Фотосинтез


Фотосинтез — это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования световой энергии в химическую энергию , которая посредством клеточного дыхания может впоследствии высвобождаться для подпитки деятельности организма. Часть этой химической энергии хранится в молекулах углеводов , таких как сахара и крахмалы , которые синтезируются из углекислого газа и воды — отсюда и название фотосинтез , от греческого phōs ( φῶς ), «свет», и sunthesis ( σύνθεσις ), « складываем».[1] [2] [3] В большинстве случаев кислород также высвобождается как побочный продукт, который хранит в три раза больше химической энергии, чем углеводы. [4] Фотосинтез осуществляют большинство растений , водорослей и цианобактерий ; такие организмы называются фотоавтотрофами . Фотосинтез в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли и поставляет большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле. [5]

Хотя фотосинтез осуществляется по-разному у разных видов, этот процесс всегда начинается, когда энергия света поглощается белками , называемыми реакционными центрами , которые содержат зеленый хлорофилл (и другие цветные) пигменты/хромофоры. У растений эти белки содержатся внутри органелл , называемых хлоропластами , которых больше всего в клетках листа, а у бактерий они встроены в плазматическую мембрану . В этих светозависимых реакциях некоторая энергия используется для отрыва электронов .из подходящих веществ, таких как вода, с выделением газообразного кислорода. Водород, высвобождаемый при расщеплении воды, используется для создания еще двух соединений, которые служат краткосрочными запасами энергии, позволяя передавать ее для запуска других реакций: эти соединения представляют собой восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) и аденозинтрифосфат ( АТФ), «энергетическая валюта» клеток.

В растениях, водорослях и цианобактериях сахара синтезируются посредством последующей последовательности независимых от света реакций, называемых циклом Кальвина . В цикле Кальвина атмосферный углекислый газ включается в уже существующие органические соединения углерода, такие как рибулозобисфосфат (РБФ). [6] Используя АТФ и НАДФН, полученные в результате светозависимых реакций, полученные соединения затем восстанавливаются и удаляются с образованием дополнительных углеводов, таких как глюкоза . У других бактерий для достижения той же цели используются другие механизмы, такие как обратный цикл Кребса .

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, возникли в начале эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород или сероводород , а не воду, в качестве источников электронов. [7] Позднее появились цианобактерии; избыток кислорода , который они производили, непосредственно способствовал насыщению Земли кислородом [ 8] , что сделало возможной эволюцию сложной жизни . Сегодня средняя скорость захвата энергии фотосинтезом во всем мире составляет примерно 130  тераватт [ 9] [10] [11] .что примерно в восемь раз превышает нынешнее энергопотребление человеческой цивилизации . [12] Фотосинтезирующие организмы также ежегодно превращают около 100–115 миллиардов тонн (91–104 петаграммов ) углерода в биомассу . [13] [14] То, что растения получают некоторую энергию от света — в дополнение к воздуху, почве и воде — было впервые обнаружено в 1779 году Яном Ингенхаузом .

Фотосинтез жизненно важен для климатических процессов, поскольку он улавливает углекислый газ из воздуха, а затем связывает углерод в растениях, а затем в почве и продуктах урожая. Одни только зерновые , по оценкам, ежегодно связывают 3825 Тг (тераграммов) двуокиси углерода, т.е. 3,825 миллиарда тонн. [15]


Составное изображение, показывающее глобальное распространение фотосинтеза, включая океанический фитопланктон и наземную растительность . Темно-красный и сине-зеленый обозначают области высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.
Общее уравнение для типа фотосинтеза, который происходит в растениях
Схема фотосинтеза у растений. Произведенные углеводы сохраняются или используются растением.
Фотосинтез превращает солнечный свет в химическую энергию, расщепляет воду для высвобождения O 2 и превращает CO 2 в сахар.
Ультраструктура хлоропластов :
  1. внешняя мембрана
  2. межмембранное пространство
  3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
  4. строма (водная жидкость)
  5. просвет тилакоида (внутри тилакоида)
  6. тилакоидная мембрана
  7. granum (набор тилакоидов)
  8. тилакоид (ламелла)
  9. крахмал
  10. рибосома
  11. пластидиальная ДНК
  12. пластоглобулы (капли липидов)
Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране
Схема «Z».
Обзор цикла Кальвина и фиксации углерода
Обзор фиксации углерода C4
Клетки растений с видимыми хлоропластами (из мха Plagiomnium affine )
Портрет Яна Баптиста ван Гельмонта работы Мэри Бил , ок. 1674 г.
Мелвин Кальвин работает в своей лаборатории фотосинтеза.
Лист является основным местом фотосинтеза у растений.
Спектры поглощения свободного хлорофилла a ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры действия молекул хлорофилла несколько видоизменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.
Фотодыхание
Углеродная фиксация
Фото- дыхание
Пентозофосфатный путь _
Цикл лимонной кислоты
Глиоксилатный цикл
Цикл мочевины
Синтез жирных кислот
Удлинение жирных кислот
Бета- окисление
пероксисомальный
бета- окисление


Гликогенолиз _
Гликогенез _
Гликолиз _
глюконеогенез _
Декарбоксилирование пирувата _
Ферментация
кетолиз _
кетогенез _
питательные вещества для глюконеогенеза
Прямой / C4 / CAM карбоновый впуск
Легкая реакция
Окислительное фосфорилирование
Дезаминирование аминокислот
Цитратный шаттл
липогенез
Липолиз
Стероидогенез
Путь МВА
Путь МЕР
Шикимате путь
Транскрипция и
репликация
Перевод
протеолиз
Гликозилирование _


Сахарные кислоты
Двойные / множественные сахара и гликаны
Простые сахара
Инозитол-П
Аминосахара
и сиаловые кислоты
Нуклеотидные сахара
Гексоза-П
Триос-П
глицерин
Р-глицераты
Пентоза-П
Тетроза-П
Пропионил- КоА
сукцинат
Ацетил -КоА
Пентоза-П
Р-глицераты
глиоксилат
Фотосистемы
пируват
лактат
Ацетил -КоА
Цитрат
оксалоацетат _
Малат
Сукцинил- КоА
α-кето- глутарат
Кетоновые тела
Дыхательная цепь
Сериновая группа
аланин
Аминокислоты с разветвленной цепью
Аспартатная группа
Группа гомосерина
и лизин
Глутаматная группа
и пролин
Аргинин
Креатин
и полиамины
Кетогенные и
глюкогенные аминокислоты
Аминокислоты
Шикимате
Ароматические аминокислоты и гистидин
Аскорбат
( витамин С )
δ-АЛК
Желчные пигменты
гем
Кобаламины ( витамин B12 )
Различные витамины группы В
Кальциферолы
( витамин D )
Ретиноиды
( витамин А )
Хиноны ( витамин К )
и токоферолы ( витамин Е )
Кофакторы
Витамины
и минералы
Антиоксиданты
ПРПП
нуклеотиды
Нуклеиновые кислоты
Белки
Гликопротеины
и протеогликаны
Хлорофиллы
депутат Европарламента
МВА
Ацетил -КоА
поликетиды
Терпеноидные остовы
Терпеноиды
и каротиноиды ( витамин А )
Холестерин
Желчные кислоты
Глицеро- фосфолипиды
глицеролипиды
Ацил-КоА
Жирные кислоты
Гликосфинголипиды _
сфинголипиды
Воски
Полиненасыщенные жирные кислоты
Нейротрансмиттеры
и гормоны щитовидной железы
Стероиды
Эндоканнабиноиды _
Эйкозаноиды