аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи , также известный как комплекс Гольджи , Гольджи тело , или просто Гольджи , это органелла найти в большинстве эукариотических клеток . [1] Являясь частью эндомембранной системы в цитоплазме , он упаковывает белки в мембраносвязанные везикулы внутри клетки, прежде чем везикулы будут отправлены к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарного путей. Это особенно важно при обработке белков для секреции., содержащий набор ферментов гликозилирования, которые присоединяют различные мономеры сахара к белкам, когда белки перемещаются через устройство.

Клеточная биология
Схема клеток животных
Animal Cell.svg
Компоненты типичной животной клетки: Ядрышко Ядро Рибосома (точки в составе 5) Везикул Шероховатой эндоплазматической сети Аппарат Гольджи (или, тело Гольджи) Цитоскелет Гладкая эндоплазматическая сеть Митохондрия Вакуоль Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; вместе с ней состоит цитоплазма ) Лизосома Центросома Клеточная мембрана
Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец у дна. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круглые пузырьки .

Он был идентифицирован в 1897 году итальянским ученым Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году [2].

Аппарат Гольджи из-за своего большого размера и отличительной структуры был одной из первых органелл, которые были обнаружены и подробно изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы . [3] [2] После первых наблюдений под микроскопом он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения, использованной Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. [4] Ранние ссылки на аппарат Гольджи относились к нему под различными названиями, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». [2] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году. [2]

Субклеточная локализация аппарата Гольджи варьирует у эукариот . У млекопитающих одиночный аппарат Гольджи обычно располагается около ядра клетки , близко к центросоме . Трубчатые соединения отвечают за соединение штабелей. Локализация и трубчатые связи аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стопками по всей цитоплазме . [5] У дрожжей несколько аппаратов Гольджи разбросаны по цитоплазме (как это наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). У растений стеки Гольджи не концентрируются в центросомной области и не образуют ленты Гольджи. [6] Организация растения Гольджи зависит от актиновых кабелей, а не от микротрубочек. [6] Общей чертой Гольджи является то, что они прилегают к местам выхода эндоплазматического ретикулума (ER). [7]

3D-рендеринг аппарата Гольджи
Схема единой «стопки» Гольджи

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда отсеков и представляет собой набор слитых, уплощенных, окруженных мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны , также называемые «диктиосомы»), происходящих из везикулярных скоплений, которые отходят от эндоплазматическая сеть . Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. [8] Обычно в стопке имеется от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых протистов наблюдается до шестидесяти цистерн. [4] Этот набор цистерн разбивается на цис- , медиальный и транс- компартменты, составляя две основные сети: цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN - это первая цистернальная структура, а TGN - последняя, ​​из которых белки упаковываются в пузырьки, предназначенные для лизосом , секреторных пузырьков или поверхности клетки. TGN обычно располагается рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранняя эндосома у дрожжей и растений . [6] [9]

У эукариот есть структурные и организационные различия в аппарате Гольджи. У некоторых дрожжей не наблюдается укладки по Гольджи. У Pichia pastoris действительно есть Гольджи, а у Saccharomyces cerevisiae - нет. [6] У растений отдельные стеки аппарата Гольджи, кажется, работают независимо. [6]

Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть больше и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большое количество веществ; например, секретирующие антитела плазматические В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.

У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет входную цис- поверхность и выходную транс- поверхность. Эти лица отличаются уникальной морфологией и биохимией . [10] В отдельных пакетах находятся наборы ферментов, ответственных за выборочную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные стадии обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цис- лицевых цистернах, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаруживаются в транс- гранных цистернах стеков Гольджи. [5] [10]

Аппарат Гольджи (розовый лосось) в контексте секреторного пути.

Аппарат Гольджи - это основная станция сбора и отправки белковых продуктов, полученных из эндоплазматического ретикулума (ER). Белки, синтезируемые в ER, упаковываются в пузырьки , которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти белки-карго модифицируются и предназначены для секреции посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Golgi можно рассматривать как почтовое отделение: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в разные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и образовании лизосом . [11]

Структура и функции аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки содержат разные наборы ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать грузовые белки по мере их перемещения от цистерн к лицу транс-Гольджи. [5] [10] Ферментативные реакции внутри стеков Гольджи происходят исключительно вблизи их мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность отличается от ER, в просвете которого содержатся растворимые белки и ферменты . Большая часть ферментативного процессинга - это посттрансляционная модификация белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит на ранней стадии CGN. [5] Цис цистерны связаны с удалением маннозы остатков. [5] [10] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. [5] Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в транс - цистернами. [5] Сульфатация из тирозина и углеводов происходит в пределах TGN. [5] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов ( гликозилирование ) [12] и фосфатов ( фосфорилирование ). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность, которая определяет конечное предназначение белка. Например, аппарат Гольджи добавляет маннозо-6-фосфатную метку к белкам, предназначенным для лизосом . Еще одна важная функция аппарата Гольджи - образование протеогликанов . Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам , создавая таким образом протеогликаны. [13] Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные молекулы полисахаридов , присутствующие во внеклеточном матриксе животных.

Схема секреторного процесса от эндоплазматической сети (оранжевый) до аппарата Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная мембрана ; 2. Ядерная пора ; 3. Шероховатая эндоплазматическая сеть (RER); 4. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР); 5. Рибосома, прикрепленная к RER; 6. Макромолекулы ; 7. Транспортные везикулы ; 8. Аппарат Гольджи; 9. Цис- грань аппарата Гольджи; 10. Транс лицо Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи.

Эти везикулы , которые оставляют шероховатую эндоплазматическую сеть транспортируется к цис поверхности аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и пустые их содержимое в просвет . Попав внутрь просвета, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения.

Эти белки, предназначенные для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс- поверхности к сложной сети мембран и связанных везикул, известной как сеть транс-Гольджи (TGN). Эта область Гольджи - это точка, в которой белки сортируются и доставляются по назначению путем их помещения в один из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.

Типы Описание Пример
Экзоцитотические везикулы (конститутивные) Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматической мембране , где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция .Высвобождение антител активированными плазматическими В-клетками
Секреторные пузырьки (регулируемые) Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки пузырьки отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы выпустить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция .Высвобождение нейротрансмиттера из нейронов
Лизосомальные везикулы Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы , деградирующей органеллы, содержащей множество кислотных гидролаз , или для запасающих органелл, подобных лизосомам. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой , а затем содержимое переносится в лизосому неизвестными механизмами.Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы

Модель 1: антероградный везикулярный транспорт между стабильными компартментами

  • В этой модели Гольджи рассматривается как набор стабильных отсеков, которые работают вместе. В каждом отсеке есть уникальный набор ферментов, которые работают над изменением белкового груза. Белки доставляются из ER в цис- лицо с помощью везикул, покрытых COPII . Затем груз продвигается к транс- поверхности в пузырьках, покрытых COPI. Эта модель предполагает, что везикулы COPI движутся в двух направлениях: антероградные пузырьки несут секреторные белки , тогда как ретроградные пузырьки рециклируют Golgi-специфические белки доставки . [14]
    • Сильные стороны: модель объясняет наблюдения за компартментами, поляризованным распределением ферментов и волнами движущихся пузырьков. Он также пытается объяснить, как рециркулируются специфические ферменты Гольджи. [14]
    • Слабые стороны: поскольку количество везикул COPI сильно варьируется между типами клеток, эта модель не может легко объяснить высокую активность трафика внутри Гольджи как для малых, так и для больших грузов. Кроме того, нет убедительных доказательств того, что везикулы COPI перемещаются как в антероградном, так и в ретроградном направлениях. [14]
  • Эта модель была широко распространена с начала 1980-х до конца 1990-х годов. [14]

Модель 2: Цистернальная прогрессия / созревание

  • В этой модели, слияние COPII пузырьков из ER начинается формирование первого циса - Cisterna стеки Гольджи, который прогрессирует позже , чтобы стать зрелым TGN цистерн. После созревания цистерны TGN растворяются, превращаясь в секреторные пузырьки. Пока происходит эта прогрессия, везикулы COPI непрерывно рециркулируют Golgi-специфические белки путем доставки от более старых цистерн к более молодым. Различные схемы рециркуляции могут объяснять различную биохимию в стеке Гольджи. Таким образом, компартменты внутри аппарата Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии созревающего аппарата Гольджи. [14]
    • Сильные стороны: модель учитывает существование компартментов Гольджи, а также различную биохимию внутри цистерн, транспорт больших белков, временное образование и распад цистерн и ретроградную подвижность нативных белков Гольджи, и это может объяснить изменчивость, наблюдаемую в цистернах. структуры Гольджи. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может легко объяснить наблюдение слитых сетей Гольджи, трубчатых соединений между цистернами и разную кинетику выхода секреторного груза. [14]

Модель 3: Цистернальная прогрессия / созревание с гетеротипическим канальцевым транспортом

  • Эта модель является расширением модели цистернальной прогрессии / созревания. Он включает в себя существование трубчатых соединений между цистернами, которые образуют ленту Гольджи, в которой цистерны внутри стопки связаны. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Golgi: они обеспечивают быстрый антероградный трафик небольших грузов и / или ретроградный трафик нативных белков Golgi. [14]
    • Сильные стороны: эта модель охватывает сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания, которая также объясняет быструю транспортировку груза и то, как нативные белки Гольджи могут рециклировать независимо от везикул COPI. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику переноса большого количества белкового груза, такого как коллаген . Кроме того, трубчатые соединения не распространены в растительных клетках. Роли, которые играют эти связи, можно отнести к специфической для клетки специализации, а не к универсальному признаку. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, которые сохраняют уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи. [14]

Модель 4: быстрое разбиение в смешанном методе Гольджи

  • Эта модель быстрого разделения является наиболее радикальным изменением традиционной точки зрения на везикулярный трафик. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единое целое, содержащее домены, которые функционируют отдельно при обработке и экспорте белкового груза. Груз из ER перемещается между этими двумя доменами и случайным образом покидает любой уровень Гольджи к своему окончательному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что груз покидает Гольджи по схеме, лучше всего описываемой экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии. [14]
    • Сильные стороны: примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику выхода груза как больших, так и малых белков, тогда как другие модели не могут. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику переноса большого количества белкового груза, такого как коллаген. Эта модель не в состоянии объяснить наблюдение дискретных компартментов и поляризованную биохимию цистерн Гольджи. Он также не объясняет ни образование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI. [14]

Модель 5: Стабильные компартменты как предшественники цистернальной модели

  • Это самая последняя модель. В этой модели Golgi рассматривается как набор стабильных компартментов, определяемых Rab (G-протеин) GTPases . [14]
    • Сильные стороны: эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и охватывает некоторые сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания. Кроме того, то, что известно о ролях Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь предсказать предполагаемые роли внутри Golgi. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение промежуточных продуктов переноса «мегавезикул». [14]
    • Слабые стороны: эта модель не объясняет морфологические вариации в аппарате Гольджи и не определяет роль везикул COPI. Эта модель не подходит для растений, водорослей и грибов, в которых наблюдаются отдельные стеки Гольджи (перенос доменов между стеками маловероятен). Кроме того, мегавезикулы не являются переносчиками внутри Гольджи. [14]

Хотя существует несколько моделей, которые пытаются объяснить везикулярное движение через Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения аппарата Гольджи. В настоящее время наиболее распространенной среди ученых является цистернальная модель прогрессии / созревания, учитывающая множество наблюдений за эукариотами . Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, на которые нет ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов. [14]

Брефельдин A (BFA) представляет собой метаболит грибов, используемый экспериментально для нарушения пути секреции в качестве метода тестирования функции Гольджи. [15] BFA блокирует активацию некоторых факторов ADP-рибозилирования ( ARF ). [16] ARFs небольшие GTPases , которые регулируют везикулярную торговлю через связывание с практикующими эндосомами и Гольджи. [16] BFA подавляет функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. [16] Обработка клеток BFA, таким образом, нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ER. [15] [16]

  • "> Воспроизвести медиа

    Динамика дрожжей Гольджи. Зеленые ярлыки раннего Гольджи, красные ярлыки позднего Гольджи. [17]

  • 2 стека Гольджи, соединенных лентой в мышиной клетке. Из фильма

  • Трехмерная проекция стека Гольджи млекопитающих, полученная с помощью конфокальной микроскопии, и объемная поверхность, визуализированная с помощью программного обеспечения Imaris . Из фильма

    1. ^ Pavelk М, Миронов А. А. (2008). «Наследование аппарата Гольджи». Аппарат Гольджи: современное состояние через 110 лет после открытия Камилло Гольджи . Берлин: Springer. п. 580. DOI : 10.1007 / 978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0.
    2. ^ а б в г Fabene PF, Bentivoglio M (октябрь 1998 г.). «1898–1998: Камилло Гольджи и« Гольджи »: сто лет терминологических клонов». Бюллетень исследований мозга . 47 (3): 195–8. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (98) 00079-3 . PMID  9865849 .
    3. ^ Гольджи С (1898 г.). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF) . Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia . 13 (1): 316. Архивировано (PDF) из оригинала 2018-04-07.
    4. ^ а б Дэвидсон М.В. (2004-12-13). «Аппарат Гольджи» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды. Архивировано 07 ноября 2006 года . Проверено 20 сентября 2010 .
    5. ^ Б с д е е г ч Альбертс, Брюс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки . Издательство Гарленд. ISBN 978-0-8153-1619-0.
    6. ^ а б в г д Накано А., Луини А. (август 2010 г.). «Переход через Гольджи». Текущее мнение в клеточной биологии . 22 (4): 471–8. DOI : 10.1016 / j.ceb.2010.05.003 . PMID  20605430 .
    7. ^ Суда Й., Накано А. (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2011.01316.x . PMID  22132734 .
    8. ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (июнь 2008 г.). «Роль GRASP55 во фрагментации Гольджи и вступлении клеток в митоз» . Молекулярная биология клетки . 19 (6): 2579–87. DOI : 10,1091 / mbc.E07-10-0998 . PMC  2397314 . PMID  18385516 .
    9. ^ День, Кейси Дж .; Каслер, Джейсон С .; Глик, Бенджамин С. (2018). «У почкующихся дрожжей минимальная эндомембранная система» . Клетка развития . 44 (1): 56–72.e4. DOI : 10.1016 / j.devcel.2017.12.014 . PMC  5765772 . PMID  29316441 .
    10. ^ а б в г Day KJ, Staehelin LA, Glick BS (сентябрь 2013 г.). «Трехэтапная модель структуры и функции Гольджи» . Гистохимия и клеточная биология . 140 (3): 239–49. DOI : 10.1007 / s00418-013-1128-3 . PMC  3779436 . PMID  23881164 .
    11. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. С.  122 , 123. ISBN 978-0-8053-1957-6.
    12. ^ Уильям Г. Флинн (2008). Биотехнология и биоинженерия . Nova Publishers. С. 45–. ISBN 978-1-60456-067-1. Проверено 13 ноября 2010 года .
    13. ^ Придз К., Дален К.Т. (январь 2000 г.). «Синтез и сортировка протеогликанов». Журнал клеточной науки . 113. 113, Пет. 2: 193–205. PMID  10633071 .
    14. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Глик Б.С., Луини А. (ноябрь 2011 г.). «Модели движения Гольджи: критическая оценка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (11): a005215. DOI : 10.1101 / cshperspect.a005215 . PMC  3220355 . PMID  21875986 .
    15. ^ а б Мари М., Саннеруд Р., Авснес Дейл Х, Сарасте Дж. (Сентябрь 2008 г.). «Сядьте на поезд« А »: по скоростным путям к поверхности клетки» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (18): 2859–74. DOI : 10.1007 / s00018-008-8355-0 . PMC  7079782 . PMID  18726174 .
    16. ^ а б в г Д'Суза-Скори С., Шаврие П. (май 2006 г.). «Белки ARF: роли в мембранном трафике и за его пределами». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 7 (5): 347–58. DOI : 10.1038 / nrm1910 . PMID  16633337 .
    17. ^ Папанику Э, Дэй К.Дж., Остин Дж., Глик Б.С. (2015). «COPI выборочно способствует созреванию ранних Гольджи» . eLife . 4 . DOI : 10.7554 / eLife.13232 . PMC  4758959 . PMID  26709839 .

    • СМИ, связанные с аппаратом Гольджи, на Викискладе?