Глюкозо-6-фосфат ( G6P , иногда называемый эфиром Робисона ) представляет собой сахар глюкозы, фосфорилированный по гидроксигруппе на углероде 6. Этот дианион очень распространен в клетках, поскольку большая часть глюкозы, поступающей в клетку, будет фосфорилироваться таким образом.
Имена | |
---|---|
Название ИЮПАК D- глюкопираноза 6-фосфат | |
Идентификаторы | |
| |
3D модель ( JSmol ) | |
ЧЭБИ | |
ChemSpider | |
MeSH | Глюкозо-6-фосфат |
PubChem CID | |
UNII | |
| |
| |
Характеристики | |
C 6 H 13 O 9 P | |
Молярная масса | 260,136 |
Если не указано иное, данные приведены для материалов в их стандартном состоянии (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа). | |
проверить ( что есть ?) | |
Ссылки на инфобоксы | |
Из-за того , что глюкозо-6-фосфат занимает важное место в клеточной химии , он может повлиять на многие судьбы внутри клетки. Он лежит в основе двух основных метаболических путей : гликолиза и пентозофосфатного пути .
В дополнение к этим двум метаболическим путям глюкозо-6-фосфат также может быть преобразован в гликоген или крахмал для хранения. Эти запасы находятся в печени и мышцах в виде гликогена для большинства многоклеточных животных и во внутриклеточных гранулах крахмала или гликогена для большинства других организмов.
Производство
Из глюкозы
Внутри клетки глюкозо-6-фосфат образуется путем фосфорилирования глюкозы на шестом атоме углерода. Это катализируется ферментом гексокиназой в большинстве клеток, а у высших животных - глюкокиназой в некоторых клетках, особенно в клетках печени. В этой реакции расходуется один эквивалент АТФ .
D - Глюкоза | Гексокиназа | α- D- глюкозо-6-фосфат | |
АТФ | ADP | ||
Глюкозо-6-фосфатаза |
Соединение C00031 в базе данных KEGG Pathway. Фермент 2.7.1.1 в базе данных KEGG Pathway. Соединение C00668 в базе данных KEGG Pathway. Реакция R01786 в базе данных пути KEGG .
Основная причина немедленного фосфорилирования глюкозы - предотвращение диффузии из клетки. Фосфорилирование добавляет заряженную фосфатную группу, поэтому глюкозо-6-фосфат не может легко пересечь клеточную мембрану .
Из гликогена
Глюкозо-6-фосфат также образуется во время гликогенолиза из глюкозо-1-фосфата , первого продукта распада полимеров гликогена .
Пентозофосфатный путь
Когда соотношение НАДФ + к НАДФН увеличивается, организм понимает, что ему необходимо производить больше НАДФН (восстанавливающий агент для нескольких реакций, таких как синтез жирных кислот и уменьшение глутатиона в эритроцитах ). Это вызовет дегидрирование G6P глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой . Эта необратимая реакция является начальной стадией пентозофосфатного пути, который генерирует полезный кофактор НАДФН, а также рибулозо-5-фосфат , источник углерода для синтеза других молекул. Кроме того, если организму необходимы нуклеотидные предшественники ДНК для роста и синтеза, G6P также будет дегидрирован и вступит в пентозофосфатный путь.
Гликолиз
Если клетке нужна энергия или углеродный скелет для синтеза, то глюкозо-6-фосфат нацелен на гликолиз . Глюкозо-6-фосфат сначала изомеризуется в фруктозо-6-фосфат с помощью фосфоглюкозоизомеразы .
α- D- глюкозо-6-фосфат | Фосфоглюкозоизомераза | β- D - фруктозо-6-фосфат | |
Фосфоглюкозоизомераза |
Соединение C00668 в базе данных KEGG Pathway. Фермент 5.3.1.9 в базе данных KEGG Pathway. Соединение C05345 в базе данных KEGG Pathway. Реакция R00771 в базе данных пути KEGG .
Эта реакция превращает глюкозо-6-фосфат в фруктозо-6-фосфат при подготовке к фосфорилированию до фруктозо-1,6-бисфосфата . Добавление второй фосфорильной группы для получения фруктозо-1,6-бисфосфата является необратимым этапом и поэтому используется для необратимого воздействия на расщепление глюкозо-6-фосфата, чтобы обеспечить энергию для производства АТФ посредством гликолиза .
Нажмите на гены, белки и метаболиты ниже, чтобы ссылки на соответствующие статьи. [§ 1]
- ^ Интерактивную карту путей можно отредактировать на WikiPathways: " GlycolysisGluconeogenesis_WP534 " .
Хранение в виде гликогена
Если уровень глюкозы в крови высок, организму нужен способ накапливать избыток глюкозы. После преобразования в G6P молекула может быть превращена в глюкозо-1-фосфат с помощью фосфоглюкомутазы . Затем глюкозо-1-фосфат может быть объединен с уридинтрифосфатом (UTP) с образованием UDP-глюкозы за счет гидролиза UTP с высвобождением фосфата. Теперь активированная UDP-глюкоза может добавляться к растущей молекуле гликогена с помощью гликогенсинтазы . Это очень эффективный механизм хранения глюкозы, так как организму требуется всего 1 АТФ для хранения одной молекулы глюкозы и практически нет энергии для ее удаления из хранилища. Важно отметить, что глюкозо-6-фосфат является аллостерическим активатором гликогенсинтазы, что имеет смысл, потому что при высоком уровне глюкозы организм должен хранить избыток глюкозы в виде гликогена. С другой стороны, гликоген - синтазы подавляются , когда он фосфорилируется протеинкиназой во время сильного стресса или низкого уровня глюкозы в крови, с помощью индукции гормона от глюкагона или адреналина .
Когда организму нужна глюкоза для получения энергии, гликогенфосфорилаза с помощью ортофосфата может отщепить молекулу от цепи гликогена. Расщепленная молекула находится в форме глюкозо-1-фосфата, который может быть преобразован в G6P с помощью фосфоглюкомутазы. Затем фосфорильная группа G6P может быть отщеплена глюкозо-6-фосфатазой, так что может образоваться свободная глюкоза. Эта свободная глюкоза может проходить через мембраны и попадать в кровоток, чтобы перемещаться в другие части тела.
Дефосфорилирование и выброс в кровоток
Клетки печени экспрессируют трансмембранный фермент глюкозо-6-фосфатазу в эндоплазматическом ретикулуме. Каталитический сайт находится на просветной стороне мембраны и удаляет фосфатную группу из глюкозо-6-фосфата, образующегося во время гликогенолиза или глюконеогенеза . Свободная глюкоза транспортируется из эндоплазматического ретикулума через GLUT7 и высвобождается в кровоток через GLUT2 для поглощения другими клетками. В мышечных клетках этот фермент отсутствует, поэтому миофибриллы используют глюкозо-6-фосфат в собственных метаболических путях, таких как гликолиз. Важно отметить, что это предотвращает выделение миоцитами накопленных ими запасов гликогена в кровь.
Смотрите также
- Глюкоза
- Глюкозо-1-фосфат
- Дефицит глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы
- Гликоген
- Пентозофосфатный путь
Рекомендации
- Берг, Джереми М .; Тимочко, Страйер (2002). Биохимия (5-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . ISBN 0-7167-3051-0.