemulon flavolineatum , вида, обычно называемого «французская рыжая рыба», поскольку он издает хрюканье, скрежеща зубами. [60] Это поведение наиболее ярко проявляется, когда H. flavolineatum находится в стрессовой ситуации. [60] Хрюканье, производимое этим видом рыб, генерирует частоту примерно 700 Гц и длится примерно 47 миллисекунд. [60] Х. flavolineatum не испускает звуки с частотами выше 1000 Гц, а не обнаруживает звуки , которые имеют частоты больше , чем 1050 Гц. [60]
В исследовании, проведенном Oliveira et al. (2014) был записан длинномордый морской конек Hippocampus reidi, издающий две разные категории звуков; "щелчки" и "рычание". Звуки, издаваемые H. reidi, достигаются путем трения коронарной костью о рифленую часть нейрокраниума. [61] Было обнаружено, что «щелкающие» звуки в основном производятся во время ухаживания и кормления, а частота щелчков находилась в диапазоне от 50 до 800 Гц. [62] Было отмечено, что частота находится на верхнем пределе диапазона во время периодов нереста, когда самки и самцы рыб находились на расстоянии менее пятнадцати сантиметров. [62] Звуки рычания издавались, когда H. reidi сталкивался со стрессовыми ситуациями, например, при обращении исследователей. [62] Звуки «рычания» состоят из серии звуковых импульсов и издаются одновременно с вибрациями тела. [62]
Механизмы создания звука без стридуляции
Некоторые виды рыб создают шум, задействуя специализированные мышцы, которые сокращаются и вызывают вибрацию плавательного пузыря.
Жабы-устрицы издают громкие хрюкающие звуки, сокращая мышцы, расположенные по бокам их плавательного пузыря, известные как звуковые мышцы [63]. Самки и самцы поганок издают кратковременные кряхтения, часто в ответ на испуг. [64] Помимо кратковременного рычания, самцы жабы издают «судовой свисток». [65] Эти призывы более продолжительны, реже встречаются и в основном используются для привлечения партнеров. [65] Звуки, издаваемые О. Тао, имеют частотный диапазон от 140 Гц до 260 Гц. [65] Частота звуков зависит от скорости сокращения звуковых мышц. [66] [63]
Красный барабан, Sciaenops ocellatus , издает барабанные звуки, вибрируя плавательный пузырь. [67] Вибрации вызваны быстрым сокращением звуковых мышц, окружающих спинную часть плавательного пузыря. [67] Эти колебания приводят к повторяющимся звукам с частотами от 100 до> 200 Гц. [67] S. Ocellatus может производить различные вызовы в зависимости от стимулов , участвующих. [67] Звуки, издаваемые в ситуациях ухаживания, отличаются от звуков, издаваемых во время тревожных событий, таких как нападения хищников. [67] В отличие от самцов вида S. Ocellatus , самки этого вида не издают звуков и не имеют мускулов, производящих звук (звуковые). [67]
Болезни
Как и другие животные, рыбы страдают болезнями и паразитами. Чтобы предотвратить болезнь, у них есть множество защитных механизмов. Неспецифическая защита включает кожу и чешуйки, а также слой слизи, выделяемый эпидермисом, который задерживает и подавляет рост микроорганизмов . Если патогены нарушают эту защиту, у рыб может развиться воспалительная реакция, которая увеличивает приток крови к инфицированной области и доставляет лейкоциты, которые пытаются уничтожить патогены. Специфическая защита реагирует на определенные патогены, распознаваемые организмом рыбы, то есть иммунный ответ . [68] В последние годы вакцины стали широко использоваться в аквакультуре, а также в отношении декоративных рыб, например вакцины против фурункулеза у выращиваемого лосося и вируса герпеса кои у кои . [69] [70]
Некоторые виды используют рыбу-чистильщика для удаления внешних паразитов. Самыми известными из них являются губаны-чистильщики Bluestreak из рода Labroides, обитающие на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах. У этих маленьких рыбок есть так называемые «станции очистки», где другие рыбы собираются и совершают определенные движения, чтобы привлечь внимание уборщиков. [71] Чистящее поведение наблюдалось у ряда групп рыб, включая интересный случай между двумя цихлидами одного и того же рода: Etroplus maculatus , чистильщик, и гораздо более крупный Etroplus suratensis . [72]
Иммунная система
Иммунные органы различаются в зависимости от вида рыб. [73] У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на участки лимфоидной ткани в других органах для производства иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки образуются в передней почке (или пронефросе ) и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг миксин. У хрящевых рыб (акул и скатов) более развитая иммунная система. У них есть три специализированных органа, которые уникальны для Chondrichthyes ; эпигональные органы (лимфоидная ткань, похожая на кость млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы содержат типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). У них также есть идентифицируемый тимус и хорошо развитая селезенка (их самый важный иммунный орган), где развиваются и хранятся различные лимфоциты , плазматические клетки и макрофаги. Хондростовые рыбы (осетровые, веслонос и бихиры) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, связанной с мозговыми оболочками (мембранами, окружающими центральную нервную систему). Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, ретикулярные клетки. и небольшое количество макрофагов . Хондростиновая почка - важный кроветворный орган; где развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.
Как и у хондростовых рыб, основные иммунные ткани костистых рыб (или костистых рыб ) включают почки (особенно переднюю почку), в которых находится множество различных иммунных клеток. [74] Кроме того, костистые рыбы обладают вилочковой железой, селезенкой и отдельными иммунными зонами в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Подобно иммунной системе млекопитающих, костные эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты, как полагают, находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруживаемых в тимусе. [75] [76] В 2006 году лимфатическая система, аналогичная системе млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб - рыбок данио . Хотя это еще не подтверждено, эта система предположительно будет там, где наивные (нестимулированные) Т-клетки будут накапливаться в ожидании встречи с антигеном . [77]
В- и Т-лимфоциты, несущие иммуноглобулины и Т-клеточные рецепторы , соответственно, обнаруживаются у всех челюстных рыб. Действительно, адаптивная иммунная система в целом возникла у предка всех челюстных позвоночных. [78]
Сохранение
В Красном списке МСОП 2006 г. указаны 1173 вида рыб, которым угрожает исчезновение. [79] Включены такие виды, как атлантическая треска , [80] куколка Devil's Hole , [81] латимерия , [82] и большие белые акулы . [83] Поскольку рыбы живут под водой, их труднее изучать, чем наземных животных и растений, а информация о популяциях рыб часто отсутствует. Однако пресноводные рыбы кажутся особенно опасными, потому что они часто живут в относительно небольших водоемах. Например, куколка Devil's Hole занимает только один бассейн размером 3 на 6 метров (10 на 20 футов). [84]
Перелов
Перелов - серьезная угроза для съедобной рыбы, такой как треска и тунец . [85] [86] Перелов в конечном итоге приводит к коллапсу популяции (известной как поголовье ), потому что оставшиеся в живых не могут произвести достаточно молодняка, чтобы заменить удаленных. Такое коммерческое вымирание не означает, что вид вымер, просто он больше не может поддерживать промысел.
Одним из хорошо изученных примеров краха промысла является промысел тихоокеанских сардин Sadinops sagax caerulues у побережья Калифорнии. С пика 1937 года в 790 000 длинных тонн (800 000 т) улов неуклонно снижался до 24 000 длинных тонн (24 000 т) в 1968 году, после чего промысел стал экономически нецелесообразным. [87]
Основное противоречие между наукой о рыболовстве и рыбной отраслью заключается в том, что эти две группы имеют разные взгляды на устойчивость рыболовства к интенсивному рыболовству. В таких местах, как Шотландия, Ньюфаундленд и Аляска, рыбная промышленность является крупным работодателем, поэтому правительства склонны поддерживать ее. [88] [89] С другой стороны, ученые и защитники природы настаивают на строгой защите, предупреждая, что многие запасы могут быть уничтожены в течение пятидесяти лет. [90] [91]
Разрушение среды обитания
Основным стрессом как для пресноводных, так и для морских экосистем является деградация среды обитания, включая загрязнение воды , строительство плотин, изъятие воды для использования людьми и интродукцию экзотических видов. [92] Примером рыбы, которая оказалась под угрозой исчезновения из-за изменения среды обитания, является бледный осетр , североамериканская пресноводная рыба, обитающая в реках, пострадавших в результате деятельности человека. [93]
Экзотические виды
Интродукция неместных видов произошла во многих местообитаниях. Один из наиболее изученных примеров - интродукция нильского окуня в озеро Виктория в 1960-х годах. Нильский окунь постепенно истребил 500 эндемичных видов цихлид в озере . Некоторые из них выживают сейчас в рамках программ разведения в неволе, но другие, вероятно, вымерли. [94] Карп , змееголовы , [95] тилапия , европейский окунь , кумжа , радужная форель и морские миноги - другие примеры рыб, которые вызвали проблемы из-за попадания в инопланетную среду.
Важность для людей
Экономическое значение
На протяжении всей истории люди использовали рыбу в качестве источника пищи . Исторически и сегодня большая часть рыбного белка поступает из дикой рыбы. Однако аквакультура или рыбоводство практикуется примерно с 3500 г. до н. Э. в Китае [96] становится все более важным во многих странах. В целом, по оценкам, около шестой части мирового белка обеспечивается рыбой. [97] Эта пропорция значительно выше в некоторых развивающихся странах и регионах, сильно зависящих от моря. Точно так же рыба была связана с торговлей.
Ловля рыбы с целью еды или спорта известна как рыбная ловля , в то время как организованные усилия людей по ловле рыбы называются рыболовством . Рыболовство - это огромный глобальный бизнес, приносящий доход миллионам людей. [97] Ежегодный вылов от всех промыслов во всем мире составляет около 154 миллионов тонн [98] с популярными видами, включая сельдь , треску , анчоусы , тунец , камбалу и лосось . Однако термин «рыболовство» широко применяется и включает больше организмов, чем просто рыбу, например моллюсков и ракообразных , которых часто называют «рыбой», когда они используются в пищу.
Отдых
Рыбоводство
Рыбы считались источником красоты почти столько же, сколько использовались в пищу, появлялись в наскальных рисунках , выращивались как декоративные рыбы в прудах и выставлялись в аквариумах в домах, офисах или общественных местах.
Развлекательная рыбалка
Рекреационная рыбалка - это ловля рыбы для удовольствия или соревнования; его можно противопоставить коммерческому рыболовству , то есть рыбной ловле с целью получения прибыли, или кустарной рыбной ловле , при которой ловят рыбу в первую очередь ради еды. Самый распространенный вид любительской рыбалки - это удочка , катушка , леска , крючки и любые приманки из широкого ассортимента . Рекреационная рыбалка особенно популярна в Северной Америке и Европе, и правительственные учреждения штатов, провинций и федерального правительства активно управляют целевыми видами рыб. [99] [100] Рыбная ловля - это метод рыбной ловли, в частности, ловля рыбы на «угол» (крючок). Рыболовы должны выбирать правильный крючок, точно забрасывать и ловить с нужной скоростью, учитывая водные и погодные условия, виды, реакцию рыбы, время дня и другие факторы.
Культура
Рыбные сюжеты имеют символическое значение во многих религиях. В древней Месопотамии рыбу приносили в жертву богам с самых ранних времен. [101] Рыба также была основным символом Энки , бога воды. [101] Рыбы часто появляются в качестве начинки на цилиндрических печатях из древневавилонского ( ок. 1830 г. до н.э. - ок. 1531 г. до н.э.) и неоассирийского (911–609 до н.э.) периодов. [101] Начиная с касситского периода ( ок. 1600 до н . Э. - ок. 1155 до н . Э.) И продолжаясь до раннего персидского периода (550–30 до н. Э.), Целители и экзорцисты облачались в ритуальные одежды, напоминающие тела рыб. [101] В период Селевкидов (312–63 гг. До н.э.) легендарный герой вавилонской культуры Оаннес , описанный Беросом , был одет в шкуру рыбы. [101] Рыба была священной для сирийской богини Атаргатис [102], и во время ее праздников только ее жрецам разрешалось есть ее. [102]
В Книге Ионы , произведении еврейской литературы, вероятно, написанном в четвертом веке до нашей эры, центральная фигура, пророк по имени Иона , проглочена гигантской рыбой после того, как ее выбросила за борт команда корабля, на котором он путешествует. [104] [105] [106] Через три дня рыба извергает Иону на берег. [104] [105] [106] Позднее эта книга была включена в состав Еврейской Библии , или христианского Ветхого Завета , [107] [108], а версия истории, которая в ней содержится, кратко изложена в суре 37: 139-148 книги. Коран . [109] Ранние христиане использовали ихтис , символ рыбы, для обозначения Иисуса, [102] [103] потому что греческое слово, обозначающее рыбу, ΙΧΘΥΣ Ichthys, могло использоваться как сокращение от «forησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτήρ». "(Исус Христос, Теу Хуиос, Сотер), что означает" Иисус Христос, Сын Божий, Спаситель ". [102] [103] В Евангелиях также относится к «рыбакам мужчин» [110] и подаче множества . В дхамме из буддизма , рыба символизирует счастье как они имеют полную свободу передвижения в воде. Часто изображается в виде карпа, который на Востоке считается священным из-за его элегантной красоты, размера и продолжительности жизни.
Среди божеств, принимавших форму рыбы, есть Ика-Роа у полинезийцев , Дагон у различных древних семитских народов , боги-акулы на Гавайях и Матсья у индусов. Астрологический символ Рыб основан на созвездие же именем , но есть и вторая рыба созвездие в ночном небе, южная рыба . [111]
Рыба занимает видное место в искусстве и литературе, в таких фильмах, как «В поисках Немо» и таких книгах, как «Старик и море» . Крупные рыбы, особенно акулы, часто были предметом фильмов ужасов и триллеров , в первую очередь романа « Челюсти» , который породил серию одноименных фильмов, которые, в свою очередь, вдохновили на создание подобных фильмов или пародий, таких как « История акул» и « Ужас змееголова» . Пираньи показаны в таком же свете, как акулы в таких фильмах, как « Пиранья» ; однако, вопреки распространенному мнению, краснобрюхие пираньи на самом деле в целом робкие падальщики, которые вряд ли причинят вред людям. [112] Легенды о русалках - полулюдях -полурыбах фигурируют в фольклоре, в том числе в рассказах Ганса Христиана Андерсена .
Терминология
Рыба или рыбы
Хотя эти слова часто используются как синонимы, в биологии они имеют разные значения. Рыба используется как существительное в единственном числе или как множественное число для описания нескольких особей одного вида. Рыбы используется для описания различных видов или групп видов. [113] [114] [115] Таким образом, считается, что пруд содержит 120 рыб, если все они принадлежат к одному виду, или 120 рыб, если они включают смесь нескольких видов. Это различие похоже на различие между людьми и народами.
Настоящая рыба и плавник
- В биологии термин рыба наиболее строго используется для описания любого животного с позвоночником , у которого на протяжении всей жизни есть жабры и конечности, если таковые имеются, в форме плавников . [20] Многие виды водных животных с общими названиями, оканчивающимися на «рыба», не являются рыбами в этом смысле ; примеры включают моллюсков , каракатиц , морских звезд , раков и медуз . Раньше даже биологи не делали различий - естествоиспытатели XVI века относили к рыбам тюленей , китов, земноводных , крокодилов , даже бегемотов , а также множество водных беспозвоночных. [23]
- В рыболовстве термин « рыба» используется как собирательный термин и включает моллюсков , ракообразных и любых добываемых водных животных . [116]
- Строгое биологическое определение рыбы, приведенное выше, иногда называется настоящей рыбой . Истинные рыбы называют также рыбы ; или плавников рыбы , чтобы отличить их от других водных заготовленной в области рыболовства и аквакультуры.
Мелководье или школа
Случайная группа рыб, просто использующая некоторый локализованный ресурс, такой как еда или места гнездования, известна просто как скопление . Когда рыба сойтись в интерактивной, социальной группе, то они могут быть образуя либо косяк или школу , в зависимости от степени организации. Косяк является свободно организованной группой , где каждая рыба плавает и кормы самостоятельно , но притягиваются к другим членам группы и регулирует его поведение, например, скорости плавания, так что она остается рядом с другими членами группы. Стаи рыб организованы гораздо более плотно, они синхронизируют свое плавание, так что все рыбы движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении. Считается, что мелководье и школьное поведение дают множество преимуществ. [117]
Примеры:
- Цихлиды, собирающиеся на участках течения, образуют скопление .
- Многие гольяны и харацины образуют косяки .
- Анчоусы, сельдь и серебрянка - классические образцы стайной рыбы.
Хотя слова «школа» и «мелководье» имеют разные значения в биологии, неспециалисты часто игнорируют эти различия, считая эти слова синонимами . Таким образом, носители британского английского языка обычно используют слово «мелководье» для описания любой группы рыб, а носители американского английского языка также широко употребляют слово «стая». [118]
Смотрите также
- Рыбалка (спортивная рыбалка)
- Аквакультура
- Аквариум
- Поймать и отпустить
- Глубоководная рыба
- Синдром острой токсичности рыб
- Анатомия рыб
- Рыба как еда
- Развитие рыбы
- Рыбалка (ловля еды)
- Рыбоводство
- Кормовая рыба
- Ихтиология
- Список общих названий рыб
- Список рыбных семейств
- Морская биология
- Морские позвоночные
- Ртуть в рыбе
- Отолит (кость, используемая для определения возраста рыбы)
- Беременность (рыба)
- Морепродукты
- Обмеление и обучение
- Прогулочная рыба
Заметки
- Перейти ↑ Goldman, KJ (1997). «Регулирование температуры тела белой акулы Carcharodon carcharias » . Журнал сравнительной физиологии . B Биохимическая системная и экологическая физиология. 167 (6): 423–429. DOI : 10.1007 / s003600050092 . S2CID 28082417 . Архивировано из оригинала 6 апреля 2012 года . Проверено 12 октября 2011 года .
- ^ Кэри, FG; Лоусон, К.Д. (февраль 1973 г.). «Регулирование температуры в свободноплавании синего тунца». Сравнительная биохимия и физиология . 44 (2): 375–392. DOI : 10.1016 / 0300-9629 (73) 90490-8 . PMID 4145757 .
- ^ а б Weinmann, SR; Черный, АН; Рихтер, М.Л .; Itzkowitz, M; Бургер, РМ (февраль 2017 г.). «Территориальная вокализация у симпатрической стрекозы: акустические характеристики и распознавание злоумышленников». Биоакустика . 27 (1): 87–102. DOI : 10.1080 / 09524622.2017.1286263 . S2CID 89625932 .
- ^ Янси, PH; Gerringer, ME; Drazen, JC; Роуден, АА; Джеймисон, А (2014). «Морские рыбы могут быть биохимически ограничены от обитания в самых глубоких океанских глубинах» . Proc Natl Acad Sci USA . 111 (12): 4461–4465. Bibcode : 2014PNAS..111.4461Y . DOI : 10.1073 / pnas.1322003111 . PMC 3970477 . PMID 24591588 .
- ^ «Поиск FishBase» . FishBase . Март 2020. Архивировано 3 марта 2020 года . Проверено 19 марта 2020 .
- ^ «Зоология» (PDF) .
- ^ Грин, Гарри У. (1 января 1998 г.). «Мы - приматы, и мы - рыбы: преподавание биологии монофилетического организма». Интегративная биология: проблемы, новости и обзоры . 1 (3): 108–111. DOI : 10.1002 / (sici) 1520-6602 (1998) 1: 3 <108 :: aid-inbi5> 3.0.co; 2-т . ISSN 1520-6602 .
- ^ Digitales Wörterbuch der Deutschen Sprache s.v.
- ^ Уинфред Филипп Леманн, Хелен-Джо Дж. Хьюитт, Зигмунд Файст, Готический этимологический словарь , 1986, sv fisks p. 118
- ^ Оксфордский словарь английского языка , 1-е издание, св.
- ^ Карл Дарлинг Бак , Словарь избранных синонимов основных индоевропейских языков , 1949, sv , раздел 3.65, p. 184
- ^ «Рыба-монстр сокрушила противника самым сильным укусом» . Smh.com.au . 30 ноября 2006 года архивация с оригинала на 2 апреля 2013 года . Проверено 26 февраля 2013 года .
- Перейти ↑ Romer, AS . & TS Парсонс. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985)
- ^ Бентон, MJ (1998) Качество летописи окаменелостей позвоночных. стр. 269–303, в Донован, С. К. и Пол, CRC (ред.), Адекватность летописи окаменелостей, рис. 2. Wiley, New York, 312 стр.
- ^ Шигехиро~d Kuraku, Дайсуке Hoshiyama, Казутак Като, Hiroshi Suga, Такаш Мият (1999) монофилия Миноги и миксин При поддержке ядерной ДНК-Coded Гены J Mol Evol (1999) 49: 729-735
- ^ Дж. Маллатт, Дж. Салливан (1998) последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин. Молекулярная биология и эволюция V 15, выпуск 12, стр. 1706–1718
- Перейти ↑ Nelson 2006 , pp. 4–5.
- Перейти ↑ Nelson 2006 , p. 3.
- ^ Года, М .; Р. Фуджи (2009). «Голубые хроматофоры двух видов каллионимид». Зоологическая наука . 12 (6): 811–813. DOI : 10.2108 / zsj.12.811 . S2CID 86385679 .
- ^ a b Нельсон 2006 , стр. 2.
- ^ a b Helfman, Collette & Facey 1997 , стр. 3.
- ^ Дерево вебпроекта жизни - Хордовые архивации 24 февраля 2007 в Wayback Machine .
- ^ а б Кливленд П. Хикман младший; Ларри С. Робертс; Аллан Л. Ларсон (2001). Комплексные принципы зоологии . ISBN McGraw-Hill Publishing Co. 978-0-07-290961-6.
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 103.
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 53-57.
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 33-36.
- ^ Мартин, KLM (2014). Нерестовые рыбы на пляже: размножение в экосистеме, находящейся под угрозой исчезновения . CRC Press. ISBN 978-1-4822-0797-2.
- ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2006). " Periophthalmus barbarus " в FishBase . Версия от ноября 2006 г.
- ^ Планета Сом. "Cat-eLog: Heptapteridae: Phreatobius : Phreatobius sp. (1)" . Планета Сом. Архивировано 23 октября 2006 года . Проверен 26 ноября 2006 .
- ^ Хендерсон, Пенсильвания; Уокер, И. (1990). «Пространственная организация и плотность населения рыбного сообщества на берегах подстилки в центральном потоке черной воды Амазонки». Журнал биологии рыб . 37 (3): 401–411. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1990.tb05871.x .
- ^ Альдемаро, Р., изд. (2001). Биология гипогейских рыб . Разработки экологической биологии рыб. 21 . ISBN 978-1-4020-0076-8.
- ^ Estudo даса Espécies Ícticas сделать Parque Estadual сделать Cantão архивации 6 июля 2011 года в Wayback Machine , виды рыб осмотра Cantão (на португальском языке)
- ^ «В море есть более глубокая рыба» . UW News . Проверено 11 декабря 2020 .
- ^ а б Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копея . 1998 (3): 663–675. DOI : 10.2307 / 1447796 . JSTOR 1447796 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года . Проверено 25 июня 2009 года .
- ^ Сетаро, Джон Ф. (1999). Система кровообращения . Microsoft Encarta 99.
- ^ a b c d e f g h i j k Helfman, Collette & Facey 1997 , стр. 48–49.
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 191.
- ^ Орр, Джеймс (1999). Рыба . Microsoft Encarta 99. ISBN 978-0-8114-2346-5.
- ^ Альберт, JS, и WGR Крэмптон. 2005. Электрорецепция и электрогенез. стр. 431–472 в «Физиологии рыб», 3-е издание. Д.Х. Эванс и Дж. Б. Клэйборн (ред.). CRC Press.
- ^ Наук, Журнал студенческой жизни. «Соответствующая методика лабиринта для изучения обучения у рыб» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 25 июня 2009 года . Проверено 28 мая 2009 года .
- ^ Кэмпбелл, Нил А .; Рис, Джейн Б. (2005).Биология(Седьмое изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс.
- ^ Проверка непредвиденных обстоятельств и самостоятельное поведение у гигантских скатов манты: есть ли у эластожаберцев самосознание? - статья в Springer
- ^ Губан-очиститель прошел тест на отметку. Каковы последствия тестирования сознания и самосознания у животных? - статья на BiorXiv
- ^ Ученые обнаружили, что некоторые рыбы могут узнавать себя в зеркале - статья в The Guardian
- ^ Рыбы используют инструменты для решения проблем и изобретений - статья в Scientific American
- ^ Dunayer, Джоан, «Рыба: Чувствительность Вне Возьмитесь Captor,». Повестка дня животных, июль / август 1991, стр 12-18
- ^ Кирби, Алекс (30 апреля 2003 г.). «Рыбы действительно чувствуют боль, - говорят ученые» . BBC News . Архивировано 15 февраля 2009 года . Проверено 4 января 2010 года .
- ^ а б в Грандин, Темпл ; Джонсон, Кэтрин (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Скрибнер. С. 183–184 . ISBN 978-0-7432-4769-6.
- ^ «Роза, JD 2003. Критика статьи:„У рыбы есть ноцицепторы: Доказательства эволюции позвоночных сенсорной системы “ » (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 8 июня 2011 года . Проверено 21 мая 2011 года .
- ^ Роуз, Джеймс Д. (2002). "Чувствуют ли рыбы боль?" . Архивировано из оригинального 20 -го января 2013 года . Проверено 27 сентября 2007 года .
- ^ Лик, Джонатан (14 марта 2004 г.). «Рыболовы столкнутся с проверками RSPCA» . Санди Таймс .
- ^ Лаубу, Хлоя; Лупре, Филипп; Деша-Моншармон, Франсуа-Ксавье (2019). «Связь пар влияет на аффективное состояние у моногамных видов рыб» . Proc. R. Soc. B . 286 (1904 г.). 20190760. doi : 10.1098 / rspb.2019.0760 . PMC 6571461 . PMID 31185864 .
- ^ а б Блок, БА; Финнерти, младший (1993). «Эндотермия рыб: филогенетический анализ ограничений, предрасположенностей и давления отбора» (PDF) . Экологическая биология рыб . 40 (3): 283–302. DOI : 10.1007 / BF00002518 . S2CID 28644501 .
- ^ Wegner, Nicholas C .; Snodgrass, Owyn E .; Дьюар, Хайди; Хайд, Джон Р. (15 мая 2015 г.). «Эндотермия всего тела у мезопелагической рыбы, opah, Lampris guttatus». Наука . 348 (6236): 786–789. Bibcode : 2015Sci ... 348..786W . DOI : 10.1126 / science.aaa8902 . ISSN 0036-8075 . PMID 25977549 . S2CID 17412022 .
- ^ «Теплая кровь делает Опах ловким хищником» . Юго-западный научный центр рыболовства . 12 мая 2015. Архивировано из оригинала на 20 января 2018 года . Проверено 7 марта 2018 .
- ^ а б в г д Guimaraes-Cruz, Rodrigo J .; душ Сантуш, Хосе Э .; Сантос, Гилмар Б. (июль – сентябрь 2005 г.). «Строение гонад и гаметогенез Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes)» . Rev. Bras. Zool . 22 (3): 556–564. DOI : 10.1590 / S0101-81752005000300005 . ISSN 0101-8175 .
- ^ Брито, MFG; Баццоли, Н. (2003). «Размножение сома сурубима (Pisces, Pimelodidae) в реке Сан-Франциско, регион Пирапора, Минас-Жерайс, Бразилия» . Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia . 55 (5): 624–633. DOI : 10.1590 / S0102-09352003000500018 . ISSN 0102-0935 .
- ^ Питер Скотт: Livebearing Рыбка , стр. 13. Тетра Пресс 1997. ISBN 1-56465-193-2
- ^ Б Мейснер, А & Бернс, J: живорождение в полурыловых Родах Dermogenys и Nomorhamphus (костистые рыбы: Hemiramphidae)» Журнал Морфологии 234, стр 295-317, 1997.
- ^ а б в г д е Bertucci, F .; Ruppé, L .; Вассенберг, SV; Compère, P .; Парментье, Э. (29 октября 2014 г.). «Новые взгляды на роль глоточного аппарата челюсти в звуковом механизме Haemulon Flavolineatum (Haemulidae)» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (21): 3862–3869. DOI : 10,1242 / jeb.109025 . PMID 25355850 .
- ^ Колсон, диджей; Патек, СН; Брейнерд, Э.Л .; Льюис, С.М. (февраль 1998 г.). «Производство звука во время кормления у морских коньков Hippocampus (Syngnathidae)». Экологическая биология рыб . 51 (2): 221–229. DOI : 10,1023 / A: 1007434714122 . S2CID 207648816 .
- ^ а б в г Oliveira, TPR; Ladich, F .; Abed-Navandi, D .; Соуто, А.С.; Роза, Иллинойс (26 июня 2014 г.). «Звуки длинномордого морского конька: исследование их структуры и функций». Журнал зоологии . 294 (2): 114–121. DOI : 10.1111 / jzo.12160 .
- ^ а б Хорошо, НЧ; Король, CB; Кэмерон, TM (16 октября 2009 г.). «Акустические свойства плавательного пузыря устричной жабы Opsanus tau» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (21): 3542–3552. DOI : 10,1242 / jeb.033423 . PMC 2762879 . PMID 19837896 .
- ^ Хорошо, ML; Уэйбрайт, TD (15 октября 2015 г.). «Вариация хрюканья у устричной жабы Opsanus tau: влияние размера и пола» . PeerJ . 3 (1330): e1330. DOI : 10,7717 / peerj.1330 . PMC 4662586 . PMID 26623178 .
- ^ а б в Ricci, SW; Bohnenstiehl, D R .; Эгглстон, ДБ; Келлог, ML; Лион, РП (8 августа 2017 г.). «Обнаружение ловушек и образцы устричного жаба (Opsanus tau) на крупномасштабном участке восстановления устриц» . PLOS ONE . 12 (8): e0182757. Bibcode : 2017PLoSO..1282757R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0182757 . PMC 5549733 . PMID 28792543 .
- ^ Скоглунд, ЧР (1 августа 1961 г.). «Функциональный анализ мышц плавательного пузыря, участвующих в звуковой продуктивности жабы» . Журнал клеточной биологии . 10 (4): 187–200. DOI : 10,1083 / jcb.10.4.187 . PMC 2225107 . PMID 19866593 .
- ^ а б в г д е Parmentier, E .; Tock, J .; Falguière, JC; Бошо, М. (22 мая 2014 г.). «Производство звука у Sciaenops ocellatus: предварительное исследование для развития акустических сигналов в аквакультуре» (PDF) . Аквакультура . 432 : 204–211. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2014.05.017 .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 95-96.
- ^ RC Cipriano; Г.Л. Баллок (2001). Фурункулез и другие заболевания, вызываемые Aeromonas salmonicida (PDF) (Отчет). Брошюра о болезнях рыб 66. Министерство внутренних дел США. Архивировано 7 мая 2009 года из оригинального (PDF) . Проверено 3 июля 2009 года .
- ^ Hartman, KH; и другие. (2004). «Болезнь, вызванная вирусом герпеса кои (KHV): информационный бюллетень VM-149» (PDF) . Институт пищевых и сельскохозяйственных наук Университета Флориды. Архивировано 6 февраля 2007 года (PDF) .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 380.
- ^ Вайман, Ричард Л .; Уорд, Джек А. (1972). «Чистящий симбиоз между рыбами-цихлидами Etroplus maculatus и Etroplus suratensis. I. Описание и возможная эволюция». Копея . 1972 (4): 834–838. DOI : 10.2307 / 1442742 . JSTOR 1442742 .
- ↑ AG Zapata, A. Chiba и A. Vara. Клетки и ткани иммунной системы рыб. В: Иммунная система рыб: организм, патоген и окружающая среда. Серия «Иммунология рыб». (ред. Г. Ивама и Т. Наканиши), Нью-Йорк, Academic Press, 1996, стр. 1–55.
- ^ DP Андерсон. Иммунология рыб . (SF Snieszko и HR Axelrod, ред.), Гонконг: TFH Publications, Inc., Ltd., 1977.
- ^ Чилмончик, С. (1992). « Тимус у рыб: развитие и возможная функция иммунного ответа ». Ежегодный обзор болезней рыб . 2 : 181–200. DOI : 10.1016 / 0959-8030 (92) 90063-4 .
- ^ Hansen, JD; Запата, AG (1998). « Развитие лимфоцитов у рыб и земноводных ». Иммунологические обзоры . 166 : 199–220. DOI : 10.1111 / j.1600-065x.1998.tb01264.x . PMID 9914914 . S2CID 7965762 .
- ^ Кюхлер AM, Gjini E, Петерсон-Мадуро J, Cancilla B, Wolburg H, Schulte-Merker S (2006). «Развитие лимфатической системы рыбок данио требует передачи сигналов Vegfc» (PDF) . Текущая биология . 16 (12): 1244–1248. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.05.026 . PMID 16782017 .
- ^ Флайник, М.Ф .; Касахара, М. (2009). «Происхождение и эволюция адаптивной иммунной системы: генетические события и давление отбора» . Природа Обзоры Генетики . 11 (1): 47–59. DOI : 10.1038 / nrg2703 . PMC 3805090 . PMID 19997068 .
- ^ «Таблица 1: Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2004 годы)» . iucnredlist.org. Архивировано из оригинала на 30 июня 2006 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ "Gadus morhua (атлантическая треска)" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 21 мая 2011 года .
- ^ "Cyprinodon diabolis (Дьявольская дыра)" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 21 мая 2011 года .
- ^ «Latimeria chalumnae (Целакант, Гомбесса)» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 21 мая 2011 года .
- ^ Ригби, CL; Barreto, R .; Карлсон, Дж .; Fernando, D .; Fordham, S .; Фрэнсис, член парламента; Герман, К .; Jabado, RW; Лю, км; Лоу, CG; Marshall, A .; Pacoureau, N .; Романов, Э .; Шерли, РБ; Винкер, Х. (2019). " Carcharodon carcharias " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T3855A2878674 . Проверено 19 декабря 2019 .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 449-450.
- ^ «Призыв к привал треска„по рыбалке “ » . BBC News . 5 января 2007 года. Архивировано 17 января 2007 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ «Тунцовые группы борются с переловом» . BBC News . 26 января 2007 года. Архивировано 21 января 2009 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 462.
- ^ «Великобритания„должна защитить рыбную промышленность “ » . BBC News . 3 ноября 2006 года архивации с оригинала на 30 ноября 2006 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ «Соглашение о квотах на рыбу в ЕС заключено» . BBC News . 21 декабря 2006 года архивации с оригинала на 26 декабря 2006 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ «Исследование океана предсказывает крах всех промыслов морепродуктов к 2050 году» . Phys.org . Архивировано 15 марта 2007 года . Проверено 13 января 2006 года .
- ^ «Атлантический голубой тунец может вскоре вымереть с коммерческой точки зрения» . Архивировано из оригинального 30 апреля 2007 года . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 463.
- ^ "Находящиеся под угрозой исчезновения виды: бледный осетр Scaphirhynchus. Информационный бюллетень" . Архивировано из оригинального 26 ноября 2005 года . Проверено 18 марта +2016 .
- ^ Спинни, Лаура (4 августа 2005 г.). «Рыбка сопротивляется» . Хранитель . Лондон . Проверено 18 января 2006 года .
- ^ "Останови эту рыбу!" . Вашингтон Пост . 3 июля 2002 года архивация с оригинала на 3 ноября 2012 года . Проверено 26 августа 2007 года .
- ^ Сполдинг, Марк (11 июля 2013 г.). «Устойчивая древняя аквакультура» . National Geographic . Архивировано 18 мая 2015 года . Проверено 13 августа 2015 года .
- ^ а б Хельфман, Джин С. (2007). Сохранение рыбы: руководство к пониманию и восстановлению глобального водного биоразнообразия и рыбных ресурсов . Island Press. п. 11. ISBN 978-1-59726-760-1.
- ^ «Мировой обзор рыболовства и аквакультуры» (PDF) . fao.org . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Архивировано 28 августа 2015 года (PDF) . Проверено 13 августа 2015 года .
- ^ Борода, Т. Дуглас, изд. (2011). Рыболов в окружающей среде: социальные, экономические, биологические и этические аспекты . Бетесда, Мэриленд: Американское рыболовное общество. п. 365. ISBN 978-1-934874-24-0.
- ^ Хикли, Фил; Томпкинс, Хелена, ред. (1998). Рекреационное рыболовство: социальные, экономические и управленческие аспекты . Вили-Блэквелл. п. 328. ISBN 978-0-852-38248-6.
- ^ а б в г д Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь . Британский музей прессы. С. 82–83. ISBN 978-0-7141-1705-8. Архивировано 20 февраля 2018 года.
- ^ а б в г д Хайд, Уолтер Вудберн (2008) [1946]. От язычества к христианству в Римской империи . Юджин, Орегон: Wipf and Stock Publishers. С. 57–58. ISBN 978-1-60608-349-9.
- ^ а б в Коффман, Елеша (8 августа 2008 г.). "Каково происхождение христианского символа рыбы?" . Христианство сегодня . Проверено 13 августа 2015 года .
- ^ а б Шервуд, Ивонн (2000), Библейский текст и его последствия: выживание Ионы в западной культуре , Кембридж, Англия: Cambridge University Press, стр. 1–8, ISBN 978-0-521-79561-6
- ^ а б Циолковский, Ян М. (2007). Сказки до сказок: Средневековое латинское прошлое чудесной лжи . Анн-Арбор, Мичиган: Мичиганский университет Press. п. 80. ISBN 978-0-472-03379-9.
- ^ а б Гейнс, Джанет Хау (2003). Прощение в раненом мире: дилемма Ионы . Атланта, Джорджия: Общество библейской литературы. С. 8–9. ISBN 978-1-58983-077-6.
- ^ Группа, Арнольд Дж. (2003). Исследования в современной еврейской литературе . Серия JPS Scholar of Distinction. Филадельфия, Пенсильвания: Еврейское издательское общество. С. 106–107. ISBN 978-0-8276-0762-0.
- ^ Человек, Раймонд (1996). В разговоре с Ионой: анализ разговора, литературная критика и книга Ионы . Шеффилд, Англия: Sheffield Academic Press. п. 155. ISBN 978-1-85075-619-4.
- ^ Виккио, Стивен Дж. (2008), Библейские деятели исламской веры , Юджин, Орегон: Wipf & Stock, стр. 67, ISBN 978-1-55635-304-8
- ^ Матфея 4:19
- ^ "Piscis Austrinus" . allthesky.com . Глубокое фотографическое руководство по созвездиям. Архивировано 25 ноября 2015 года . Проверено 1 ноября 2015 года .
- ^ Золлингер, Сью Энн (3 июля 2009 г.). «Пиранья - свирепый боец или мягкотелка-падальщик?» . Момент науки . Общественные СМИ Индианы. Архивировано 17 октября 2015 года . Проверено 1 ноября 2015 года .
- ^ Поли, Дэниел (13 мая 2004 г.). «Рыба (и)» . Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Издательство Кембриджского университета. п. 77. ISBN 978-1-139-45181-9. Архивировано 8 февраля 2016 года.
- ^ Нельсон, Джозеф С .; Паец, Мартин Джозеф (1992). Рыбы Альберты (PDF) . Университет Альберты. п. 400. ISBN 978-0-88864-236-3. Архивировано из оригинального (PDF) 7 апреля 2014 года.
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 5.
- ^ «Рыболовство» . СРОК ПОРТАЛ ФАО . ФАО .
- ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 375.
- ^ Кувшин, TJ; Приход, JK (1993). «Функции косого поведения костистых насекомых» . В Питчере, TJ (ред.). Поведение костистых рыб . Нью-Йорк: Чепмен и Холл. С. 363–440. ISBN 9780412429309. Архивировано 5 апреля 2017 года.
Рекомендации
- Helfman, G .; Collette, B .; Фейси, Д. (1997). Разнообразие рыб (1-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN 978-0-86542-256-8.
- Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира (PDF) (4-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-75644-6. Архивировано 5 марта 2013 года из оригинального (PDF) . Проверено 30 апреля 2013 года .
дальнейшее чтение
- Eschmeyer, William N .; Фонг, Джон Дэвид (2013). «Каталог рыб» . Калифорнийская академия наук.
- Helfman, G .; Collette, B .; Facey, D .; Боуэн, Б. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология (2-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-2494-2.
- Мойл, Питер Б. (1993) Рыба: Руководство для энтузиастов Калифорнийского университета Press. ISBN 978-0-520-91665-4 - хороший текст.
- Мойл, Питер Б .; Чех, Джозеф Дж. (2003). Рыбы, Введение в ихтиологию (5-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2.
- Весы, Елена (2018). Глаз мелководья: Руководство по наблюдению за рыбой по жизни, океану и всему остальному . Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3684-4.
- Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела . Винтажные книги. ISBN 978-0-307-27745-9. UCTV интервью
Внешние ссылки
- ANGFA - Иллюстрированная база данных пресноводных рыб Австралии и Новой Гвинеи
- Fischinfos.de - Иллюстрированная база данных пресноводных рыб Германии на Wayback Machine (заархивировано 30 ноября 2011 г.) (на немецком языке)
- FishBase онлайн - обширная база данных с информацией о более чем 29 000 видов рыб
- Центр рыбного хозяйства и аквакультуры Иллинойса - информационный портал научно-исследовательского центра рыболовства и аквакультуры в центральной части США на archive.today (заархивировано 15 декабря 2012 г.)
- Филиппинские рыбы - база данных с тысячами филиппинских рыб, сфотографированных в естественной среде обитания
- The Native Fish Conservancy - Сохранение и изучение пресноводных рыб Северной Америки
- Организация Объединенных Наций - Департамент рыболовства и аквакультуры: использование рыбы и морепродуктов
- Цифровые коллекции библиотек Вашингтонского университета - Цифровая коллекция изображений пресноводных и морских рыб
- Давенпорт, Чарльз Б .; Ингерсолл, Эрнест (1905). . Новая международная энциклопедия .