Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Маджунгазавр
Временной диапазон: поздний мел ,70–66  млн лет
Majungasaurus crenatissimus, ROM.jpg
Отлитый скелет на выставке в Королевском музее Онтарио .
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :† Абелизаврия
Семья:† Abelisauridae
Подсемейство:† Majungasaurinae
Род:† Majungasaurus
Lavocat , 1955 г.
Разновидность:
† М. crenatissimus
Биномиальное имя
† Majungasaurus crenatissimus
( Депере , 1896 г.) [первоначально мегалозавр ]
Синонимы
  • Megalosaurus crenatissimus
    Depéret, 1896
  • Majungatholus atopus
    Sues & Taquet, 1979 г.

Майюнгазавр ( / м ə ˌ dʒ ʌ ŋ ɡ ə s ɔː г ə s / ; «Mahajanga ящерица») является родом из abelisaurid тероподового динозавра , который жил в Мадагаскаре от 70 до 66 миллионов лет назад , в конце мелового периода , что делает его одним из последних известных нептичьих динозавров, которые вымерли во время вымирания мелового – палеогенового периода . Род состоит из одного вида - Majungasaurus crenatissimus.. Этот динозавр был кратко называется Majungatholus , имя , которое теперь считается младшим синонимом из майюнгазавр .

Как и другие абелизавриды, Маджунгазавр был двуногим хищником с короткой мордой. Хотя передние конечности полностью не изучены, они были очень короткими, в то время как задние конечности были длиннее и коренастыми. Его можно отличить от других абелизаврид по более широкому черепу, очень грубой текстуре и утолщенной кости на верхней части морды, а также по единственному округлому рогу на крыше черепа , который первоначально был ошибочно принят за купол пахицефалозавра . У него также было больше зубов на верхней и нижней челюстях, чем у большинства абелизаврид.

Известный по нескольким хорошо сохранившимся черепам и обильному скелетному материалу, маджунгазавр недавно стал одним из наиболее изученных динозавров-теропод из Южного полушария . Похоже, что он наиболее тесно связан с абелизавридами из Индии, а не из Южной Америки или континентальной Африки, и этот факт имеет важное биогеографическое значение. Маджунгазавр был высшим хищником в своей экосистеме , в основном охотясь на зауроподов, таких как рапетозавр , а также является одним из немногих динозавров, в отношении которых есть прямые доказательства каннибализма .

Открытие и наименование [ править ]

Оригинальный материал описан в 1896 г.

Французский палеонтолог Шарль Депере описал первые останки тероподов с северо-запада Мадагаскара в 1896 году. Среди них были два зуба, коготь и несколько позвонков, обнаруженные вдоль реки Бетсибока офицером французской армии и хранящиеся в коллекции того, что сейчас является Университетом Клода Бернара Лиона. 1 . Депере отнес эти окаменелости к роду Megalosaurus , который в то время представлял собой таксон мусорных корзин, содержащий любое количество неродственных крупных теропод, как новый вид M. crenatissimus . [1] Это название происходит от латинского слова crenatus («зубчатый») исуффикс -issimus («большая часть»), указывающий на многочисленные зазубрины на переднем и заднем краях зубов. [2] Депере позже переназначил этот вид к североамериканскому роду Dryptosaurus , другому малоизвестному таксону. [3]

Неотипический экземпляр M. crenatissimus (MNHN.MAJ 1), правой зубной кости несовершеннолетнего особи, Национальный музей естественной истории, Париж.

Многочисленные фрагментарные останки из провинции Махаджанга на северо-западе Мадагаскара были обнаружены французскими коллекционерами в течение следующих 100 лет, многие из которых были депонированы в Национальном музее естественной истории в Париже . [2] В 1955 году Рене Лавокат описал зубной камень теропод ( MNHN .MAJ 1) с зубами из формации Маэварано в том же регионе, где был обнаружен оригинальный материал. Зубы соответствовали тем, которые впервые были описаны Депере, но сильно изогнутая челюстная кость сильно отличалась как от мегалозавра, так и от дриптозавра . На основе этого дентина Лавокат создал новый род Majungasaurus., используя старое написание Mahajanga, а также греческое слово σαυρος sauros (что означает «ящерица»). [4] Ханс-Дитер Сьюз и Филипп Таке описали куполообразный фрагмент черепа (MNHN.MAJ 4) как новый род пахицефалозавров ( Majungatholus atopus ) в 1979 году. Это было первое сообщение о пахицефалозавре в Южном полушарии. [5]

В 1993 году ученые из Государственного университета Нью-Йорка в Стоуни-Брук и Университета Антананариву начали проект бассейна Махадзанга, серию экспедиций по изучению окаменелостей и геологии отложений позднего мела недалеко от деревни Беривотра в провинции Махаджанга. [2] Среди этих ученых был палеонтолог Дэвид В. Краузе из Стоуни-Брук. Первая экспедиция обнаружила сотни зубов теропод, идентичных зубам Majungasaurus , некоторые из которых были прикреплены к изолированной предчелюстной кости, описанной в 1996 году [6].В следующих семи экспедициях будут обнаружены десятки тысяч окаменелостей, многие из которых принадлежат к новым для науки видам. Проект бассейна Махадзанга претендует на пятикратное увеличение известного разнообразия таксонов ископаемых в регионе. [2]

Типовой образец Majungatholus atopus : лобный рог Majungasaurus, ошибочно идентифицированный как купол пахицефалозавра ( MNHN .MAJ 1)

В ходе полевых исследований в 1996 году был обнаружен великолепно завершенный череп теропод, сохраненный с мельчайшими деталями ( FMNH PR 2100). На вершине этого черепа было куполообразное возвышение, почти идентичное тому, которое Сьюз и Таке описали как Majungatholus atopus . В 1998 году Majungatholus был повторно описан как абелизаврид, а не как пахицефалозавр. Хотя название Majungasaurus crenatissimus было старше, чем Majungatholus atopus , авторы сочли типовой тип зубов Majungasaurus слишком фрагментарным, чтобы с уверенностью отнести к тому же виду, что и череп. [7]Дальнейшие полевые исследования в течение следующего десятилетия позволили выявить серию менее полных черепов, а также десятки частичных скелетов людей, от молодых до взрослых. Участники проекта также собрали сотни изолированных костей и тысячи выпавших зубов маджунгазавра . Взятые вместе, эти останки представляют собой почти все кости скелета, хотя большая часть передних конечностей, большая часть таза и кончик хвоста до сих пор неизвестны. [2] Кульминацией этих полевых исследований стала монография 2007 года, состоящая из семи научных статей по всем аспектам биологии животного, опубликованная в Обществе мемуаров палеонтологии позвоночных . Статьи на английском, хотя у каждого есть аннотация на малагасийском . [8] В этом томе описанная Lavocat зубная ткань была повторно оценена и определена как диагностическая для этого вида. Поэтому имя Маджунгатолус было заменено более старым именем Маджунгасавр . Хотя монография носит исчерпывающий характер, редакторы отметили, что в ней описываются только материалы, обнаруженные с 1993 по 2001 год. Значительное количество образцов, некоторые из которых были очень полными, были раскопаны в 2003 и 2005 годах и ожидают подготовки и описания в будущих публикациях. [2] Зубной камень был сделан неотипическим образцом после петиции 2009 года в МКЗН . [9][10]

Описание [ править ]

Маджунгазавр по размеру сравнивают с человеком

Маджунгазавр был тероподом среднего размера, который обычно достигал 6–7 метров (19,7–23,0 футов) в длину, включая его хвост. [2] Фрагментарные останки более крупных особей указывают на то, что некоторые взрослые особи достигли длины более 8 метров (26,2 фута). [11] аллометрическое исследование , проведенные в 2016 году обнаружило , что она составит 5,6 м (18,4 футов) в длину. [12] Сэмпсон и Витмер оценили средний вес взрослого маджунгазавра в 1100 килограммов (2400  фунтов ). [11] Образец, на котором они основаны (FMNH PR 2100), не был самым крупным из обнаруженных. Более крупные экземпляры Majungasaurus crenatissimusмог быть аналогичен по размеру с его относительной Carnotaurus , [11] , которая была оценена весить 1500 кг (3300 фунтов). [13]

Череп Маджунгазавра исключительно хорошо известен по сравнению с большинством теропод и в целом похож на череп других абелизаврид. Как и другие черепа абелизаврид, его длина была пропорциональна его высоте, хотя и не так коротка, как у карнотавра . Черепа крупных людей имели длину 60–70 сантиметров (24–28 дюймов). Высокая предчелюстная кость (передняя верхняя челюсть), из-за которой кончик морды был очень тупым, также была типичной для этого семейства. Однако череп Маджунгазавра был заметно шире, чем у других абелизаврид. У всех абелизавридов была грубая скульптурная текстура на внешней стороне костей черепа, и Маджунгазавр не был исключением. Это было доведено до крайности наносовые кости из майюнгазавр , которые были очень толстыми и слитые вместе, с низким центральным гребнем, вдоль половины кости , наиболее близкой к ноздре. Из сросшихся лобных костей на вершине черепа также выступал характерный куполообразный рог . При жизни эти структуры были бы покрыты каким-то покровом , возможно, из кератина . Компьютерная томография (КТ) черепа показывает, что и носовая структура, и лобный рог содержат полые пазухи , возможно, для уменьшения веса. [11] Зубы были типичными для абелизаврид с короткими коронками , хотяМайюнгазавр отверстие семнадцати зубов в обеих челюстях верхней челюсти и зубных костях нижней челюсти, больше , чем в любом другом abelisaurid кроме ругопс . [14]

Восстановление жизни

Посткраниальный скелет майюнгазавр близко напоминает тот карнотавр и ауказавр , единственные других abelisaurid родов , для которых известна полной скелетной материал. Маджунгазавр был двуногим, с длинным хвостом, уравновешивающим голову и туловище, а центр тяжести располагался над бедрами. Хотя шейные ( шейные ) позвонки имели многочисленные полости и выемки ( плевроцели ), чтобы уменьшить их вес, они были крепкими, с увеличенными участками прикрепления мышц и ребрами, которые сцеплялись друг с другом для силы. Окостеневшие сухожилияприкреплены к шейным ребрам, придавая им раздвоенный вид, как у Carnotaurus . Все эти особенности привели к очень сильной и мускулистой шее . Уникально то, что шейные ребра Majungasaurus имели длинные углубления по бокам для снижения веса. [15] плечевой кости (верхняя кость руки) была короткой и изогнутые, очень похожий на те ауказавр и карнотавр . Также, как и у родственных динозавров, у маджунгазавра были очень короткие передние конечности с четырьмя чрезвычайно уменьшенными пальцами, впервые сообщалось, что у них было только два очень коротких внешних пальца и не было когтей. [16] Кости кисти и пальца маджунгазавра., как и другие маджунгасаврины, не имел характерных ямок и бороздок, в которых обычно прикреплялись когти и сухожилия, а кости пальцев срослись вместе, что указывало на неподвижность руки. [17] В 2012 году был описан лучший образец, показавший, что нижняя часть руки была крепкой, хотя и короткой, а в руке было четыре плюсневых кости и четыре, вероятно, негибких и очень редуцированных пальца, возможно, без когтей. Минимальная формула фаланги 1-2-1-1. [18]

Как и у других абелизаврид, задние конечности были коренастыми и короткими по сравнению с длиной тела. Большеберцовая кость (нижняя кость ноги) из майюнгазавр даже коренастая , чем его относительной карнотавра , с видным гребнем на колене. Астрагал и пяточная кость (лодыжки кости) были слиты вместе, а ноги несли три функциональные цифры, с меньшим первой цифры , которые не контактировали с землей. [19]

Классификация и систематика [ править ]

Маджунгазавр классифицируется как член клады теропод Abelisauridae, которая считается семейством в таксономии Линнея . Наряду с семейством Noasauridae , абелизавриды включены в надсемейство Abelisauroida , которое, в свою очередь, является подразделением инфраотряда Ceratosauria . [2] [20] Абелизавриды известны своими высокими черепами с тупыми мордами, обширной скульптурой на внешних поверхностях лицевых костей ( сходящейся с кархародонтозавридами ), сильно уменьшенными ( атрофированными ) передними конечностями (сходящимися с тиранозавридами), коренастые пропорции задних конечностей и другие особенности. [21]

Как и во многих семьях динозавров, систематика ( эволюционные отношения) внутри семейства Abelisauridae запутана. Несколько кладистических исследований показали, что Majungasaurus имеет тесные отношения с Carnotaurus из Южной Америки, [20] [21], в то время как другие не смогли твердо поместить его в филогенез . [22] Самый последний анализ, использующий наиболее полную информацию, вместо этого обнаружил Majungasaurus в кладе с Rajasaurus и Indosaurus из Индии, но исключая южноамериканские роды, такие как Carnotaurus, Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus и Abelisaurus , а также ругопы с материковой части Африки. Это оставляет открытой возможность существования отдельных клад абелизаврид в западной и восточной Гондване . [2]

Восстановление скелета с использованием известных элементов двух образцов

Кладограмма Tortosa et al. 2013 помещает Majungasaurus в новое подсемейство Majungasaurinae . Упрощенная версия, показывающая таксоны внутри группы, показана ниже. [23]

Majungasaurinae
 

Pourcieux abelisaurid

 
 

Арковенатор

 
 

Маджунгазавр

 
 

Индозавр

 
 

Рахиолизавр

 
 

Раджасавр

 
 

Палеобиология [ править ]

Украшение черепа [ править ]

Модель черепа FMNH PR 2100

Маджунгазавр , пожалуй, наиболее характерен своим орнаментом черепа, включая опухшие и сросшиеся носовые части и лобный рог. Другие ceratosaurs, в том числе карнотавра , раджазавра и Ceratosaurus сам несли гребни на голове. Эти структуры, вероятно, играли роль во внутривидовой конкуренции , хотя их точная функция в этом контексте неизвестна. Полая полость внутри переднего рога маджунгазавра ослабила бы структуру и, вероятно, помешала бы его использованию в прямом физическом бою, хотя рог мог служить демонстрационной цели. [21] Хотя есть различия в орнаментеУ маджунгазавров нет доказательств полового диморфизма . [11]

Кормление [ править ]

Восстановление двух маджунгазавров, преследующих рапетозавра

Ученые предположили, что уникальная форма черепа маджунгазавра и других абелизаврид указывает на другие хищные привычки, чем у других теропод. В то время как большинство теропод характеризовались длинными и низкими черепами узкой ширины, черепа абелизаврид были выше и шире, а часто и короче. [11] Узкие черепа других теропод были хорошо оснащены, чтобы выдерживать вертикальное напряжение мощного укуса, но не так хорошо выдерживали скручивание (скручивание). [24] По сравнению с современными хищниками из числа млекопитающих , большинство теропод, возможно, использовали стратегию, в некоторой степени аналогичную стратегии длинных и узконосых псовых , с нанесением множества укусов, ослабляющих жертву.[25]

Абелизавриды, особенно Маджунгазавр , вместо этого могли быть адаптированы для стратегии кормления, более похожей на современных кошачьих , с короткими и широкими мордами, которые кусают один раз и держатся, пока добыча не будет подчинена. У маджунгазавра была еще более широкая морда, чем у других абелизаврид, и другие аспекты его анатомии также могут поддерживать гипотезу укуса и удержания. Шея была усилена, с крепкими позвонками, переплетенными ребрами и окостеневшими сухожилиями, а также усиленными участками прикрепления мышц на позвонках и задней части черепа. Эти мускулы могли удерживать голову, несмотря на борьбу жертвы. Черепа абелизаврид также были укреплены во многих областях за счет минерализации костей из кожи., создавая характерную грубую текстуру костей. Это особенно верно в отношении маджунгазавра , у которого носовые кости были сращены и утолщены для прочности. С другой стороны, нижняя челюсть Majungasaurus имела большое отверстие (отверстие) с каждой стороны, как это видно у других цератозавров, а также синовиальные суставы между некоторыми костями, которые обеспечивали высокую степень гибкости нижней челюсти, хотя и не позволяли степень, наблюдаемая у змей . Возможно, это было приспособлением для предотвращения перелома нижней челюсти, когда он держался за борющуюся жертву. Передние зубы верхней челюсти были более крепкими, чем остальные, чтобы обеспечить точку фиксации прикуса, в то время как низкая высота коронкиЗубы маджунгазавра не давали им сломаться во время схватки. Наконец, в отличие от зубов аллозавра и большинства других теропод, которые были изогнуты как спереди, так и сзади, у абелизаврид, таких как Маджунгазавр, зубы были изогнутыми на переднем крае, но более прямыми на задней (режущей) кромке. Эта структура, возможно, служила для предотвращения порезов и вместо того, чтобы удерживать зубы на месте при кусании. [11] Исследование зубов Majungasaurus показывает, что теропод заменял свои зубы примерно в 2-13 раз быстрее, чем другие теропод, заменяя весь набор в течение двух месяцев. Грызание кости могло быть важной причиной такой быстрой замены зубов. [26]

Установленные скелеты маджунгазавра и рапетозавра

Маджунгазавр был самым крупным хищником в своей среде, в то время как единственными известными крупными травоядными животными в то время были зауроподы, такие как рапетозавр . Ученые предположили, что Маджунгазавр и, возможно, другие абелизавриды специализировались на охоте на зауроподов. Адаптации для укрепления головы и шеи для атаки типа укус и удержание могли быть очень полезны против зауроподов, которые были бы чрезвычайно сильными животными. Эта гипотеза также может быть подтверждена задними конечностями Majungasaurus , которые были короткими и коренастыми, в отличие от более длинных и тонких ног у большинства других теропод. Пока Маджунгазаврне двигался бы так быстро, как другие тероподы аналогичного размера, у него не было бы проблем с медленными зауроподами. Крепкие кости задних конечностей предполагают очень сильные ноги, а их меньшая длина могла бы снизить центр тяжести животного. Таким образом, Маджунгазавр мог пожертвовать скоростью ради силы. [11] Следы зубов маджунгазавра на костях рапетозавра подтверждают, что он, по крайней мере, питался этими зауроподами, независимо от того, убил ли он их на самом деле. [27]

Каннибализм [ править ]

Хотя зауроподы могли быть предпочтительной добычей для маджунгазавра , открытия, опубликованные в 2007 году, содержат подробные сведения о находках на Мадагаскаре, которые указывают на присутствие других маджунгазавров в их рационе. Были обнаружены многочисленные кости маджунгазавра со следами зубов, идентичными тем, которые были обнаружены на костях зауроподов из тех же мест. Эти отметки имеют такой же интервал, как зубы на челюстях Majungasaurus , имеют тот же размер, что и зубы Majungasaurus , и содержат меньшие насечки, соответствующие зазубринам на этих зубах. Поскольку маджунгазавр - единственный крупный теропод, известный в этом районе, самым простым объяснением является то, что он питался другими представителями своего вида. [27]Предположения о том, что триасовый целофиз был каннибалом, недавно были опровергнуты, в результате чего маджунгазавр стал единственным не птичьим тероподом с подтвержденными каннибалистическими тенденциями [28], хотя есть некоторые свидетельства того, что каннибализм мог иметь место и у других видов. [29]

Неизвестно, охотились ли Маджунгазавры на себе подобных или только убирали их туши. [27] Однако некоторые исследователи отметили, что современные мониторы Komodo иногда убивают друг друга, борясь за доступ к трупам. Затем ящерицы приступят к поеданию останков своих соперников, что может указывать на аналогичное поведение маджунгазавра и других теропод. [29]

Дыхательная система [ править ]

Сравнение воздушных мешочков маджунгазавра и современной птицы

Ученые реконструировали дыхательную систему из майюнгазавр , основанной на великолепно сохраненную серии позвонков ( UA 8678) извлекают из пласта Maevarano. Большинство этих позвонков и некоторые ребра содержали полости (пневматические отверстия ), которые, возможно, возникли в результате инфильтрации легких и воздушных мешков птичьего типа . У птиц шейные позвонки и ребра выдолблены шейным воздушным мешком, верхние задние позвонки - легкими , а нижние и крестцовые (бедренные) позвонки - брюшным воздушным мешком. Подобные особенности в Majungasaurusпозвонки подразумевают наличие этих воздушных мешков. Эти воздушные мешки, возможно, позволили создать базовую форму птичьего типа «проточной вентиляции», когда поток воздуха через легкие является односторонним, так что обогащенный кислородом воздух, вдыхаемый извне, никогда не смешивается с выдыхаемым воздухом, содержащим с двуокисью углерода . Этот метод дыхания, хотя и сложен, очень эффективен. [30]

Распознавание пневматических отверстий у Majungasaurus , помимо обеспечения понимания его биологии дыхания, также имеет более масштабные последствия для эволюционной биологии. Раскол между линией цератозавров, которая привела к Majungasaurus , и линией тетануранов , к которой принадлежат птицы, произошел очень рано в истории теропод. Дыхательная система птиц, присутствующая в обеих линиях, должна была развиться до разделения и задолго до эволюции самих птиц. Это еще одно свидетельство динозаврового происхождения птиц . [30]

Строение мозга и внутреннего уха [ править ]

Голова и шея образца FMNH PR 2836

Компьютерная томография , также известная как КТ-сканирование, полного черепа маджунгазавра (FMNH PR 2100) позволила грубо реконструировать структуру его мозга и внутреннего уха . В целом мозг был очень маленьким по сравнению с размером тела, но в остальном похож на многих других теропод, не относящихся к целурозаврам , с очень консервативной формой, более близкой к современным крокодилам, чем к птицам. Одно различие между маджунгазавром и другими тероподами заключалось в меньшем размере флоккула , области мозжечка, которая помогает координировать движения глаза с движениями головы. Это говорит о том, что Маджунгазаври другие абелизавриды, такие как индозавр , у которых также был небольшой флоккулус, не полагались на быстрые движения головы, чтобы увидеть и поймать добычу. [11]

Выводы о поведении также можно сделать, осмотрев внутреннее ухо. В полукруглых каналах в пределах внутренней помощи уха в равновесии, а боковой полукруглый канал , как правило , параллельно землю , когда животное держит свою голову в позе оповещения. Когда череп маджунгазавра поворачивается так, что его боковой канал параллелен земле, весь череп почти горизонтален. Это контрастирует со многими другими тероподами, у которых голова была опущена сильнее в бдительном положении. Боковой канал также значительно длиннее у Majungasaurus, чем у его более базального родственника Ceratosaurus , что указывает на большую чувствительность к движениям головы из стороны в сторону.[11]

Патология [ править ]

В отчете 2007 года описаны патологии в костях маджунгазавра . Ученые исследовали останки как минимум 21 человека и обнаружили четыре человека с заметными патологиями. [31] Хотя патология была изучена у крупных тетанурановых теропод, таких как аллозавриды и тираннозавриды , [32] абелизавроид был исследован таким образом впервые. На каких-либо элементах черепа не было обнаружено ран, в отличие от тиранозавридов, у которых иногда были ужасные укусы лица. Одним из образцов была фаланга (кость пальца) стопы, которая, по-видимому, была сломана и впоследствии зажила. [31]

Большинство патологий пришлись на позвонки. Например, спинной (задний) позвонок молодого животного имел экзостоз (костный рост) на его нижней стороне. Рост, вероятно, был результатом преобразования хряща или связки в кость во время развития, но причина окостенения не была определена. Гипервитаминоз А и костные шпоры были исключены, а остеома (доброкачественная опухоль кости) считалась маловероятной. У другого экземпляра, небольшого хвостового (хвостового) позвонка, также был обнаружен аномальный рост, на этот раз в верхней части его нервного отростка , который выступает вверх от позвонков, позволяя прикрепить мышцы. [31]Подобные разрастания нервного отростка были обнаружены у экземпляров Allosaurus [33] и Masiakasaurus , вероятно, в результате окостенения связки, проходящей либо между нервными отростками ( межостистая связка ), либо вдоль их вершин ( надспинальная связка ). [31]

Самая серьезная патология обнаружена в серии из пяти больших хвостовых позвонков. На первых двух позвонках были обнаружены лишь незначительные отклонения, за исключением большой бороздки, которая проходила с левой стороны обеих костей. Однако следующие три позвонка полностью срослись во многих различных точках, образуя сплошную костную массу. Нет никаких признаков каких-либо других позвонков после пятого в серии, что указывает на то, что хвост там закончился преждевременно. По размеру последних позвонков ученые пришли к выводу, что около десяти позвонков были потеряны. Одним из объяснений этой патологии является тяжелая физическая травма, в результате которой выпадает кончик хвоста с последующим остеомиелитом.(инфицирование) последних оставшихся позвонков. С другой стороны, инфекция могла появиться первой и привести к некрозу и отваливанию конца хвоста . Это первый известный пример усечения хвоста у динозавров-теропод, не являющихся птицами. [31]

Небольшое количество сохранившихся образцов с патологиями у Majungasaurus предполагает, что множество травм, которые произошли, были получены в течение жизни исследованных людей. Кроме того, небольшое количество травмированных экземпляров маджунгазавра, наблюдаемых среди извлеченных, указывает на то, что у большинства хорошо сохранившихся особей, как правило, отсутствуют наблюдаемые патологии, в то время как у нескольких избранных особей было обнаружено несколько патологий, общая картина также отмечена у других крупных неавианских теропод. Такие модели могут быть результатом эффекта снежного кома, когда одна травма или инфекция увеличивают вероятность дополнительных заболеваний и травм из-за функциональных нарушений или ослабленной иммунной системы у людей после того, как произошло первоначальное повреждение.[34]

Онтогенез и рост [ править ]

Восстановление взрослого

Маджунгазавр , известный по множеству хорошо сохранившихся особей разного возраста, хорошо изучен в отношении его роста и развития. На протяжении всего онтогенеза, череп майюнгазавр (более конкретно, скуловая , заглазничный и квадратно ) , похоже, становится более высоким и более надежными; Кроме того, кости черепа стали более сращенными, а глазницы стали пропорционально меньше. Это указывает на сдвиг в диетических предпочтениях между молодыми и взрослыми особями. [35]

Исследования Майкла Д'Эмика и др. Показывают, что он был одним из самых медленно растущих теропод. Основываясь на исследованиях линий замедленного роста в нескольких костях, было обнаружено, что маджунгазавру потребовалось двадцать лет, чтобы достичь зрелости, что могло быть результатом суровых условий, в которых он жил. Однако было обнаружено, что другие абелизавриды также имеют сравнительно медленные темпы роста. [36]

Палеоэкология [ править ]

Все окаменелости маджунгазавра были обнаружены в провинции Махадзанга на Мадагаскаре , большинство из которых находится в пределах 50 километров (31 миль) к юго-востоку от столицы провинции Махадзанга (отмечено красной точкой на карте).

Все экземпляры Majungasaurus были обнаружены в формации Maevarano в провинции Mahajanga на северо-западе Мадагаскара. Большинство из них, в том числе все наиболее полного материала, пришли из Anembalemba члена, хотя майюнгазавр зубы также были найдены в основной Masorobe член и вышележащих Miadana члена. Хотя эти отложения не были датированы радиометрическим методом , данные биостратиграфии и палеомагнетизма позволяют предположить, что они были отложены во время маастрихтского этапа , который длился от 70 до 66 млн лет назад (миллион лет назад). Маджунгазаврзубы были обнаружены вплоть до самого конца маастрихта, когда все нептичьи динозавры вымерли . [37]

Восстановление головы

Тогда, как и сейчас, Мадагаскар был островом, отделившимся от Индийского субконтинента менее 20 миллионов лет назад. Он дрейфовал на север, но все еще на 10–15 ° южнее по широте, чем сегодня. Преобладающий климат того времени был полузасушливым с ярко выраженной сезонностью температуры и количества осадков. Маджунгазавр населял прибрежную пойму, прорезанную множеством песчаных речных каналов . [37] Сильные геологические данные свидетельствуют о наличии периодических селевых потоков.через эти каналы в начале сезона дождей, закапывая трупы организмов, погибших в предыдущий засушливый сезон, и обеспечивая их исключительную сохранность в виде окаменелостей. [38] Уровень моря в этом районе повышался на протяжении всего маастрихта и будет продолжать расти в эпоху палеоцена , поэтому маджунгазавр мог бродить по прибрежным средам, таким как приливные отмели . Соседних Berivotra Формирование представляет собой одновременную морскую среду. [37]

Кроме майюнгазавр , ископаемые таксоны извлекают из Maevarano включают рыбу , лягушки , ящерицы, змеи, [37] семь различных видов крокодиломорфы , [39] пять или шесть видов млекопитающих , [39] Vorona [40] и несколько других птиц, [ 37] возможно , пульсирующая dromaeosaurid рахонавис , [41] [42] noasaurid Masiakasaurus [43] и два titanosaurian завроподов, в том числе рапетозавра . [44] Маджунгазаврбыл самым большим хищником и, вероятно, доминирующим хищником на суше, хотя крупные крокодиломорфы, такие как Mahajangasuchus и Trematochampsa, могли соревноваться с ним ближе к воде. [37]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований кератозавров
  • Эволюция динозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Депере, Шарль (1896). «Примечание о динозаврах Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar» [Примечание о динозаврах-зауроподах и тероподах верхнего мела Мадагаскара]. Bulletin de la Société Géologique de France (на французском языке). 21 : 176–194.
  2. ^ a b c d e f g h я Краузе, Дэвид В .; Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т .; О'Коннор, Патрик М. (2007). «Обзор истории открытия, таксономии, филогении и биогеографии Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 1–20. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1: OOTHOD] 2.0.CO; 2 .
  3. ^ Депере, Шарль; Саворнин, Джастин. (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)" [Фауна рептилий и альбских рыб Тимимуна (Алжирская Сахара)]. Bulletin de la Société Géologique de France (на французском языке). 27 : 257–265.
  4. ^ Лавокат, Рене (1955). "Sur une part de mandibule de Théropode originant du Crétacé supérieur de Madagascar" [На части нижней челюсти теропод из верхнего мела Мадагаскара]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (на французском языке). 27 : 256–259.
  5. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Таке, Филипп. (1979). «Пахицефалозаврид динозавр с Мадагаскара и связь Лавразии-Гондваны в меловом периоде». Природа . 279 (5714): 633–635. Bibcode : 1979Natur.279..633S . DOI : 10.1038 / 279633a0 . S2CID 4345348 . 
  6. ^ Сэмпсон, Скотт Д .; Краузе, Дэвид В .; Додсон, Питер ; Форстер, Кэтрин А. (1996). «Премаксилла Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda) с последствиями для палеобиогеографии Гондваны» . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 601–605. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011350 . Архивировано из оригинального 27 сентября 2007 года.
  7. ↑ Sampson, SD (15 мая 1998 г.). «Останки хищных динозавров с Мадагаскара: последствия для меловой биогеографии Гондваны» . Наука . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode : 1998Sci ... 280.1048S . DOI : 10.1126 / science.280.5366.1048 . PMID 9582112 . S2CID 22449613 .  
  8. ^ Сэмпсон, Скотт D; Краузе, Дэвид В., ред. (2007). «Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара» . Журнал палеонтологии позвоночных . Общество палеонтологии позвоночных. 27 (Дополнение 2): 1–184. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [1: OOTHOD] 2.0.CO; 2 . OCLC 1026511658 . 
  9. ^ Каррано, Мэтью Т .; Краузе, Дэвид В .; О'Коннор, Патрик М .; Сэмпсон, Скотт Д. (сентябрь 2009 г.). «Случай 3487: Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): предложенная замена голотипа неотипом». Вестник зоологической номенклатуры . 66 (3): 261–264. DOI : 10.21805 / bzn.v66i3.a7 . S2CID 83535309 . 
  10. ^ «Мнение 2269 (Дело 3487): Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (в настоящее время Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): обозначение неотипа». Вестник зоологической номенклатуры . 68 (1): 89–90. Март 2011 г. doi : 10.21805 / bzn.v68i1.a7 . S2CID 87394881 . 
  11. ^ a b c d e f g h i j Sampson, Scott D .; Уитмер, Лоуренс М. (2007). «Черепно- лицевая анатомия Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара» (PDF) . В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 32–102. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [32: CAOMCT] 2.0.CO; 2 .
  12. ^ Грилло, ON; Делькур, Р. (2016). «Аллометрия и длина тела абелизавроидных теропод: Pycnonemosaurus nevesi - новый король». Меловые исследования . 69 : 71–89. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.09.001 .
  13. ^ Маццетта, Херардо V .; Фаринья, Ричард А .; Бискайно, Серджио Ф. (1998). «О палеобиологии южноамериканского рогатого теропод Carnotaurus sastrei Bonaparte» (PDF) . Гайя . 15 : 185–192.
  14. ^ Смит, Джошуа Б. (2007). «Морфология зубов и вариации Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 103–126. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [103: DMAVIM] 2.0.CO; 2 .
  15. ↑ О'Коннор, Патрик М. (2007). «Посткраниальный осевой скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 127–162. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [127: TPASOM] 2.0.CO; 2 .
  16. ^ Burch, S .; Каррано, М. (2008). «Эволюция передних конечностей абелизаврид: новые данные из Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 58А. DOI : 10.1080 / 02724634.2008.10010459 .
  17. ^ Agnolin, Federico L .; Кьярелли, Пабло (2009). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroida) и его значение для эволюции абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293–300. DOI : 10.1007 / s12542-009-0044-2 . S2CID 84491924 . 
  18. ^ Берч, SH; Каррано, MT (2012). «Сочлененный грудной пояс и передняя конечность абелизавридного теропод Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 1–16. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.622027 . S2CID 86430531 . 
  19. ^ Каррано, Мэтью Т. (2007). «Аппендикулярный скелет Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 163–179. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [163: TASOMC] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ а б Серено, Пол С .; Wilson, JA; Конрад, Дж. Л. (2007). «Новые динозавры связывают южные массивы суши в среднем меловом периоде» . Труды Королевского общества B . 271 (1546): 1325–1330. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2692 . PMC 1691741 . PMID 15306329 .  
  21. ^ a b c Tykoski, Рональд Б .; Роу, Тимоти. (2004). «Цератозаврия». В Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ^ Кориа, Родольфо А .; Chiappe, Луис М .; Дингус, Лоуэлл. (2002). «Новый близкий родственник Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 460–465. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0460: ANCROC] 2.0.CO; 2 .
  23. ^ Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Annales de Paléontologie . 100 : 63–86. DOI : 10.1016 / j.annpal.2013.10.003 .
  24. ^ Рэйфилд, Эмили; Норман, Дэвид Б .; Хорнер, Селеста С .; Хорнер, Джон Р .; Smith, Paula M .; Томасон, Джеффри Дж .; Апчерч, Пол. (2001). «Черепной дизайн и функции у большого динозавра теропод». Природа . 409 (6823): 1033–1037. Bibcode : 2001Natur.409.1033R . DOI : 10.1038 / 35059070 . PMID 11234010 . S2CID 4396729 .  
  25. ↑ Ван Валкенбург, Блэр; Мольнар, Ральф Э. (2002). «Сравнение хищников динозавров и млекопитающих» . Палеобиология . 28 (4): 527–543. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0527: DAMPC> 2.0.CO; 2 .
  26. ^ D'Emic, MD; О'Коннор, премьер-министр; Pascucci, TR; Gavras, JN; Мардахаява, Э .; Лунд, ЭК (2019). «Эволюция высоких показателей замещения зубов у тероподных динозавров» . PLOS ONE . 14 (11): e0224734. Bibcode : 2019PLoSO..1424734D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0224734 . PMC 6880968 . PMID 31774829 .  
  27. ^ a b c Rogers, Raymond R .; Краузе, Дэвид В .; Карри Роджерс, Кристина (2007). «Каннибализм в мадагаскарском динозавре Majungatholus atopus ». Природа . 422 (6931): 515–518. Bibcode : 2003Natur.422..515R . DOI : 10,1038 / природа01532 . PMID 12673249 . S2CID 4389583 .  
  28. ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Тернер, Алан Х .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк А. (2006). «Выбор добычи и каннибалистическое поведение у тероподов Coelophysis» . Письма биологии . 2 (4): 611–614. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0524 . PMC 1834007 . PMID 17148302 .  
  29. ^ a b Роуч, Брайан Т .; Бринкман, Дэниел Т. (2007). «Переоценка совместной охоты стаи и стадности у Deinonychus antirrhopus и других нептичьих тероподовых динозавров» . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. DOI : 10,3374 / 0079-032X (2007) 48 [103]: AROCPH 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального 10 августа 2007 года.
  30. ^ а б О'Коннор, Патрик М .; Классенс, Леон ПАМ (2006). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у динозавров-теропод, не являющихся птицами». Природа . 436 (7048): 253–256. Bibcode : 2005Natur.436..253O . DOI : 10,1038 / природа03716 . PMID 16015329 . S2CID 4390587 .  
  31. ^ a b c d e Фарке, Эндрю А .; О'Коннор, Патрик М. (2007). «Патология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 180–184. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [180: PIMCTA] 2.0.CO; 2 .
  32. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен Х. (2005). «Палеопатология теропод: обзор современного состояния». В Карпентер, К. (ред.). Хищные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 351–365. ISBN 978-0-253-34539-4.
  33. ^ Ханна, Ребекка Р. (2002). «Множественные травмы и инфекции у суб-взрослого тероподного динозавра Allosaurus fragilis по сравнению с патологией аллозавра в коллекции карьеров динозавров Кливленд-Ллойд» . Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0076: MIAIIA] 2.0.CO; 2 .
  34. ^ Gutherz, Samuel B .; Groenke, Joseph R .; Сертич, Джозеф JW; Берч, Сара Х .; О'Коннор, Патрик М. (2 июля 2020 г.). «Палеопатология почти полного скелета Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)». Меловые исследования . 115 : 104553. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104553 .
  35. ^ OConnor, Патрик; Рацимбахолисон, Нирина; Феличе, Райан (2016). «Онтогенетические изменения в краниомандибулярном скелете абелизавридного динозавра Majungasaurus crenatissimus из позднего мела Мадагаскара» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . DOI : 10,4202 / app.00132.2014 .
  36. ^ «Устрашающий малагасийский динозавр большую часть своей жизни оставался козлом» .
  37. ^ a b c d e f Rogers, Raymond R .; Краузе, Дэвид В .; Карри Роджерс, Кристина ; Rasoamiaramanana, Armand H .; Рахантаризоа, Лидия (2007). «Палеоэкология и палеоэкология Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара». В Sampson, Scott D .; Краузе, Дэвид В. (ред.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) из позднего мела Мадагаскара . Журнал палеонтологии позвоночных . Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 8 . 27 . С. 21–31. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [21: PAPOMC] 2.0.CO; 2 .
  38. Перейти ↑ Rogers, Raymond R. (2005). «Мелкозернистые селевые потоки и необычные захоронения позвоночных в позднем меловом периоде Мадагаскара». Геология . 33 (4): 297–300. Bibcode : 2005Geo .... 33..297R . DOI : 10.1130 / G21036.1 .
  39. ^ a b Краузе, Дэвид В .; О'Коннор, Патрик М .; Роджерс, Кристина Карри; Сэмпсон, Скотт Д.; Бакли, Грегори А .; Роджерс, Раймонд Р. (23 августа 2006 г.). «Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки». Анналы Ботанического сада Миссури . 93 (2): 178–208. DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2006) 93 [178: LCTVFM] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Форстер, Кэтрин А .; Chiappe, Луис М .; Краузе, Дэвид В .; Сэмпсон, Скотт Д. (1996). «Первая меловая птица с Мадагаскара». Природа . 382 (6591): 532–534. Bibcode : 1996Natur.382..532F . DOI : 10.1038 / 382532a0 . S2CID 4364184 . 
  41. ^ Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт Д.; Chiappe, Луис М .; Краузе, Дэвид В. (1998). «Тероподное происхождение птиц: новые свидетельства из позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode : 1998Sci ... 279.1915F . DOI : 10.1126 / science.279.5358.1915 . PMID 9506938 . 
  42. ^ Makovicky, Питер Дж .; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод-дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Bibcode : 2005Natur.437.1007M . DOI : 10,1038 / природа03996 . PMID 16222297 . S2CID 27078534 .  
  43. ^ Сэмпсон, Скотт Д .; Каррано, Мэтью Т .; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Причудливый хищный динозавр из позднего мела Мадагаскара». Природа . 409 (6819): 504–506. Bibcode : 2001Natur.409..504S . DOI : 10.1038 / 35054046 . PMID 11206544 . S2CID 205013285 .  
  44. ^ Карри Роджерс, Кристина ; Форстер, Кэтрин А. (2001). «Последний из титанов динозавров: новый зауропод с Мадагаскара». Природа . 412 (6846): 530–534. Bibcode : 2001Natur.412..530C . DOI : 10.1038 / 35087566 . PMID 11484051 . S2CID 4347583 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Majungasaurus на Викискладе?
  • Пресс-релиз о горе Маджунгазавр, воздвигнутой в 2006 году в Университете Стоуни-Брук .